以前から思っていたこととして、ノリナ属(Nolina)、カリバヌス属(Calibanus)、トックリラン属(Beaucarnea)はよく似ているということです。この3属の関係はどうなっているのでしょうか？ というのも、ネットで調べるとNolina(＝Beaucarnea)などと書かれており、何が正しいのか良くわからなくなったからです。
わからなくなら調べれば良いということで早速調べてみたところ、ちょうど良い論文が見つかりました。Vanessa Rojas-Pina, Mark E. Olson, Leonardo O. Alvarado-Cardenas & Luis E. Eguiarteの2014年の論文、『Molecular phylogenetics and morphology of Beaucarnea (Ruscaceae) as distinct from Nolina, and the submersion of Calibanus into Beaucarnea』です。
実は学術的にもトックリラン属Beaucarneaはあいまいな存在です。研究者によってはBeaucarneaはNolinaの異名とみなしています。しかし、まったく別の属であるとも言われます。さらに、BeaucarneaとCalibanusの関係もはっきりとはしていませんでした。
Beaucarneaは7種のメキシコ固有種があり、その他の3種は中央アメリカまで分布します(※2014年当時)。Beaucarneaは園芸用として19世紀半ばにヨーロッパへ導入されました。現在では世界中で栽培されています。しかし、園芸用途の長い歴史にも関わらず、系統関係の研究はなされていません。
以下に遺伝子解析による分子系統を示します。①～⑥のクレードがBeaucarneaです。ここでは6グループに分けられることを示しています。このBeaucarneaとDasylirionは姉妹群です。ご覧の通りNolinaはBeaucarneaと近縁ではあっても、BeaucarneaがNolinaに含まれるという考え方は否定されます。
┏①recurvata clade
┏┫
┃┗②gracilis clade
┏┫
┃┗③calibanus clade
┏┫
┃┗④purpusii clade
┏┫
┃┗⑤stricta clade
┏┫
┃┗⑥southern clade
┃
┏┫┏━Dasylirion acrotriche
┃┃┃
┃┃┣━━Dasylirion serratifolium
┃┗┫
┃ ┃┏━Dasylirion berlandieri
┃ ┃┃
┃ ┗╋━Dasylirion longissimum
┃ ┃
┃ ┗Dasylirion glaucophyllum
┫
┃ ┏━━Nolina parviflora
┃ ┃
┃┏┫ ┏━━Nolina longifolia
┃┃┗━┫
┃┃ ┗Nolina cespitifera
┗┫
┃ ┏━━Nolina duranguensis
┃ ┏━━━┫
┃ ┃ ┗Nolina juncea
┗━┫
┗━━━Nolina lindheimeriana
では、次にBeaucarneaの①～③の3つのクレードを見てみましょう。驚くべきことにCalibanusはBeaucarneaと区別することが出来ません。Calibanus glassianusはBeaucarnea compactaと非常に近縁です。しかも、③Calibanusは①+②と④のBeaucarneaに挟まれてしまっています。このように入れ子状ではCalibanusを独立した属とみなすことは困難です。もし、Calibanusを維持しようとするならば、Beaucarneaの他の5つのクレードもそれぞれ別の属として独立させる必要があります。しかし、一番簡単なのは、CalibanusをBeaucarneaに含めてしまうことです。
①recurvata clade
┏━━Beaucarnea recurvata
┏┫
┃┃┏Beaucarnea sp1
┃┗┫
┃ ┗Beaucarnea sanctomariana
┃ ②gracilis clade
┃ ┏Beaucarnea gracilis 1
┏┫ ┃
┃┃ ┣Beaucarnea gracilis 2
┃┃┏┫
┃┃┃┗Beaucarnea gracilis 3
┃┗┫
┃ ┗Beaucarnea gracilis 4
┃ ③ calibanus clade
┃ ┏Beaucarnea compacta 1
┫ ┃
┃ ┣Beaucarnea compacta 2
┃ ┃
┃ ┣Beaucarnea compacta 3
┃┏┫
┃┃┣Calibanus glassianus 1
┃┃┃
┃┃┣Calibanus glassianus 2
┗┫┃
┃┗Calibanus glassianus 3
┃
┃┏━Calibanus hookeri 1
┗┫
┃┏Calibanus hookeri 2
┗┫
┗Calibanus hookeri 3
次に④～⑥のクレードです。非常に綺麗に分かれています。著者のBeaucarneaを6つのグループに分ける提案は正しいでしょう。また、B. purpusiiはB. strictaの異名とする意見も幾つかの植物のデータベースでは見られますが、クレードレベルで異なることが明らかになりました。つまりは、B. purpusiiは独立種であり、B. strictaとは別種です。
┏①recurvata clade
┏┫
┃┗②gracilis clade
┏┫
┃┗③calibanus clade
┃
┃ ④purpusii clade
┃ ┏Beaucarnea sp2
┏┫┏┫
┃┃┃┗Beaucarnea sp2
┃┃┃
┃┗┫ ┏Beaucarnea hiriartiae 1
┃ ┃ ┏━┫
┃ ┃ ┃ ┗Beaucarnea hiriartiae 2
┏┫ ┗━┫
┃┃ ┃┏Beaucarnea purpusii 1
┃┃ ┗┫
┃┃ ┗Beaucarnea purpusii 2
┃┃ ⑤stricta clade
┃┃┏Beaucarnea stricta 1
┃┗┫
┃ ┃┏━Beaucarnea stricta 2
┃ ┗┫
┃ ┗Beaucarnea stricta 3
┃ ⑥southern clade
┃ ┏Beaucarnea goldmanii 1
┃ ┏┫
┃ ┃┗Beaucarnea goldmanii 2
┃ ┏┫
┃ ┃┃┏Beaucarnea guatemalensis
┃ ┃┗┫
┗━━━┫ ┗Beaucarnea pliabilis
┃
┗Beaucarnea goldmanii 3
Beaucarneaは乾燥地域に分布するものと湿潤地域に分布するものがあります。①recurvata cladeと⑥southern cladeは割と湿潤な環境に自生します。この2つのクレードは遺伝的には近縁ではありませんが、形態学的特徴は共有しています。これは、環境に適応するために収斂した可能性があります。例えば、細い茎と枝、滑らかな樹皮、葉の形、浅く沈んだ気孔、無毛の葉などがあげられます。残りの4クレードは、乾生低木林や熱帯落葉樹林などの乾燥地に生えます。4つのクレードの共通する特徴は、丈夫な茎と枝、厚くタイル状の樹皮、ほぼまっすぐな光沢のある葉、深く沈んだ気孔などです。これらの特徴は、長い乾季の間に水分損失を減らすためと考えられます。
以上が論文の簡単な要約となります。著者はCalibanusはBeaucarneaに含まれるとし、Calibanus glassianusをBeaucarnea glassianaに、Calibanus hookeriをBeaucarnea hookeriとすることを提案しています。しかし、なぜBeaucarneaをCalibanusにではなく、CalibanusをBeaucarneaになのでしょうか？ これは、別にCalibanusがBeaucarneaに囲まれているからとか、Beaucarneaの方が種類が多いからではありません。国際命名規約にある、先に命名された学名を優先するという「先取権の原理」に従っているだけです。Beaucarnea属とCalibanus属の創設年は以外の通りです。
1861年 Beaucarnea Lem.
1906年 Calibanus Rose
Beaucarneaの方が40年以上前に命名されていますね。この事実によりCalibanusがBeaucarneaに吸収されるのです。ちなみに、現在キュー王立植物園のデータベースではCalibanusはBeaucarneaの異名とされており、日本でも昔から使用されてきたCalibanus属は消滅したことになります。
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わからなくなら調べれば良いということで早速調べてみたところ、ちょうど良い論文が見つかりました。Vanessa Rojas-Pina, Mark E. Olson, Leonardo O. Alvarado-Cardenas & Luis E. Eguiarteの2014年の論文、『Molecular phylogenetics and morphology of Beaucarnea (Ruscaceae) as distinct from Nolina, and the submersion of Calibanus into Beaucarnea』です。
実は学術的にもトックリラン属Beaucarneaはあいまいな存在です。研究者によってはBeaucarneaはNolinaの異名とみなしています。しかし、まったく別の属であるとも言われます。さらに、BeaucarneaとCalibanusの関係もはっきりとはしていませんでした。
Beaucarneaは7種のメキシコ固有種があり、その他の3種は中央アメリカまで分布します(※2014年当時)。Beaucarneaは園芸用として19世紀半ばにヨーロッパへ導入されました。現在では世界中で栽培されています。しかし、園芸用途の長い歴史にも関わらず、系統関係の研究はなされていません。
以下に遺伝子解析による分子系統を示します。①～⑥のクレードがBeaucarneaです。ここでは6グループに分けられることを示しています。このBeaucarneaとDasylirionは姉妹群です。ご覧の通りNolinaはBeaucarneaと近縁ではあっても、BeaucarneaがNolinaに含まれるという考え方は否定されます。
┏①recurvata clade
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┃┗②gracilis clade
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┃┗③calibanus clade
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┃┗④purpusii clade
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┃┗⑤stricta clade
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┃┗⑥southern clade
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┏┫┏━Dasylirion acrotriche
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┃┃┣━━Dasylirion serratifolium
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┃ ┃┏━Dasylirion berlandieri
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┃ ┗╋━Dasylirion longissimum
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┃ ┗Dasylirion glaucophyllum
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┃ ┏━━Nolina parviflora
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┃┏┫ ┏━━Nolina longifolia
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┃┃ ┗Nolina cespitifera
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┃ ┏━━Nolina duranguensis
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┃ ┃ ┗Nolina juncea
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┗━━━Nolina lindheimeriana
では、次にBeaucarneaの①～③の3つのクレードを見てみましょう。驚くべきことにCalibanusはBeaucarneaと区別することが出来ません。Calibanus glassianusはBeaucarnea compactaと非常に近縁です。しかも、③Calibanusは①+②と④のBeaucarneaに挟まれてしまっています。このように入れ子状ではCalibanusを独立した属とみなすことは困難です。もし、Calibanusを維持しようとするならば、Beaucarneaの他の5つのクレードもそれぞれ別の属として独立させる必要があります。しかし、一番簡単なのは、CalibanusをBeaucarneaに含めてしまうことです。
①recurvata clade
┏━━Beaucarnea recurvata
┏┫
┃┃┏Beaucarnea sp1
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┃ ┗Beaucarnea sanctomariana
┃ ②gracilis clade
┃ ┏Beaucarnea gracilis 1
┏┫ ┃
┃┃ ┣Beaucarnea gracilis 2
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┃┃┃┗Beaucarnea gracilis 3
┃┗┫
┃ ┗Beaucarnea gracilis 4
┃ ③ calibanus clade
┃ ┏Beaucarnea compacta 1
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┃ ┣Beaucarnea compacta 2
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┃ ┣Beaucarnea compacta 3
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┃┃┣Calibanus glassianus 1
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┃┃┣Calibanus glassianus 2
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┃┗Calibanus glassianus 3
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┃┏━Calibanus hookeri 1
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┃┏Calibanus hookeri 2
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┗Calibanus hookeri 3
次に④～⑥のクレードです。非常に綺麗に分かれています。著者のBeaucarneaを6つのグループに分ける提案は正しいでしょう。また、B. purpusiiはB. strictaの異名とする意見も幾つかの植物のデータベースでは見られますが、クレードレベルで異なることが明らかになりました。つまりは、B. purpusiiは独立種であり、B. strictaとは別種です。
┏①recurvata clade
┏┫
┃┗②gracilis clade
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┃┗③calibanus clade
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┃ ④purpusii clade
┃ ┏Beaucarnea sp2
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┃┃┃┗Beaucarnea sp2
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┃┗┫ ┏Beaucarnea hiriartiae 1
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┃ ┃ ┃ ┗Beaucarnea hiriartiae 2
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┃┃ ┃┏Beaucarnea purpusii 1
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┃┃ ┗Beaucarnea purpusii 2
┃┃ ⑤stricta clade
┃┃┏Beaucarnea stricta 1
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┃ ┃┏━Beaucarnea stricta 2
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┃ ┗Beaucarnea stricta 3
┃ ⑥southern clade
┃ ┏Beaucarnea goldmanii 1
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┃ ┃┗Beaucarnea goldmanii 2
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┃ ┃┃┏Beaucarnea guatemalensis
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┗━━━┫ ┗Beaucarnea pliabilis
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┗Beaucarnea goldmanii 3
Beaucarneaは乾燥地域に分布するものと湿潤地域に分布するものがあります。①recurvata cladeと⑥southern cladeは割と湿潤な環境に自生します。この2つのクレードは遺伝的には近縁ではありませんが、形態学的特徴は共有しています。これは、環境に適応するために収斂した可能性があります。例えば、細い茎と枝、滑らかな樹皮、葉の形、浅く沈んだ気孔、無毛の葉などがあげられます。残りの4クレードは、乾生低木林や熱帯落葉樹林などの乾燥地に生えます。4つのクレードの共通する特徴は、丈夫な茎と枝、厚くタイル状の樹皮、ほぼまっすぐな光沢のある葉、深く沈んだ気孔などです。これらの特徴は、長い乾季の間に水分損失を減らすためと考えられます。
以上が論文の簡単な要約となります。著者はCalibanusはBeaucarneaに含まれるとし、Calibanus glassianusをBeaucarnea glassianaに、Calibanus hookeriをBeaucarnea hookeriとすることを提案しています。しかし、なぜBeaucarneaをCalibanusにではなく、CalibanusをBeaucarneaになのでしょうか？ これは、別にCalibanusがBeaucarneaに囲まれているからとか、Beaucarneaの方が種類が多いからではありません。国際命名規約にある、先に命名された学名を優先するという「先取権の原理」に従っているだけです。Beaucarnea属とCalibanus属の創設年は以外の通りです。
1861年 Beaucarnea Lem.
1906年 Calibanus Rose
Beaucarneaの方が40年以上前に命名されていますね。この事実によりCalibanusがBeaucarneaに吸収されるのです。ちなみに、現在キュー王立植物園のデータベースではCalibanusはBeaucarneaの異名とされており、日本でも昔から使用されてきたCalibanus属は消滅したことになります。
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