ベンケイソウ科植物の中にオロスタキス属(Orostachys)と言う分類群があります。多肉植物として一般的に栽培されますが、国内にもイワレンゲやツメレンゲなど自生するオロスタキスがあります。さて、このオロスタキスですが、その名前を命名したのは一体誰なのか、何やら議論のあるところだと言うのです。Vjaceslav V. Byalt ＆ Irina V. Sokolovaの1999年の論文、『Who is the author of the name Orostachys (Crassulaceae)?』を見ていきます。

名前の謎
Orostachysと言う名前は、その命名者として様々な人物が取り上げられてきました。例えば、Borisova(1939, 1970)やOhba(1978, 1995)は、基本名はAugustin Pyramus de Candolleに、属名としてはFischerを挙げています。Webbの『Flora europaea』の両方の版(1964, 1993)では、基本名はde Candolleに属名はFischer ex Sweetとされています。他のいくつかの研究では、属名をFischer単独のものとしています。さらに、Eggliら(1995)はFischer ex Bergerとして著者を引用しています。

命名の経緯
Orostachysと言う名前に結びつく最初の名前は、Carl von Linne(1753)により命名されたCotyledon spinosa L.であり、後のOrostachys spinosa (L.) Sweetでした。一般名Orostachysは、1808年にFischerによりはじめて使用されました。しかし、この属の説明をしなかったため、検証出来ませんでした。リストされている種は、名前が有効に公開されていないため、新しい名前として有効ではありません。
Orostachysの詳細な説明は翌年、つまり1809年にFischerにより発表されました。Fischerは、Orostachysの雄しべの数は花弁の数と等しくはなく、その2倍である10本であることを証明しました(※まれに8本、あるいは12本)。このような花の特徴から、FischerはOrostachysをCrassula L.やCotyledon L.よりも、Sedum L.に密接に関連しているとしました。

この時に記載されたのは以下の種でした。
①O. chloracantha
②O. thyrsiflora
③O. malacophyalla
④O. libanotica

de Candolleの分類
1828年にde Candolleは、ベンケイソウ科を扱った2つの重要な著作を出版しました。知られている世界中のベンケイソウ科植物の全種を扱い、19属に整理しました。この時、CandolleはOrostachys Fisch.を独立した属とせず、4つの節(Section)の1つUmbilicus DC.に含めました。Candolleは1808年のFischerを引用し、Orostachys Fisch.に言及していますが、1809年のFischerに基づく誤った引用による組み合わせを発表しました。

正しい引用
Orostachysの著者を正しく引用した最初の分類学者はCerepanov(1973)でした。しかし、Candolleの引用が間違っていたため、その後の多くの植物学者は、CandolleがOrostachysと言う新しい節の名前を有効に発表したと考えていました。
Orostachysは正式には以下のように引用されます。

Orostachys Fisch, in Mem. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 2: 270. 1808.
Type: O. malacophyalla (Pall.) Fisch. (＝Cotyledon malacophyalla Pall.)

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
de Candolleの引用に誤りがあったため、de Candolleの分類群は命名規約上では採用されないと言うことです。ですから、de Candolleをオロスタキスの命名者とすることは、多くの植物学者の考えとは裏腹に誤りなのです。
さて、せっかくですから、現在認められているオロスタキス12種類を示して終わります。

①O. boehmeri (Makino) H.Hara
②O. cartilaginea Boriss.
③O. chanetii (H.Lev.) A.Berger
④O. fimbriata (Turcz.) A.Berger
⑤O. gorovoii Dudkin ＆ S.B.Gontch
⑥O. japonica (Maxim.) A.Berger
⑦O. malacophyalla (Pall.) Fisch.
⑧O. maximowiczii V.V.Byalt.
⑨O. minuta (Kom.) A.Berger
⑩O. paradoxa (A.P.Khokhr. ＆ Vorosch.) Czerep.
⑪O. spinosa (L.) Sweet
⑫O. thyrsiflora Fisch.


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多肉植物は水分を溜め込んでおり、大変みずみずしいので、一見して食べられそうな気もします。実際にウチワサボテンやアロエ、アイスプラントなどは食べられています。しかし、EuphorbiaやBoophone(＝Boophane)には毒性があり注意が必要です。また、Pachypodiumはキョウチクトウの仲間ですから強い毒性がありますが、あまり知られていないかも知れません。さて、それ以外の多肉植物と言えば、食べられるかどうか、あるいは毒性があるか否かはあまり聞きません。
本日は南アフリカで野生の多肉植物を食べた家畜におこる謎の疾患「Krimpsiekte」を引き起こす原因に迫ります。参照とするのは、Christo J. Bothaの2013年の論文、『Krimpsiekte in South Africa: Historical perspectives』です。早速、見てみましょう。

Krimpsiekteと言う病
Krimpsiekteは1775年以来、家畜の病気として認識されてきました。症状は麻痺で南アフリカで最初に記録された家畜の病気の1つで、植物中毒が原因と考えられていました。Krimpsiekteはnentaあるいはritaなどと呼ばれてきました。正式な記録は1864年のBrowneのものが最初でした。
1884年にHutcheonはKrimpsiekteのヤギの第一胃液を濾して2頭のヤギに投与し、Krimpsiekteを発症することを確認しました。1887年には植物学者のMacOwanはマメ科植物のLesserita annularisがヤギのrita＝Krimpsiekteの原因であると述べました。また、1899年にHutcheonはKrimpsiekteのヤギの肝臓を犬に与えてみました。ヤギの肝臓を食べた犬は2日以内にKrimpsiekteの急性症状を引き起こしました。これは、Krimpsiekteにより引き起こされた二次中毒のはじめての報告でした。

原因はチレコドンか？
1891年に獣医師のSogaが、ヤギにTylecodon ventricosusの葉を与えると、Krimpsiekteの症状を引き起こすことを発見しました。わずか2オンス(56.7g)の細断した葉をヤギに3日間与えると、4日以内に疾患の症状を引き起こし、6日以内に死亡しました。T. ventricosusを与えたヤギは8頭すべてがKrimpsiekteを発症し、うち6頭が死亡しました。1891年は、南アフリカではじめて家畜に対して有毒な植物を実験的に証明した、歴史的に重要な年です。

再現実験
しかし、Sogaの実験結果には懐疑的な見方もありました。なぜなら、実験がKrimpsiekteが起こる地域のヤギを使用して行われたことと、それまで毒性のあるベンケイソウ科の植物は知られていなかったからです。
その後、獣医外科のTomlinson、Borthwick、Dixonは、Krimpsiekteの起きていない地域のヤギにT. ventricosusを与えることにより、Krimpsiekteの発症を確認しました。nentaあるいはKrimpsiekteになったヤギの歴史的な写真を、1898年にBorthwickが撮影しました。

第二の犯人はコチレドン
1908年に政府の農学者・植物学者であるBurtt Davyと、植物標本館助手のMiss Stentは、Cotyledon orbiculataによる家禽中毒の疑いについて報告しました。Miss Stentは庭でC. orbiculataを間引き、刻んだ葉を家禽に与えました。翌日、6羽の雌鳥が死亡しました。また、Burtt Davyは、Arnold Theiler公も鶏の麻痺と死亡を確認したことを報告しました。Kehoeは1912年に、アンゴラ山羊にC. orbiculataを240g与えました。その後、ヤギはKrimpsiekteを思わせる症状を引き起こし、10日後に死亡しました。Tustinらの1984年の報告では、C. orbiculataを摂取した16頭のアンゴラ山羊の群れで中毒が発生し、そのうち6頭が死亡しました。
ナミビアのMaltahohe近くの農場でヒツジにKrimpsiekteと似た症状が起きました。1965年にTerblance ＆ Adelaarは、C. orbiculataをヒツジに与えその毒性を確認しました。C. orbiculataの半乾燥状態の茎と葉は、わずか1.0g/kgでヒツジにとっては致命的でした。蓄積効果もあり、1日あたり50mg/kgと言う少量の摂取でも、中毒を引き起こしました。

第二のチレコドン
1920年にCursonは、Tylecodon wallichii (Cotyledon wallichii)の毒性を証明しました。1926年にHenningは、T. wallichiiがヤギやヒツジ、馬、家禽に対して、非常に有毒であることを確認しました。体重36kgのヤギにT. wallichiiの葉7gを2回与え、これは0.39g/kgと言う少量でしたが、摂取4日後に症状があらわれ、その2日後に死亡しました。Henningは家畜が比較的短期間に大量の植物を摂取すると急性中毒を引き起こし、現場では「opblaas」と呼ばれることもあると指摘しました。長期的な摂取はよりKrimpsiekteらしい症状を引き起こします。また、Krimpsiekteのヤギや馬の肝臓や馬肉を犬に与えると二次中毒を引き起こすことを確認しました。


Tylecodon wallichii『Carnegie Institution of Washington publication』(1924年)より。Cotyledon wallichiiとして記載。

新たなKrimpsiekte
その後、Kalanchoe lanceolataによりKrimpsiekteが引き起こされることが明らかとなりました。1983年にAndersonらがヒツジで、1997年にMasvingwe ＆ Mavenyengwaは牛でKrimpsiekteの発症を確認しました。
冬季降雨地帯では、Tylecodon grandiflorusによるとされる牛の中毒が起きていました。1983年にAndersonらはT. grandiflorusをヒツジに与え、Krimpsiekteを再現しました。


Kalanchoe lanceolata
『Carnegie Institution of Washington publication』(1924年)より。Kalanchoe paniculataとして記載。

毒性の正体
HenningはC. orbiculataの有毒成分は熱に安定で、30分間煮ても、120℃で15分間処理しても破壊されないことを指摘しました。1936年にSepeikaは、神経毒であるcotyledontoxinとジギタリス様作用を持つ配糖体が含まれることを示唆しました。それから約40年後、bufadienolide強心配糖体であるcotyledosideがT. wallichiiから単離されました。cotyledosideの投与は家畜にKrimpsiekteを引き起こすことが確認されています。
1985年にAndersonらは、C. orbiculataから4つのbufadienolideを単離しました。tyledoside Cと、orbicuside A、B、Cでした。orbicuside Aをヒツジと投与すると麻痺や横臥を誘発しました。
T. grandiflorusはAndersonらによって徹底的に研究されました。6つのbufadienolideが単離され、tyledoside A、B、C、D、E、F、Gでした。
K. lanceolataからは3つのbufadienolideが単離されました。3-O-acetylhellebrigeninと、lanceotoxin A，Bです。

最後に
意外にもティレコドンやコティレドン、さらにはカランコエからも家畜に麻痺や死亡をもたらす強力な毒性を有していることが明らかになりました。少量でも作用しますから、草食のペット、例えばハムスターやモルモット、ウサギなどは危険かも知れません。カランコエなどは一般的に普及していますから、落ちた葉には気を付ける必要がありそうです。まあ、すべてのカランコエに毒性があるかは分かりませんけどね。
よく毒性を表す指標として、LD50なるものがあります。これは、半数致死量と言って、その量を与えたら半数は死ぬ量です。これを例えば体重60kgの人に当てはまると、Krimpsiekteを引き起こす成分は6〜22mg程度とかなり強烈な毒性です。こんな身近に毒性植物があったことに驚きました。私もユーフォルビア以外の多肉植物も危ないかも知れないと警戒することにしました。


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チレコドン(Tylecodon)と言う多肉植物がありますが、コチレドン(Cotyledon)と名前が似ており、私個人としてはどっちだったか分からなくなったりしたこともあります。ずいぶんややこしい名前だと思っていましたが、その理由が書かれた記事を見つけました。なんでも、TylecodonはCotyledonのアナグラムだと言うのです。ただ似ているのではなく故意だったわけです。面白い話ですね。実に遊び心があります。それはさておき、その記事の主題はチレコドンの花粉媒介者(ポリネーター)を探ると言うものです。そちらの内容をご紹介しましょう。それは、Sarah Gessらの1998年の記事である『BIRDS, WASPS AND TYLECODON』です。Gess夫婦が息子さんを連れて調査に赴いたようです。

チレコドンは鳥媒花
TylecodonはCotyledonのアナグラムで、1978年にTolkenによりCotyledonから分離されたグループです。Tylecodonには約28種があり、そのうち16種がNamaqualandに分布します。Namaqualandの岩だらけの丘陵地帯でもっともよく知られているのは、「botterboom」と呼ばれているT. paniculatusです。この低木は高さ1mになり、紙のように剥ける樹皮と多肉質な葉を持ちます。花は晩春から夏にかけて咲きますが、緋色でしっかりとしており鳥により受粉する植物の特徴を持ちます。花の長さは約20mmで、蜜は雄しべの基部にある毛の房で守られており、鳥が蜜を吸うために毛の房を押し退ける必要があります。著者らはGoegap自然保護区で、数羽のタイヨウチョウが花を訪れるところを観察しています。

Tylecodon hallii
あまり馴染みがない種としては、Richtersveld北部とナミビアの隣接地域の固有種であるT. hallimiがあります。この植物はbotterboomの1/3以下のコンパクトな多肉低木です。黄色い釣り鐘型の直立した花を沢山咲かせます。花は約22mmですが、明らかに鳥を誘引するように設計されていません。著者らは1995年の9月に、Richtersveld国立公園を訪れ、この地域のミツバチとジガバチ(wasps)を調査しました。Gess夫妻は乾いた水路の土手沿いの植物を採取するのに熱中していましたが、息子のRobertは丘の斜面に惹かれました。息子からの電話により、T. halliiに小型のハナドロバチ(pollen wasp)が沢山訪れていました。その後に、夫のFredによりMasarina tylecodoniと命名された未記載種であることが明らかとなりました。Tylecodonの花に昆虫が訪れたと言う記録はないようですから、この発見は大変興味深いものでした。

花粉媒介の仕組み
T. halliiはハナドロバチに豊富な蜜と花粉を提供します。しかし、蜜は圧迫された花糸の下に隠されているため、容易に蜜にアクセスすることは出来ません。ハナドロバチは花冠と雄蕊の間に侵入し、ピッタリと押し付けられた形で、長い舌を伸ばして花の根元にある蜜を吸います。ハナドロバチは強引に花に侵入する際に、葯を押してしまい背中に大量の花粉を受け取ります。花粉を沢山つけたハナドロバチが、柱頭が外側に湾曲した花に入ると、背中についた花粉を柱頭で拭き取る形になります。従って、M. tylecodoniはT. halliiの花粉媒介者として適しています。
また、ハナドロバチは意図的に花粉を集めますが、それは葯から直接回収します。背中についた花粉から集めるわけではありません。

信頼出来る花粉媒介者
調査地で花を咲かせている植物は13科32種が採取され、28種のミツバチとドロバチが訪問していることが明らかになりました。しかし、T. halliiにはM. tylecodoniのみが訪問し、M. tylecodoniはT. halliiのみを訪れました。著者は1997年9月に再訪し、T. halliiとM. tylecodoniの間の特別な相利関係を観察しました。ハナドロバチは少数の近縁な植物だけに訪問することが多いのですが、これまでは単一の植物とのみ関連付けられたことがないので、M. tylecodoniが他の植物を訪問する可能性はあります。しかし、T. halliiはRichtersveldで最初に開花する植物であるため、M. tylecodoniは非常に信頼出来る花粉媒介者であることに変わりはありません。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
チレコドンは鳥媒花ですが、Tylecodon halliiは虫媒花だったと言うことです。多肉植物の受粉生物学は調べられていないものが多く、このような思わぬ発見はつきものです。受粉のメカニズムも中々巧妙です。ハナドロバチとの相利共生の歴史を感じます。
しかし、多肉植物の受粉については、調べられていないだけではなく、あまり記事にもなっていません。私は今後も多肉植物の受粉生物学について話題にしていきたいと思っています。


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多肉植物は葉挿しで増やすことが出来るものが多くあります。葉挿しする時に、エケベリアなどは用土に挿さないでそのまま置いておくだけで発根したりします。この時に、霧吹きで湿らすこともありますが、葉の表面から水分を吸収するのだと言う人もいます。個人的には発根のために空中湿度を高くする意味合いが強いような気もします。しかし、その程度はどうあれ、葉からの水分吸収はありそうなことです。実際にはどうなのでしょうか？ 少し調べてみました。見つけたのは、Marc Fradera-Solerらの2023年の論文、『Revisiting an ecophysiological oddity: Hydathode mediated foliar water uptake in Crassula species from southern Africa』です。

FWUとは？
植物の根以外からの大気中の水分の取り込みについては、長年の議論がありました。しかし、現在では様々な植物の葉や茎からの水分吸収が報告されています。葉面からの水分吸収(FWU)は、水ポテンシャル勾配が減少する、一般的に空中湿度が高い場合の現象とされて来ました。しかし、急な水ポテンシャル勾配は、季節的な降雨や定期的に空中湿度が高まる乾燥した塩分の高い地域などで発生する可能性があります。

FWUの可能性
乾燥地に生える多肉植物の自生地の多くは土壌水分は極端に少ないものの、海洋の影響により空中湿度が高くなり霧や露を発生させます。このような環境は、アタカマ砂漠やソノラ砂漠の一部をなすバハ・カリフォルニア、アフリカ南部のKarooなどが知られてします。サボテンはアレオーレを介した水分摂取が疑われており、おそらくトゲや毛が霧を集めることにより促進されます。アフリカ南部ではAnacampseros科やハマミズナ科(ツルナ科、メセン科、マツバギク科)の多肉植物がFWUを疑われており、その表面には特殊な毛状突起や鱗片を持っています。また、特に注目を集めているのは、アフリカ南部のCrassula属で、長年に渡りFWUを疑われてきました。Crassulaはアフリカ南部の様々な環境に適応してきました。

クラッスラ属研究
初期の研究では、Crassulaに特有な葉の表面の毛状突起や非常に豊富な水孔を介してFWUが発生する可能性が推測されています。Tolken(1974年、1977年)は、Crassulaは十分に乾燥し脱水した条件では、葉の表面から水分(色素液)を吸収することを観察しました。Martin ＆ von Willert(2000年)は、Crassulaは葉の表面を湿らせた後の葉の厚みを計測することにより、FWUが可能であることを示しました。しかし、湿潤の直接的な影響と蒸散の減少による間接的な影響を区別していないため、水孔を介したFWUであるかは分かりませんでした。

研究されたクラッスラ
著者らは、CrassulaのFWUの能力は、葉の表面の構造に強く影響されるのではないかと言う仮説を立てました。この研究では南アフリカ原産のCrassula属9種類を使用しました。使用したのは、アフリカ南部の南西および西海岸に沿って分布するコンパクトな6種類のCrassulaであるC. ausensis subsp. titanopsis、C. deceptor、C. fragarioides、C. plegmatoides、C. sericea var. sericea、C. tectaと、冬に降雨量が多いKarooのコンパクトではない3種類のCrassulaであるC. ovata、C. multicava subsp. multicava、C. perforata subsp. perforataです。


Crassula deceptor
『Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung Munchen』(1966-1968年)より、Crassula artaとして記載。「稚児姿」と呼ばれています。

FWUの確認試験
植物を乾燥させた状態で、蛍光色素が葉の水孔から吸収されるか顕微鏡で観察したところ、C. perforata以外の8種類は水孔を介したFWUの可能性が示されました。

FWUの理由
Kalanchoe、Aichryson、Sedumなどのベンケイソウ科植物は、一般に辺縁の毛状突起あるいは単一の毛状突起しか持ちません。しかし、Crassulaは層状の毛状突起を持ち多肉植物である数少ない例となっています。Crassulaの分布するKarooは湿度が高く、夜間と早朝の霧や露に依存している可能性があります。実際にCrassulaは海沿いの斜面に生え、湿度の高い海からの風が遮断されることにより、霧や露が発生します。

FWUしない理由
C. perforataではFWUは確認されませんでしたが、Tolken(1974年、1977年)の報告ではC. rupestrisとC. macowaniana、C. brevifoliaはFWUの兆候を示しませんでした。これらの種には共通点があり、無毛で疎水性のワックス状の葉を持ち、比較的大型となり低木状となります。大型であることから広域な根系を持ちます。


Crassula ausensis
『Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung Munchen』(1966-1968年)より、Crassula littlewoodiiとして記載。

葉の表面構造
葉の表面構造は非常に多様でした。C. ovataとC. multicavaの葉の表面は無毛で、まばらに白色の結晶の堆積が見られました。C. perforataは、無毛ですが葉の縁に沿って円錐形の毛状突起が見られました。C. deceptorとC. fragarioides、C. plegmatoidesは乳頭状の突起を持ち、C. sericeaは長い毛状突起がありました。C. ausensisとC. tectaは、鎖骨毛状突起と大型水孔細胞特異的芽細胞を有していました。また、C. ausensisやC. deceptor、C. tectaは結節(隆起)と窪みが存在しました。C. ausensisとC. tectaは、結節は毛状突起の集合部位と一致しました。

葉の湿潤性
Crassulaには、葉に多様な彫刻が見られます。これらは、過度の日射量を反射し、蒸散による水分損失を低減させます。しかし、これらの構造は露の形成にも関与している可能性があります。ただし、葉の表面は親水性から疎水性まで様々でした。例えば、C. tectaでは粗い親水性の葉の表面で、水分は毛細管現象により急速に広がります。一方、C. ausensisはかなる緩やかで目立ちませんでした。逆に水を弾く「ロータス効果」が見られるC. deceptorとC. plegmatoidesは超疎水性です。

葉の湿潤性とFWU
葉の湿潤性はFWUには、厳密には関係がありません。一般により高い湿潤性を持つ場合はより高いFWUの能力があるとされ、疎水性の葉はFWUの恩恵が少ないとされます。著者らの研究結果からは、一見して疎水性の葉を持っていても、水孔を介したFWUが可能でした。しかし、実験では典型的な雨粒のサイズである直径約2mm程度の水滴により行いましたが、自然条件下で発生する直径0.5mm程度の霧では湿潤性は異なるのかも知れません。いずれにせよ、Crassulaの葉に見られる複雑な表面構造は水孔のFWUへの仲介を促進し、一見して疎水性の種でもFWUが促進される可能性があります。


Crassula perforata
『Drought resistant plants』(1942年)より。「十字星」、「南十字星」、「早乙女」などと呼ばれているようです。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
Crassulaはすべてではありませんが、葉からの水分吸収が可能であるという結果でした。しかし、まだ問題も残されています。論文にもあったように、疎水性で水を弾く場合、なぜ水を弾いてしまうのに水分吸収が可能であるかが分かりません。著者らの考えである水滴のサイズによるとしたら、葉挿しに霧吹きしてもあまり沢山かけると意味がないということになります。

また、私が一番疑問に思ったのは水分の吸収量です。植物の質量に対してどれほど吸収されるのか、実際に生存するために有用なだけの水分を得ることが出来るのかということです。葉からの水分吸収が可能であるということと、そのことが本当に意義があるのかどうかはまったく別の話でしょう。本当に意味があるのでしょうか？ 疎水性の高い場合は、水分吸収が可能であっても極少量で、実際には役に立っていない可能性も否定出来ません。さらなる研究が望まれます。

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多肉植物のみならず植物を栽培するに際して、日照や灌水に並ぶ重要な要素は用土でしょう。多肉植物の培養土は市販品もありますが、自身で配合するという方もおられるでしょう。多肉植物の用土の組み合わせはどのようなものご良いのでしょうか？ 本日は多肉植物の培養土の組み合わせの良し悪しを調べた、Vishal Lodhiらの2021年の論文、『Influence of potting media on growth of succulent under shade net condition』を見てみましょう。


Crassula ovata
『The botanist's repository』(1797-1811年)より。Crassula obliquaとして記載。

試験は2020年12月から2021年3月まで、インドのSHUATS園芸局園芸研究所で実施されました。50％遮光下で、5種類の多肉植物を3種類の培養土で栽培しました。用いた多肉植物は、Crassula ovata(※1)、Pachyphytum hookeri、Senecio rowleyanus(※2)、Sedum rubrotinctum(※3)、Crassula capitella(※4)です。用いた培養土の組み合わせは、
①土+砂+ミミズ堆肥、
②土+砂+ミミズ堆肥+木炭、
③ココピート+パーライト+FYM(※5)
を試験しました。

※ 1 ) 「金のなる木」。
※ 2 ) 「緑の鈴」、「グリーンネックレス」。現在の学名は、Curio rowleyanus。
※ 3 ) 「虹の玉」。現在の学名は、Sedum ×rubrotinctum。
※ 4 ) 「火祭り」。
※ 5 ) FYMとは堆肥などの有機物資材。

栽培90日後の多肉植物の背の高さと葉の枚数、葉の厚さ、葉の面積、子株の数、根の長さ、根域面積、根の本数を測定しました。
C. ovataは、①は背の高さと葉の枚数、根の長さが優位、②は葉の厚さと葉の面積、子株の数、根の本数が優位、③は葉の面積と子株の数、根域面積、根の本数が優位でした。
P. hookeriは、①は特に優位な項目はなく、②は葉の枚数と葉の厚さ、葉の面積、子株の数、根の長さ、根域面積、根の本数で優位、③は葉の数と葉の厚さ、葉の面積、子株の数、根域面積、根の本数で優位でした。
S. rowleyanusは、①は背の高さと葉の枚数で優位、②は背の高さと葉の厚さ、葉の面積、子株の数、根の長さ、根域が優位、③は葉の枚数と根域面積、根の本数で優位でした。
S. rubrotinctumは、①は特に優位な項目はなく、②は葉の面積と子株の数、根の長さで優位、③は葉の厚さと葉の面積、根域面積で優位でした。
C. capitellaは、①は特に優位な項目はなく、②は葉の面積と子株の数で優位、③は葉の枚数と葉の厚さ、子株の数、根の長さ、根の本数で優位でした。

以上が論文の簡単な要約です。
しかし、この論文の結論は5種類の多肉植物の生長具合を比較していますが、今ひとつ私にはピンときません。異なる種の多肉植物は生長も異なりますから、直接の比較はナンセンスです。単純に生産性を見ているようですが…。では、同じ植物で異なる培養土で生長が変わるかを見るべきです。その視点で見てみると、どうでしょうか？
＊Crassula ovata(金のなる木)
5種類の中では最も大型で、唯一木質化した幹を持ちます。①は背の高さと葉が枚数は多いものの、子株は少なくなっています。逆に②や③は背の高さや葉の枚数は少なく、子株は多いものでした。背の高さや葉の枚数と子株の数はtrade-offの関係にあるのでしょう。金のなる木は木質化し大型であることから、子株を作るためのコストが高いということかも知れません。おそらく、金のなる木の培養土は③が最も適した資材なのでしょう。②は全体的に高いものの、葉の枚数や根の長さがかなり低いため、どうしても③に劣ります。
＊Pachyphytum hookeri
P. hookeriは非常に多肉質な丸い葉を持つ、やや立ち上がるロゼットを作ります。こちらは圧倒的に②が優れており、葉の枚数は①の1.9倍、子株の数も①の1.75倍と、かなりの差がありました。③も①よりも高いのですが、全体的に②より劣り、根の長さが低めでした。
＊Senecio rowleyanus(緑の鈴)
緑の鈴は長く垂れ下がる茎に球状の多肉質の葉がつきます。緑の鈴は、③の培養土が非常に良好です。③は葉の厚さと葉の面積が高い代わりに、葉の枚数が少ないものでした。これは、球状の葉の1つ1つが大きく充実しているためではないでしょうか。逆に①や②の培養土では、小さな葉が沢山ついているようです。
＊Sedum rubrotinctum(虹の玉)
虹の玉は葉の丸いセダムですが、培養土の違いによる差が非常に少ないのが特徴です。全体的に誤差範囲レベルの違いしかありません。ただ、②は葉の面積と子株の数、根の長さが良好です。
＊Crassula capitella(火祭り)
火祭りは多肉質の平たい葉を持ちロゼットを作ります。火祭りは培養土の違いによる差が最も小さかったようです。ただ、③は培養の枚数や葉の厚さで、微妙に優勢でした。

次に培養土の特徴を見てみましょう。①の培養土は土と砂とミミズ堆肥からなります。ミミズ堆肥は養分が豊富で団粒構造を作り、微生物が増えやすく排水にも寄与します。②は①に木炭を加えたものです。木炭は通気性と保肥、排水に寄与します。通気性や栄養の持ちが良くなるでしょう。③はココ椰子の実の繊維を発酵させたもので、ピートモスと異なりpH調整の必要はありません。保水力や透水性、通気性に寄与します。パーライトも加えられていますが、これはよく分かりません。というのも、パーライトには黒曜石から作られるものと、真珠岩から作られるものとがあり、それぞれ排水性と保水性という真逆の作用があるからです。まあ、いずれせよ透水性は高まるでしょう。

園芸店やホームセンターには、様々な培養土が販売されており、その内容物は見た目からして異なります。個人ブログなどで使用した感想を見ることは出来ますが、生育環境が異なることもあり、最終的な良し悪しは自身で確かめてみるしかありません。既製品は販売中止や、いつも行く園芸店での取り扱いを止めてしまったりもします。個人的には自分で配合したほうが安上がりで、かつ生育環境に合わせられるのでおすすめです。多肉植物の栽培は排水性が重要ですが、これは水やりの間隔に合わせる必要があります。少し保水力を高め乾きにくくして水やりの回数を減らすのか、排水性を重視して乾きやすくして水やりの回数を増やすのか、個々人のライフスタイルや好みによるでしょう。この論文はあくまで地元で入手しやすい資材を用いた園芸生産性に関するものですから、あまり我々の参考にはならないかも知れません。しかし、すべての多肉植物に適した培養土はないであろうことを教えてくれます。


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実はサボテンや多肉植物も、毎年のように新種が発見されています。地球上のすべての土地が調査し尽くされているわけではないため、未踏の場所を調査したら新種は見つかるもののようです。さらに、詳しく研究されず、似た種類を1種類にまとめてしまっていたりもします。そのようなものは、最近になって再び研究されて整理され始めています。ここ10年ちょいの多肉植物の新種については、サボテン、アロエ、アガベ、セダムについて最近記事にしてまとめて来ました。本日はエケベリアの近年の新種について見てみましょう。論文を軽く漁っただけなので、すべての新種を網羅してはいないかも知れません。


Echeveria whitei
『Addisonia』(1925年)より。

2011年
・メキシコのMichoacanより、新種のEcheveria purhepechaが記載されました。

2012年
・メキシコのSinaloaより、新種のEcheveria cheveriaが記載されました。

2013年
・メキシコ西部のSierra de Manantlanより、新種のEcheveria yalmanantlanensisが記載されました。石灰岩の山塊Cerro de Grandeの固有種です。

2014年
・メキシコのColima火山より、新種であるEcheveria muniziiが記載されました。E. fulgensに似ています。
・メキシコ西部Colimaの石灰岩地より、新種であるEcheveria cerrograndensisが記載されました。E. fulgensと近縁と考えられます。
・メキシコのJaliscoより、新種のEcheveria marianaeが記載されました。E. novogaliciana、E. dactyliferaに似ています。

2015年
・メキシコのJaliscoより、Echeveria rulfianaが記載されました。

2016年
・メキシコのMichoacanより、新種であるEcheveria pistioidesが記載されました。
・メキシコのMichoacanより、新種であるEcheveria coruanaが記載されました。

2017年
・Echeveria pringlei var. parvaを独特させ、Echeveria fjammigeraを代替名として提案しました。しかし、この提案は認められておりません。

2019年
・メキシコのMichoacanより、新種であるEcheveria michihuacanaが記載されました。
・メキシコのGuerreroより、新種であるEcheveria xochipalensisが記載されました。
・メキシコのNevado de Colima火山より、新種であるEcheveria sonianevadensisが記載されました。

2020年
・エクアドルとペルーの国境より、既存種より2種の新種が分離されました。1つはEcheveria quitensisとされてきた中から、Echeveria cojitambensisが分離されました。もう1つはEcheveria cuencaensisと混同されてきたEcheveria tabaconasensisが分離されました。
・メキシコのSinaloaより、新種であるEcheveria coppiiが記載されました。

2021年
・ペルーのTayacaja州より、新種であるEcheveria incaicaが記載されました。E. oreophilaに似ています。
・ペルーのCastrovirreyna州より、新種のEcheveria ostolazaeが記載されました。
・メキシコのGuerreroより、新種であるEcheveria islasiaeが記載されました。
・メキシコのDurangoより、新種であるEcheveria kristeniiが記載されました。E. dactyliferaおよびE. novogalicianaに似ています。

2022年
・メキシコのOaxacaのMixteca Atla産地より、新種であるEcheveria andreaeが記載されました。

以上がエケベリアの新種たちです。意外と新種は見つかっていますし、これからも見つかる可能性が高そうです。エケベリアの分布の中心はメキシコのようですが、エクアドルでも新種が見つかっていますね。もしかしたら、メキシコ以外では調査が遅れているだけで、これからまだまだ新種が見つかるかも知れません。また、今は何と言っても遺伝子解析の時代です。エケベリアは形態学的によく似た種類が多いため、混同されている種類もありそうですから、遺伝子解析により大幅に改訂されてしまうかも知れません。これからのエケベリア研究は目が離せませんね。


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Sedumは丈夫で育てやすく、寄植えやグランドカバーなど用途の幅も広く、その種類も非常に沢山あります。しかも、近年に至っても沢山の新種が発見されています。新たな調査により発見される場合もありますが、近年の特徴は遺伝子解析による新種の発見でしょう。産地ごとの微妙な違い程度と考えられて変種や亜種とされてきたものが、遺伝子解析により分離されるという報告がなされるようになりました。このように、新種の発見は大変興味深いものです。しかし、我々趣味家には中々情報が入って来ないものです。本日はそんなセダムのここ10年と少しの新種について、ごく簡単にご紹介しましょう。ただ、私もそのすべてを歩漁出来ませんから、おそらくご紹介出来たのはその一部に過ぎないかも知れません。


Sedum spp.
『Illustrations of the British flora』(1908年)より。

2010年
・米国のアイダホ州から新種であるSedum valensが記載されました。

2012年
・メキシコから新種であるSedum kristeniiが記載されました。
・メキシコとグアテマラから新種であるSedum mesoamericanumが記載されました。
・中国から新種であるSedum plumbizinicicolaが記載されました。
・メキシコから新種であるSedum perezdelarosaeが記載されました。
・メキシコから新種であるSedum jarochoが記載されました。
・メキシコから新種であるSedum brachetiiが記載されました。

2013年
・台湾の石灰岩地から新種であるSedum tarokoenseが記載されました。
・中国から新種であるSedum kuntsunianumが記載されました。

2014年
・米国のカリフォルニア州から新種であるSedum citrinumが記載されました。
・中国から新種であるSedum spiralifoliumが記載されました。

2015年
・メキシコから新種であるSedum moniliformeが記載されました。Sedum longipesに良く似ているということです。
・メキシコから新種であるSedum piaxtlaenseが記載されました。
・メキシコから新種であるSedum pyriseminumが記載されました。

2016年
・東アフリカのケニア山高地から、新種であるSedum kenienseが記載されました。

2017年
・日本の男女群島より新種であるSedum danjoenseが記載されました。Sedum formosanumとされてきましたが、遺伝子解析により別種として分離されました。
・メキシコから新種であるSedum sinforosanumが記載されました。
・中国からSedum peltatumが説明されました。しかし、キュー王立植物園のデータベースには記載がありません。

2019年
・中国の石灰岩地から新種であるSedum lipingenseが記載されました。
・中国から新種であるSedum ichangensisが記載されました。
・台湾から新種であるSedum kwanwuenseとSedum taiwanalpinumが記載されました。

2020年
・中国から新種であるSedum nanlingensisが記載されました。Sedum onychopetalumやSedum kiangnanenseに近縁とされます。
・ペルー北部から新種であるSedum hutchisoniiが記載されました。
・日本の小笠原諸島から新種のSedum mukojimenseが記載されました。Sedum boninenseから分離されました。

2022年
・メキシコから新種であるSedum dormiensが記載されました。
・日本の九州地方から沖縄に分布するSedum japonicum subsp. uniflorumあるいはSedum uniflorumとされるセダムは、Sedum ryukyuenseとされました。これは、1838年に記載されたSedum uniflorum Hook. ＆ Arn.は、過去に同名のセダムが命名されていたため非合法名として命名され直されました。ちなみに、同名のセダムとは、1810年に命名されたSedum uniflorum Raf.(＝Phedimus stellatus)です。　

2023年
2023年に出た論文で説明された新種は、まだデータベースに記載がありません。
・中国から新種とされるSedum jinglaniiが説明されました。
・中国から新種とされるSedum yangjifengensisが説明されました。
・中国から新種とされるSedum danxiacolaが説明されました。
・日本の九州地方の石灰岩地より、新種とされるSedum kawarenseが説明されました。Sedum lipingenseに近縁とされます。


Sedum bourgaei
『Addisonia』(1917年)より。

セダムは種類が多く皆よく似ていますから、種類の判別は中々困難です。意外にも日本でもまだ新種のセダムが見つかっていますが、その経緯は種の整理や分離独立といった形です。これは、日本のセダムが広く分布する種類と似ていたら、基本的に広域種の地方変異程度に考えてしまうため、このような事態となっているのでしょう。今は遺伝子解析という武器があるため、隠蔽されていた新種が見つけ出されたのです。これからも、このようなケースは増えてくることは確実ですから、場合によっては新種が次々と見つかる可能性もあります。セダムはある意味、今熱い分野なのかも知れませんね。

★バージョンアップした2024年版の記事をアップしました！↓



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多肉植物の流行はドイツ、フランス、イギリスなどがアフリカの植民地の調査と絡んで発展しましたが、その後は米国が巨大な多肉植物の市場となりました。しかし、最近では日本、韓国、中国などの東アジアの国々でも多肉植物の流行があり、違法取引が心配されます。とはいえ、日本は第二次世界大戦前からサボテンブームがあったわけで、多肉植物新興国と呼べるかは微妙です。それでも、世界規模の流通拡大に伴い扱われる植物の種類も増え、趣味家も爆発的に増えたことは確かでしょう。さて、本日は東アジアの例として、韓国の事例を取り上げます。それは、Jared D. Marguliesの2020年の論文、『Korean 'Housewives' and 'Hipsters' Are Not Driving a New Illicit Plant Trade: Complicating Consumer Motivations Behind an Emergent Wildlife Trade in Dudleya farinosa』です。

Dudleya farinosaは絶滅危惧種ではない
植物は動物と比較すると関心が低く、違法取引に関する研究も進んでいません。絶滅危惧種は植物の方が多いにも関わらず、違法な野生生物取引(IWT)の植物に対する資金は少ない現実があります。メディアからの注目度も低いものでした。近年、注目されるIWTの例として、Dudleya farinosaが挙げられます。現在、DudleyaはCITESによる国際取引の制限はされていません。D. stoloniferaとD. traskiaeは生息地が限られ、絶滅の危機があり、違法取引の懸念があったため、CITESの附属書Iに記載され国際取引が禁止されていました。しかし、国際貿易による脅威に直面していないと考えられたため、2013年のCITES締結国会議(CoP)によりリストから除外されました。国際自然保護連合(IUCN)のレッドリストでも、Dudleyaは記載されていません。しかし、多くのDudleyaはカリフォルニア州、および米国連邦絶滅危惧種リストに記載されていますが、D. farinosaは記載されていません。D. farinosaは分布が広く絶滅危惧種ではありません。ですから、D. farinosaの取引で問題となるのは、土地の所有者に無許可で行われた密猟や、検疫許可証を取得しない密貿易や品目を偽って輸出した場合です。

ことの発端
2017年にカリフォルニア州魚類野生生物局(CDFW)は、外国人によるD. farinosaの密猟が増大していることに気が付きました。
ことの発端はカリフォルニア州の小さな町の郵便局から大量の荷物を出荷しようとしている男性がいたということから始まります。偶然居合わせた市民が郵送物から土がこぼれ落ちる様を見て、地元で問題となっているアワビの密猟ではないかと疑いました。その後、警察はこの事件を追い、2018年にD. farinosaを密猟した2人の韓国人を逮捕しました。彼らは多肉植物の販売業者で、世界中で違法採取を行っていました。CDFWはこれが単独の孤立した事例ではなく、グループ犯罪であることに気が付きました。2017年から2018年の間に、カリフォルニアで外国人によるD. farinosaの密猟は摘発されただけで6件ありました。事件の規模は約50個体を密猟した単独犯から、CDFWが100万米ドルを超える価値があると推測する数千本の植物の大量密貿易までありました。専門家や裁判所は、過去数年間の間にもDudleyaの密猟が行われていた可能性が高いとしています。
そもそも、D. farinosaは合法的に入手可能な市場がすでにあるため、わざわざ違法取引をする必要はありません。なぜ、密猟が繰り返されるのでしょうか？ 著者は韓国のニュース報道や裁判記録、さらには韓国の人々にインタビューし、D. farinosaの入手の動機を明らかにしました。

韓国メディアの説明
韓国の複数のメディアは、D. farinosaを韓国の消費者が欲する理由を挙げています。曰く、「サボテンのようにDudleyaは乾燥した気候で生きるため、その葉や茎に水を含む植物です。空気清浄化と家の装飾用に、韓国の投資ツールとして脚光を浴びています。」ということです。
他の記事では、特に中国や韓国では、必需品ではない人気アイテム、特に世話が必要なアイテムの購入を通じて、他人に経済的な地位を誇示するために、D. farinosaを入手する圧力があったという憶測もありまます。また、D. farinosaの形は東アジアの宗教的シンボルである蓮の花を彷彿とさせるという指摘(※)もありました。

(※) これは流石にこじつけに感じます。最低限、日本人の感性ではありません。これは、1952年のWardの報告ですが、元の文書を読んでいないので、実際の調査で判明した事実なのか、Wardが東アジア文化を調べる中で思いついた話なのかは不明です。

CDFWの説明
CDFWの説明はもっと一般的なもので、Dudleyaのみに対してだけの説明ではありません。しかし、Dudleyaを含めあらゆる希少生物に対応可能な考え方です。つまり、希少生物は入手が難しく、その希少さゆえに価値が上がり、密猟者はより希少生物を欲しがります。違法であるということは価値なのです。

インタビューによる説明
まずは、2019年の韓国の地方検事局のインタビューでは、中国と韓国は巨大な中産階級が台頭しており、増えた可処分所得で家を美しく飾りたいと思っています。ブームになっているD. farinosaは、「これはこの場所から来た」という由来が重要です。それは、天然サーモンと養殖サーモンのようなものかも知れません。
ほとんどのインタビュー対象者は、投機的な性質を表明しました。しかし、D. farinosaに対する消費者の需要の高まりの背後にある動機について、メディア記事とインタビュー対象者の間で一貫性がありました。ある記事によると、韓国と中国の「主婦」と「流通に敏感な人々(Hipster)」の間で急速に多肉植物「熱」が高まっていることに起因するというのです。この枠組みはメディアで繰り返し使われています。

業者による説明
韓国の多肉植物業者によると、メディアの説明とは異なり、D. farinosaは専門的で通常は経験豊富なコレクターに特に望まれていることを強調しました。韓国では多肉植物が流通していますが、その多肉植物人気とD. farinosaを所有したい人との間にほとんど関連がないと言います。実際の多肉植物の小売業者によると、D. farinosaは一般的な人気はないため、通常は在庫は置かないそうです。D. farinosaは一般の市場ではなく、多肉植物をオンライン販売している専門業者からのみ入手可能でした。
また、カリフォルニアと韓国の業者や植物専門家によると、D. farinosaを栽培する場合は屋外では難しいと言います。D. farinosaは崖の急斜面に生えるため排水を好み、水やりに気をつけないと根腐れの可能性があります。韓国の業者はD. farinosaは初心者向けの植物ではなく、高度なレベルのケアが必要とし、多くの場合は温室を借りて栽培していることを確認しました。

一般的な説明は憶測
CDFWの職員、カリフォルニアの自然保護活動家、多肉植物専門家は、アジアの消費者はD. farinosaが野生起源であるからこそ評価しているのだという憶測を表明しました。しかし、著者のインタビューでは、D. farinosaの生産者や販売業者は、野生起源かどうかには興味がなく、実際の植物の美的な品質に興味を持っていました。業者の顧客にとっても、野生起源であることが価値を高めるということはありませんでした。顧客はカリフォルニア原産であることは知っていましたが、重視したのは価格とサイズ、品質についてでした。なぜ、東アジアではD. farinosaが非常に人気があると信じられているのだろうかという質問に、ある業者は「これは、中国のコレクターや日本のコレクター、韓国のコレクターについてではなく、個々の(Dudleyaなどを好む)コレクターが望んでいるからだ。」と答えました。

野生個体は好まれない
D. farinosaは起源による価値はありませんでしたが、植物のサイズや年齢は重視されていました。著者の観察によると、輸入されたD. farinosaは温室で輸出のダメージを回復させ、新しい葉が出て見映えが良くなるまで販売されません。野生植物の特徴である、虫食われ跡や自然環境による痛みは好まれず、低品質で価値を下げるものと捉えられています。
著者は韓国の多くの業者がD. farinosaを種子から栽培していることを確認しました。熱心なコレクターが好むのはより大きい植物でしたが、大きく育てるには時間がかかります。しかし、韓国の業者による栽培苗は評判が高く、「エキゾチックなカリフォルニアの植物」に対する需要ではなく、韓国の温室で栽培されている植物に対する需要でした。

主たる動機
人々を密猟に駆り立てた主な推進力は、D. farinosaの需要と供給のバランスが崩れたことにあります。国内の植物を急激に枯渇させる世界的な需要がありました。数年前、韓国、中国、日本、ヨーロッパなどで、ソーシャルメディアの普及により情報が急速に拡散し、専門のコレクターの間でD. farinosaへの関心が急上昇しました。ソーシャルメディアとグループメッセージは合法取引と違法取引の両方のプラットフォームとして機能します。多肉植物コミュニティ内でD. farinosaが流行るにつれ、コレクターはオンラインコミュニティ内でD. farinosaの栽培経験を共有することに関心を持ちます。このようなことを、Thomas Walters(2020)は「交際への欲求により動機付けられる」としています。

国際市場に少ないことが原因
韓国国内ではD. farinosaに需要があるものの、すぐに入手可能な供給はありません。植物検疫証明書の発行と植物輸入許可は非常に高コストで、業者からすると単に「高すぎる」ということです。米国内で商業的に入手可能(しかも合法的に)なはずのD. farinosaの供給が足りていないのは、皮肉にも米国におけるD. farinosaの人気が低下していたからです。あるDudleyaの専門家のコメントでは、「彼らが野生のDudleyaを盗んだものの、5ドルで売ることも出来ない」としています。このような状況が違法取引を蔓延させた原因と考えられます。

正しい動機の解明が必要
メディアが繰り返し仮説を「リサイクル」して記事を書く度に、いつの間にか仮説は常識になってしまいます。これは、CDFWなどの米国側も同様で「東アジア人はエキゾチックな野生植物を好む」という人種的な仮説がいつの間にか固定観念になってしまっていました。IWTに対処するには正しい動機の理解が必要です。

以上が論文の簡単な要約となります。
日本ではDudleyaは人気はあまりあるとは言えないでしょう。基本的に市販はされていません。また、日本にも現地球信仰はありますが、それは原産地へのエキゾチックな思いではなく、単純に野生植物の見た目の良さに惹かれているだけです。Dudleyaのように古い葉が新しい葉に容易に更新される植物に対して原産球を求めるとはとても思えません。
さて、繰り返される言説はいつの間にか常識となり、仮説は真実となります。D. farinosaについて言うのならば、単純に国際市場で不人気ゆえにファームであまり栽培されず、そのためD. farinosaを求める東アジア市場の盛り上がりに対して国際市場が対応出来なかったことが原因です。だからといって密猟や密貿易を仕方がないとは思いませんが、その動機を正しく理解していないとIWTへの効果的な対応は不可能でしょう。もし、当局の言う「エキゾチックな野生植物」を信じるならば対処は困難で地道な監視や摘発しかありませんが、「国際市場での枯渇」が原因ならば割合その対処は容易です。
この論文のような地道な調査が、野生動植物の保全に非常に力になるでしょう。思い込みで対処せずに正しく理解し対処出来るように、このような研究が推進されることを望みます。


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 昨日に引き続きエケベリアの遺伝子を解析した論文の紹介です。本日が最後です。

エケベリアとセダムなどの遺伝子を解析した結果を以下に示します。それによると、エケベリアは大きく4つに分けられることがわかりました。下の系統図の太字で示したClade I～Clade IVです。

┏━━━━━━━━Lenophyllum acutifolium
┃
┃                                ┏Sedum palmeri
┃                    ┏━━┫
┃                    ┃        ┗Sedum frutescens
┣━━━━━┫
┃                    ┃┏━━Sedum compactum
┃                    ┗┫
┫                        ┃┏━Sedum allantoides
┃                        ┗┫
┃                            ┃┏Villadia cucullata
┃                            ┗┫
┃                                ┗Villadia albiflora
┃
┃┏━━━━━━━━Sedum dendroideum
┗┫
    ┃┏━━━━━━━Clade I
    ┗┫
        ┃┏━━━━━━Clade II
        ┗┫
            ┃┏━━━━━Sedum corynephyllum
            ┗┫
                ┃┏━━━━Clade III 
                ┗┫
                    ┃            ┏Clade IV-①
                    ┗━━━┫
                                    ┗Clade IV-②


Clade IV-②はエケベリアのみからなるグループです。series Gibbiflorae、つまりはエケベリア属ギビフロラエ列です。ギビフロラエ列は2つのグループに大別されます。

                            ┏━E. gibbiflora 1
┏━━━━━━┫
┃                        ┃┏E. fulgens 
┃                        ┗┫    v. obtusifolia
┃                            ┗E. gibbiflora 2
┃
┫┏━━━━━━━E. purhepecha
┃┃
┃┃                        ┏E. roseiflora
┃┃                    ┏┫
┃┃                    ┃┗E. nayaritensis
┗┫┏━━━━┫
    ┃┃                ┃┏E. munizii
    ┃┃                ┗┫
    ┃┃                    ┗E. rufiana
    ┃┃
    ┃┃    ┏━━━━E. dactylifera
    ┃┃┏┫
    ┗┫┃┃┏━━━E. michihuacana 1
        ┃┃┗┫
        ┃┃    ┃        ┏E. michihuacana 2
        ┃┃    ┃┏━┫
        ┃┃    ┃┃    ┗E. michihuacana 3
        ┃┃    ┗┫
        ┃┃        ┃┏━E. michihuacana 4
        ┗┫        ┗┫
            ┃            ┃┏E. michihuacana 5
            ┃            ┗┫
            ┃                ┗E. michihuacana 6
            ┃
            ┃┏━━━━E. cante
            ┃┃
            ┃┃        ┏━E. subrigida
            ┗┫┏━┫
                ┃┃    ┃┏E. novogaliciana
                ┃┃    ┗┫
                ┗┫        ┗E. perezcalixii
                    ┃
                    ┃┏━━E. cerrograndensis
                    ┗┫
                        ┃┏━E. sp.
                        ┗┫
                            ┃┏E. marianae
                            ┗┫
                                ┗E. patriotica

                        ┏E. uxorium
┏━━━━━┫
┃                    ┗E. acutifolia
┃
┃                    ┏E. fulgens v. fulgens
┃┏━━━━┫
┃┃                ┗E. guerrerensis
┫┃
┃┃            ┏━E. aff. acutifolia 1
┃┃┏━━┫
┃┃┃        ┃┏E. aff. gigantea
┃┃┃        ┗┫
┗┫┃            ┗E. aff. acutifolia 2
    ┃┃
    ┃┣━━━━E. fulgens
    ┃┃
    ┃┣━━━━E. aff. gibbiflora
    ┃┃
    ┗┫            ┏E. fimbriata 1
        ┣━━━┫
        ┃            ┗E. fimbriata 2
        ┃
        ┣━━━━E. rubromarginata 1
        ┃
        ┃┏━━━E. sp.
        ┃┃
        ┃┃        ┏E. triquiana
        ┃┃┏━┫
        ┃┃┃    ┗E. gigantea
        ┗┫┃
            ┃┣━━E. longiflora
            ┃┃
            ┃┃    ┏E. aff. fulgens 1
            ┃┣━┫
            ┗┫    ┗E. grisea
                ┃
                ┣━━E. crenulata
                ┃
                ┣━━E. rubromarginata 2
                ┃
                ┃┏━E. aff. gibbifor
                ┗┫
                    ┃┏E. prunina
                    ┗┫
                        ┗E. aff. fulgens 2

この4日間に渡る記事の総括は、エケベリア属は単系統ではないということです。複数の系統が入り交じる雑多な寄せ集めと言えます。この状態の解決策は2つあります。1つは、すべてをセダム属としてしまうことです。エケベリアもグラプトペタルムもクレムノフィラもトンプソネラも廃止してしまうのです。おそらく、これが最も簡単かつ分類学的に正しい方法です。もう1つは、グラプトペタルムやクレムノフィラなどを廃止してエケベリアに含んでしまうというものです。この場合、エケベリアは遺伝的には広義セダムの一部ですから、エケベリアを残したい場合にはセダムを細かく分割する必要性が生じてしまいます。あまり現実的ではない提案でしょう。とは言うものの、まだ公的なデータベース上においては旧来の分類方法のままです。どうも、ここ十年くらいでセダムやエケベリアを含むベンケイソウ科植物の遺伝子解析が急激に進行しています。分類体系の再検討はこれからでしょう。かなりホットな話題ですから、これからのことの推移を注視していきたいと思います。


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昨日に引き続きエケベリアの遺伝子を解析した論文の紹介です。Clade I、Clade II、Clade IIIの詳細をお示ししました。本日はClade IV-①です。

エケベリアとセダムなどの遺伝子を解析した結果を以下に示します。それによると、エケベリアは大きく4つに分けられることがわかりました。下の系統図の太字で示したClade I～Clade IVです。

┏━━━━━━━━Lenophyllum acutifolium
┃
┃                                ┏Sedum palmeri
┃                    ┏━━┫
┃                    ┃        ┗Sedum frutescens
┣━━━━━┫
┃                    ┃┏━━Sedum compactum
┃                    ┗┫
┫                        ┃┏━Sedum allantoides
┃                        ┗┫
┃                            ┃┏Villadia cucullata
┃                            ┗┫
┃                                ┗Villadia albiflora
┃
┃┏━━━━━━━━Sedum dendroideum
┗┫
    ┃┏━━━━━━━Clade I
    ┗┫
        ┃┏━━━━━━Clade II
        ┗┫
            ┃┏━━━━━Sedum corynephyllum
            ┗┫
                ┃┏━━━━Clade III 
                ┗┫
                    ┃            ┏Clade IV-①
                    ┗━━━┫
                                    ┗Clade IV-②


Clade IVは調査された種類が多いため、2つに分けます。Clade IV-①はEcheveria、Graptopetalum、Sedum、Cremnophila、Reidmorania、Tacitusを含む雑多なクレードです。便宜上、4つのグループに分けました。

┏━━━━①Graptopetalum-1
┫
┃┏━━━②Graptopetalum-2
┃┃
┗┫┏━━③Cremnophila
    ┃┃
    ┗┫┏━④Echeveria
        ┗┫
            ┗━Clade IV-②

①Graptopetalum-1
エケベリアとグラプトペタルムが混雑しており、グラプトペタルムはまとまりのあるグループではないことがわかります。これらは将来的に吸収されて消滅するでしょう。ちなみに、現在G. mendozaeとG. craigiiはセダムとされています。現在、Reidmoraniaはエケベリアに、Tacitusはグラプトペタルムに吸収されてしまいました。

┏━━━━G. mendozae
┃
┣━━━━G. amethystinum
┃
┃        ┏━G. craigii
┣━━┫
┃        ┃┏E. craigiana
┃        ┗┫
┃            ┗E. affinis
┃
┃        ┏━G. grande
┣━━┫
┃        ┃┏G. paraguayense
┃        ┗┫
┃            ┗G. bernalense
┫
┃            ┏R. occidentalis
┃┏━━┫
┃┃        ┗G. pachyphyllum
┃┃
┃┃    ┏━G. bartramii
┣┫┏┫
┃┃┃┃┏G. suaveolens
┃┃┃┗┫
┃┃┃    ┗T. bellus
┃┗┫
┃    ┃    ┏E. valvata
┃    ┃┏┫
┃    ┃┃┗E. calycosa
┃    ┗┫
┃        ┃┏G. saxifragoides
┃        ┗┫
┃            ┗G. pusillum
┃
┃            ┏E. amoena
┣━━━┫
┃            ┗E. microcalyx
┃
┃┏━━━②Graptopetalum-2
┃┃
┗┫┏━━③Cremnophila
    ┃┃
    ┗┫┏━④Echeveria
        ┗┫
            ┗━Clade IV-②

②Graptopetalum-2
③Cremnophila
ここではグラマトペタルムはまとまったグループとなっていますが、セダムが混入しています。クレムノフィラはよくまとまったグループですが、やはりエケベリアやセダムと入れ子状となっています。

┏━━━━━①Graptopetalum-1
┃
┃                ┏G. fruticosum
┃    ┏━━┫
┃    ┃        ┗G. marginatum
┃    ┃
┃    ┃        ┏G. rusbyi
┃    ┣━━┫
┃    ┃        ┗G. filiferum
┃    ┃
┫┏┫        ┏G. macdougallii
┃┃┣━━┫
┃┃┃        ┗S. clavatum
┃┃┃
┃┃┃        ┏G. glassii
┃┃┃    ┏┫
┃┃┃    ┃┗G. pentandrum
┃┃┗━┫
┃┃        ┃┏G. superbum 1
┃┃        ┗┫
┃┃            ┗G. superbum 2
┗┫
    ┃        ┏━C. linguifolia 1
    ┃    ┏┫
    ┃    ┃┃┏C. linguifolia 2
    ┃    ┃┗┫
    ┃    ┃    ┗C. linguifolia 3
    ┃┏┫
    ┃┃┃┏━C. nutans 1
    ┃┃┗┫
    ┃┃    ┃┏C. nutans 2
    ┃┃    ┗┫
    ┗┫        ┗C. nutans 3
        ┃
        ┃        ┏E. humilis
        ┃┏━┫
        ┃┃    ┗E. xichuensis
        ┗┫
            ┃┏━E. trianthina
            ┗┫
                ┃┏④Echeveria
                ┗┫
                    ┗Clade IV-②

④Echeveria
ここではエケベリアがまとまっています。

┏━━━━━━━━━━━E. peacockii
┫
┃┏━━━━━━━━━━E. subalpina
┗┫
    ┃┏━━━━━━━━━E. laui
    ┗┫
        ┃                                ┏E. semivestita 
        ┃                            ┏┫ v. semivestita
        ┃                            ┃┗E. semivestita 
        ┃┏━━━━━━┫     v. floresiana
        ┃┃                        ┃┏E. tamaulipana
        ┃┃                        ┗┫
        ┃┃                            ┗E. runyonii
        ┗┫
            ┃                            ┏E. aff. secunda 1
            ┃┏━━━━━━┫
            ┃┃                        ┗E. aff. secunda 2
            ┃┃
            ┃┃                    ┏━E. minima
            ┗┫┏━━━━┫
                ┃┃                ┃┏E. secunda
                ┃┃                ┗┫
                ┃┃                    ┗E. aff. secunda 3
                ┗┫
                    ┃┏━━━━━E. strictiflora
                    ┃┃
                    ┃┣━━━━━E. shaviana 1
                    ┃┃
                    ┗┫                ┏E. calderoniae
                        ┣━━━━┫
                        ┃                ┗E. shaviana 2
                        ┃
                        ┃┏━━━━E. lutea
                        ┗┫
                            ┃┏━━━E. bifida
                            ┗┫
                                ┃┏━━E. lyonsii
                                ┗┫
                                    ┃┏━E. bifurcata
                                    ┗┫
                                        ┃┏E. rodolfi
                                        ┗┫
                                            ┗E. aff. rodolfi

Clade IV-①は、エケベリア、グラマトペタルム、クレムノフィラ、セダムを含みます。グラマトペタルムはまったくまとまりがありません。Graptopetalum-2はよくまとまっていますが、セダムを含んでいます。Graptopetalum-1はエケベリアが混在しており、グラプトペタルム属の存在自体に疑問符がつきます。
明日に続きます。


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昨日から引き続きまして、エケベリアの遺伝子解析による分類をお示ししています。昨日はClade IとClade IIの詳細をお示ししました。本日はClade IIIです。

エケベリアとセダムなどの遺伝子を解析した結果を以下に示します。それによると、エケベリアは大きく4つに分けられることがわかりました。下の系統図の太字で示したClade I～Clade IVです。

┏━━━━━━━━Lenophyllum acutifolium
┃
┃                                ┏Sedum palmeri
┃                    ┏━━┫
┃                    ┃        ┗Sedum frutescens
┣━━━━━┫
┃                    ┃┏━━Sedum compactum
┃                    ┗┫
┫                        ┃┏━Sedum allantoides
┃                        ┗┫
┃                            ┃┏Villadia cucullata
┃                            ┗┫
┃                                ┗Villadia albiflora
┃
┃┏━━━━━━━━Sedum dendroideum
┗┫
    ┃┏━━━━━━━Clade I
    ┗┫
        ┃┏━━━━━━Clade II
        ┗┫
            ┃┏━━━━━Sedum corynephyllum
            ┗┫
                ┃┏━━━━Clade III 
                ┗┫
                    ┃            ┏Clade IV-①
                    ┗━━━┫
                                    ┗Clade IV-②


Clade IIIはThompsonellaを含みます。4つのグループに分けられます。それぞれのグループの詳細を見ると、①Echeveria-1と④Echeveria-4はエケベリアのみからなります。しかし、③Thompsonellaはエケベリアとトンプソネラが混じっています。トンプソネラと近縁なエケベリアをトンプソネラに含めてしまうか、トンプソネラを廃止してエケベリアに含めてしまうか、あるいはエケベリアもトンプソネラも廃止してしまいすべてセダムにするか、3つの選択肢があります。また、②Echeveria-2にはPachyphytum cuicatecanumが含まれます。これは流石にパキフィツムから除外すべきでしょう。

┏━①Echeveria-1
┃
┫┏②Echeveria-2
┃┃
┗╋③Thompsonella
    ┃
    ┗④Echeveria-3

①Echeveria-1

                            ┏E. corynephyllum
┏━━━━━━┫
┃                        ┗E. rosea
┃
┫                        ┏E. chiapensis
┃┏━━━━━┫
┃┃                    ┗E. nuda
┗┫
    ┃┏━━━━━E. nebularum
    ┗┫
        ┃┏━━━━E. globulosa
        ┗┫
            ┃┏━━━E. subcorymbosa
            ┗┫
                ┃┏━━E. megacalyx
                ┗┫
                    ┃┏━E. mondragoniana
                    ┗┫
                        ┃┏E. chazaroi
                        ┗┫
                            ┗E. helmutiana

②Echeveria-2

                            ┏E. rorzaniana
┏━━━━━━┫
┃                        ┗E. carminea
┃
┃    ┏━━━━━E. racemosa
┃    ┃
┃    ┃                ┏E. pinetorum
┃    ┣━━━━┫
┃┏┫                ┗E. mucronata
┃┃┃
┃┃┣━━━━━E. olivacea
┃┃┃
┃┃┃┏━━━━E. penduliflora
┃┃┗┫
┃┃    ┃┏━━━P. cuicatecanum
┃┃    ┗┫
┃┃        ┃┏━━E. alata
┃┃        ┗┫
┗┫            ┃┏━E. viridissima
    ┃            ┗┫
    ┃                ┃┏E. globuliflora
    ┃                ┗┫
    ┃                    ┗E. macdougalii
    ┃
    ┃        ┏━━━E. lurida
    ┃┏━┫
    ┃┃    ┃┏━━E. diffractens
    ┃┃    ┗┫
    ┃┃        ┃┏━E. carnicolor
    ┃┃        ┗┫
    ┃┃            ┃┏E. tencho
    ┃┃            ┗┫
    ┃┃                ┗E. canaliculata
    ┗┫
        ┃        ┏━━E. goldmanii
        ┃┏━┫
        ┃┃    ┃┏━E. aff. bella
        ┃┃    ┗┫
        ┃┃        ┃┏E. bella aff. major
        ┗┫        ┗┫
            ┃            ┗E. sessiliflora
            ┃
            ┃┏━━━E. heterosepata
            ┗┫
                ┃┏━━E. crassicaulis
                ┗┫
                    ┃┏━E. platyphylla
                    ┗┫
                        ┃┏E. longipes
                        ┗┫
                            ┗E. paniculata
                                     v. maculata

③Thompsonella

                    ┏━E. moranii
┏━━━━┫
┃                ┃┏E. pringlei v. parva
┃                ┗┫
┃                    ┗E. pringlei
┫
┃                    ┏T. mixtecana 1
┃┏━━━━┫
┃┃                ┗T. mixtecana 2
┗┫
    ┃            ┏━T. minutiflora 1
    ┃┏━━┫
    ┃┃        ┃┏T. xochipalensis
    ┃┃        ┗┫
    ┃┃            ┗T. minutiflora 2
    ┗┫
        ┃┏━━━T. platyphylla
        ┗┫
            ┃┏━━T. colliculosa
            ┗┫
                ┃┏━T. garcia-mendozae
                ┗┫
                    ┃┏T. spathulata 1
                    ┗┫
                        ┗T. spathulata 2

④Echeveria-3

                    ┏E. setosa v. ciliata
┏━━━━┫
┃                ┃┏E. coccinea 1
┃                ┗┫
┃                    ┗E. coccinea 2
┃
┃                    ┏E. montana
┃    ┏━━━┫
┃    ┃            ┗E. aff. longissima
┫┏┫
┃┃┃┏━━━E. chapalensis
┃┃┗┫
┃┃    ┃┏━━E. derenbergii
┃┃    ┗┫
┃┃        ┃┏━E. gracilis
┃┃        ┗┫
┃┃            ┃┏E. pulvinata 1
┗┫            ┗┫
    ┃                ┗E. pulvinata 2
    ┃
    ┃            ┏━E. amphoralis
    ┃        ┏┫
    ┃        ┃┗━E. sp.
    ┣━━┫
    ┃        ┃┏━E. uhlii
    ┃        ┗┫
    ┃            ┃┏E. setosa v. deminuta
    ┃            ┗┫
    ┃                ┗E. setosa
    ┃
    ┃┏━━━━E. multicaulis
    ┗┫
        ┃┏━━━E. brachetii
        ┗┫
            ┃┏━━E. aff. setosa
            ┗┫
                ┃┏━E. purpusorum
                ┗┫
                    ┃┏E. longissima 
                    ┗┫     v. aztatlensis
                        ┗E. longissima
                                 v. brachyantha

エケベリアの中に埋もれているPachyphytum corynephyllumは、初めはエケベリアとして命名されました。現在はパキフィツムですが、エケベリアとした方が正しいのでしょう。また、Thompsonellaは未だに現在です。Thompsonellaには妥当性がないように思われます。ここいらへんも、将来整理されるかもしれません。
明日に続きます。


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かつて、というか去年の12月初めに珍しくエケベリアについての記事を書きました。実はエケベリアについて調べていたわけではなく、庭に野良セダムが生えてきたのでセダムSedumについて調べていたのです。しかし、見つけた論文のタイトルは"Linnaeus's folly"、「リンネの愚かさ」という大胆なもので、内容もエケベリアがセダムに吸収されてしまうという衝撃的なものでした。その論文の紹介記事はこちらをご一読下さい。
さて、とは言うものの、論文はセダムを広く解析したもので、エケベリアは少し調べただけでした。そこで、エケベリアについてもっと詳細に調べた論文はないかと調べていたところ、参考になりそうな論文を見つけました。2019年の論文、『Phylogenetics relationships of Echeveria (Crassulaceae) and related genera from Mexico, based on DNA barcoding loci』です。非常に長い論文で、詳細を書いていると大変な長さになりますから、実際の遺伝子解析結果のみを示します。
まずは、エケベリアとセダムなどの遺伝子を解析した結果を以下に示します。それによると、エケベリアは大きく4つに分けられることがわかりました。下の系統図の太字で示したClade I～Clade IVです。VilladiaがSedumに含まれてしまうなど、以前ご紹介した論文と傾向は同じです。そして、Clade IIとClade IIIの間にSedum corynephyllumが入るなど、エケベリアにはまとまりがありません。

┏━━━━━━━━Lenophyllum acutifolium
┃
┃                                ┏Sedum palmeri
┃                    ┏━━┫
┃                    ┃        ┗Sedum frutescens
┣━━━━━┫
┃                    ┃┏━━Sedum compactum
┃                    ┗┫
┫                        ┃┏━Sedum allantoides
┃                        ┗┫
┃                            ┃┏Villadia cucullata
┃                            ┗┫
┃                                ┗Villadia albiflora
┃
┃┏━━━━━━━━Sedum dendroideum
┗┫
    ┃┏━━━━━━━Clade I
    ┗┫
        ┃┏━━━━━━Clade II
        ┗┫
            ┃┏━━━━━Sedum corynephyllum
            ┗┫
                ┃┏━━━━Clade III 
                ┗┫
                    ┃            ┏Clade IV-①
                    ┗━━━┫
                                    ┗Clade IV-②


では、各クレードの詳細を見ていきましょう。Clade Iはパキフィツム(Pachyphytum)です。詳しくはわかりませんが、この論文ではパキフィツムはエケベリアの一部をなすと考えているようです。パキフィツムは非常にまとまりのあるグループですが、残念ながらこの論文では分離が悪く、種同士の関係性は不明です。横並びの18種類は、本来なら遠近があるはずですが、解析が上手くいかなかったようです。

    ┏P. fittkaui
┏┫
┃┗P. kimnachii
┃
┃┏P. compactum
┃┣P. brevifolium
┫┣P. viride
┃┣P. brachetii
┃┣P. glutinicaule
┃┣P. sp.
┃┣P. rzedowskii
┃┣P. viride
┗╋P. hookeri
    ┣P. oviferum
    ┣P. bracteosum
    ┣P. longifolium
    ┣P. caesium
    ┣P. werdermannii
    ┣P. machucae
    ┣P. contrerasii
    ┣P. saltense
    ┗P. garciae


次はClade IIです。Clade IIはすべてエケベリアからなります。Series Urbiniaeとありますが、属の下の分類でウルビニア列です。著者はこのウルビニア列をエケベリアからの独立を提案しているようです。しかし、やはりセダムが入れ子状に混じりますから、中々難しいところです。解決策は非常に細分化して新しい属を作りまくるか、すべてをセダムとしてしまうかです。

        ┏━━━E. cuspidata var. cuspidata
    ┏┫
    ┃┗━━━E. cuspidata var. zaragozae
┏┫
┃┃┏━━━E. chihuahuensis
┃┗┫
┃    ┃┏━━E. lilacina
┃    ┗┫
┃        ┗━━E. unguiculata
┃
┃    ┏━━━E. pulidonis
┃┏┫
┫┃┃┏━━E. elegans
┃┃┗┫
┃┃    ┃┏━E. potosina
┃┃    ┗┫
┃┃        ┃┏E. halbingeri var. halbingeri
┃┃        ┗┫
┃┃            ┗E. simulns
┗┫
    ┃    ┏━━E. juliana
    ┃┏┫
    ┃┃┃┏━E. tobarensis
    ┃┃┗┫
    ┃┃    ┗━E. turgida
    ┗┫
        ┃┏━━E. tolimanensis
        ┗┫
            ┃┏━E. agavoides
            ┗┫
                ┃┏E. colorata f. colorata
                ┗┫
                    ┗E. colorata

現在の学術的なデータベースではどうなっているでしょうか？ イギリスのキュー王立植物園のデータベースでは、Villadia、Pachyphytumはまだ健在です。立ち位置の怪しいSedum corynephyllumもそのままです。ただし、Urbiniaeはエケベリアの異名扱いで正式に認められた属ではありません。今後、このあたりはダイナミックに変わる可能性があります。
続きます。


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ベンケイソウ科の最新の遺伝子解析結果を示した2020年の論文、『Linnaeus's folly -phylogeny, evolution and classification of Sedum (Crassulaceae) and Crassulaceae subfamily Sempervivoides』を昨日に引き続き解説します。

昨日の記事に載せた庭の野良セダムとは別種のセダム。こちらもいつの間にか生えてきた野良セダムです。一体どこからやってくるのでしょうか？

ベンケイソウ科は、クラッスラ亜科、カランコエ亜科、センペルビブム亜科に分けられます。
センペルビブム亜科は、まずTelephium cladeがあり、Orostachys, Hylotelephium, Meterostachys, Sinocrassula, Kungia, Phedimus, Rhodiola, Umbilicusが含まれます。次にSempervivumとJovibarbaはひとつのグループをなします。主にヨーロッパ原産です。昨日はAcre cladeについて詳細を解説しました。Acre cladeはほぼセダム属からなりますが、エケベリアやグラプトペタルムが含まれるという驚くべき結果でした。本日は②Leucosedum cladeと③Aeonium cladeの詳細を見てみましょう。

ベンケイソウ科の分子系統
                ┏①Acre clade
            ┏┫
            ┃┗②Leucosedum clade
            ┃
            ┣━③Aeonium clade
        ┏┫
        ┃┗━Sempervivum/Jovibarba
    ┏┫
    ┃┗━━Telephium clade
┏┫
┃┗━━━Kalanchoe亜科
┫
┗━━━━Crassula亜科

②Leucosedum cladeの分子系統
    ┏━━━北米原産種
    ┃
┏┫        ┏Sedum mucizonia
┃┃        ┃※北米・ヨーロッパ原産種
┃┗━━╋Sedum wilczekianum
┫            ┃※北米原産種
┃            ┗Sedum dasyphyllum
┃                      var. glanduliferum
┃                ※北米・ヨーロッパ原産種
┗━━━━ユーラシア大陸原産種

Leucosedum cladeは、Acre cladeとともにセダム属を形成しています。
北米原産種は、Sedum spathulifolium, Sedum spathulifolium subsp. purdyi, Sedum oregonensis, Sedum oreganum, Sedum debile, Sedum pumilaが含まれます。
ユーラシア大陸原産種には、ヨーロッパと北アフリカ原産のSedum brevifolium, Sedum gypsicola, Sedum hirsutum subsp. hirsutum、ヨーロッパとアジアと北アフリカ原産のSedum dasyphyllum, Sedum rubens, Sedum cepaea、ヨーロッパとアジア原産のSedum pallidum, Sedum magellense、ヨーロッパ原産のSedum stefcoが含まれます。
Leucosedum clade最大の問題はユーラシア原産種にPrometheumが含まれていることです。問題部分の分子系統を見てみましょう。

            ┏Prometheum chrysanthum
        ┏┫※アジア原産種
        ┃┗Prometheum serpentinicum
    ┏┫    ※アジア原産種
    ┃┣━Prometheum sempervivoides
    ┃┃    ※アジア原産種
┏┫┗━Prometheum thymphaeum
┃┃        ※ヨーロッパ原産種
┫┗━━Sedum hispanicum
┃            ※ヨーロッパ・アジア原産種
┗━━━Sedum microcarpum
                ※ヨーロッパ・アジア原産種

ご覧の通り、Prometheumは完全にセダムの一部です。もし、エケベリア属やプロメテウム属を温存しようとすると、Acre cladeやLeucosedum cladeは非常に細分化されてしまい、収拾がつかなくなるでしょう。要するにPrometheumはセダムに吸収されるということです。

③Aeonium clade
Aeonium cladeはまとまりのあるグループです。しかし、驚くべきことにここにもセダムが紛れ込んでしまっているのです。分子系統を見てみましょう。
Monanthesはまとまりがまったくないので、Aeoniumに吸収されるか、一部がAichrysonに吸収され種類が減ることになるでしょう。しかし、最大の問題はセダムが混入していることです。

                            ┏Aeonium nobile
                        ┏┫
                        ┃┗Aeonium  decorum
                    ┏┫
                    ┃┗━Aeonium aureum
                ┏┫
                ┃┃┏━Monanthes anagensis
                ┃┗┫
                ┃    ┗━Monanthes polyphylla 
            ┏┫              subsp. amydros
            ┃┃    ┏━Aichryson palmense
            ┃┃┏┫
            ┃┃┃┗━Aichryson punctatum
        ┏┫┗┫
        ┃┃    ┗━━Monanthes icterica
        ┃┃
        ┃┃        ┏━Sedum jaccardianum
        ┃┗━━┫
    ┏┫            ┗━Sedum surculosum 
    ┃┃                               var. luteum
    ┃┃            ┏━Sedum pubescens
┏┫┗━━━┫
┃┃                ┗━Sedum caeruleum
┃┃
┫┗━━━━━━Sedum modestum
┃
┗━━━━━━━Hypagophytum
                                       abyssinicum

分類学の属は、まとまりがあることが重要です。Aeonium cladeのセダムを温存するならばエオニウムはセダムに吸収されてしまいますし、エオニウムを温存するならばAeonium clade内のセダムはセダムを名乗ることは出来なくなります。しかし、センペルビブム亜科は、①Acre clade+Leucosedum clade、②Aeonium clade、③Sempervivum+Jovibarba、④Telephium cladeの4つに分かれているように見えます。①Acre clade+Leucosedum cladeがセダム属として、②Aeonium cladeはセダム属ではないとする方が自然に感じます。その場合、Aeonium cladeに含まれるセダムは別の属に移動するか新しい属を新設する必要があります。

さて、以上で論文の簡単な解説は終了です。著者は論文に挑戦的な「リンネの愚かさ」というタイトルをつけました。セダム属は現在の生物の分類体系と学名のシステムを造り上げたCarl  von Linneが1753年に命名しました。しかし、当時のリンネが記載したセダムは現在の分類のあちこちの種類を含んだものでした。これを持って「リンネの愚かさ」であるとしているのです。
しかし、セダムがまとまりのないグループであり、エケベリアなどいくつもの属がセダムに吸収されてしまうかもしれない可能性が出て参りました。これは大変な驚きです。とはいえ、調べられたエケベリアは1種類に過ぎません。少し気になったので調べてみたところ、エケベリアについて調べた論文を見つけましたから、そのうちご紹介したいと思います。


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