蘇鉄は「生きた化石」と呼ばれることもあるように、起源が古く原始的な特徴を残した植物です。分類的には基本的に風媒花である裸子植物の一員です。しかし、蘇鉄類に関しては虫媒も行われていることが複数種で報告されています。日本に自生する蘇鉄(Cycas revoluta)は、雄株と雌株が近くにあれば風媒でも受粉しますが、驚くべきことにゾウムシが受粉に関与することがわかりました。風媒と言ってもせいぜい2mとのことですから、風媒花としてはあまり意味がないように思われます。本来的に風媒花は広い範囲に大量の花粉をばらまくことに意味があるわけですから、蘇鉄の花粉は拡散能力が低く、飛散する花粉の量も大したことがないのでしょう。さらに、ゾウムシは蘇鉄の花(=Corne)に産卵し、ゾウムシの幼虫は蘇鉄を食べながら育ちます。蜜や花粉で花粉媒介者を呼ぶ被子植物とは異なり、未熟な虫媒です。この中途半端は風媒と未熟な虫媒は、蘇鉄が風媒から虫媒へ移行しようとした最初の植物の1つなのではないかと想像させます。
さて、このように、植物と花粉媒介者が互いになくてはならない関係を結ぶことを送粉共生と呼びます。本日は日本の蘇鉄だけではなく、海外の蘇鉄、フロリダソテツ(Zamia integrifolia)について、送粉共生の様子を見てみましょう。ご紹介するのは、Avi Simonらの2023年の論文、『Behavior and feeding of two beetle pollinators of Zamia integrifolia (Cycadales): Rhopalotria slossoni (Coleoptera: Belidae) and Pharaxanotha floridana (Coleoptera: Erotylidae)』です。
花粉媒介者と偽装受粉
Zamia integrifolia(以下、フロリダソテツ)はフロリダ唯一のソテツ類で、国際自然保護連合連合(IUCN)のレッドリストでは準絶滅危惧種に指定されています。フロリダソテツは雌雄異株で、雄株と雌株のCorneが別の個体に出来るため、花粉媒介者が必要です。
フロリダソテツは2種類の甲虫、Rhopalotria slossoni(ゾウムシの仲間)とPharaxanotha floridana(オオキノコムシの仲間)に受粉を依存しています。花粉媒介者は雄株のCorneを訪れ産卵し、幼虫は雄株のCorneを食べて育ちます。受粉が起きるには、花粉媒介者は雌株のCorneも訪れる必要がありますが、雌株のCorneの胚珠は食物や幼虫の餌としては意味がないと考えられてきました。そのため、これは偽装受粉(deceptive pollination)であるという仮説があります。
なぜ雌株のCorneは拒否されるのか?
雌株のCorneに対する拒否は、β-Nmethylamino-L-alanine(BMAA)に対する毒素への回避行動である可能性が示唆されていました。雄株のCorneの場合はBMAAは特殊な異形細胞に隔離されており、異形細胞は昆虫の胃をそのまま通過しますが、雌株のCorneでは発達中の異形細胞が破裂しBMAAが組織内に分散します。近年の研究では、BMAAは鱗翅目昆虫の摂食障害物質にはならない可能性も示唆されています。しかし、実際の野外調査では雌株のCorneは2種類の花粉媒介者である甲虫に忌避されます。
実験
雄株のCorneと雌株のCorneの鱗片を用意し、2種類の花粉媒介者の成虫を放ちました。
ゾウムシは雄株の鱗片でより長い時間を過ごしましたが、3Dプリンタで作製した偽の鱗片を用いた場合、雄株や雌株の鱗片との有意差はありませんでした。また、ゾウムシが鱗片を食べた量においては、雄株と雌株に有意差はありませんでした。しかし、雌株の鱗片を食べた方が、実験終了時(30時間)に生存している個体が多く見られました。
オオキノコムシの場合は、鱗片上で過ごす時間に差はありませんでした。しかし、オオキノコムシは雄株の鱗片より雌株の鱗片をより多く食べていました。オオキノコムシは柔組織ではなく、鱗片表面の細かい毛を食べていました。雌株の方が摂取量が多いのは、雌株の鱗片の方がより毛が多いためかも知れません。
結論
試験結果からはフロリダソテツの花粉媒介者は雌株のCorneを利用しないという仮説に疑問を投げかけます。ゾウムシは雌株より雄株のCorneに多くの時間を費やしており、野外の行動観察の結果を裏付けています。しかし、雄株のCorneと雌株のCorneの消費量に違いはなく、野外での観察結果からの予想と矛盾します。
ゾウムシの生存率やオオキノコムシの消費量を見ると、フロリダソテツの雌株のCorneを食べることに利点があるようにも考えられます。フロリダソテツの受粉が欺瞞のみで成立するという仮説に疑問を投げかけます。
最後に
以上が論文の簡単な要約です。
フロリダソテツは雌雄異株で花粉媒介者による受粉が必要であるということですが、これは送粉共生にあたるということでしょう。日本の蘇鉄と同じですね。しかし、釈然としないのは雌株のCorneではなく、雄株のCorneに産卵するのかということです。なぜなら、花粉媒介者が欺瞞により雄株のCorneに行き花粉が体に付着し、さらに雌株のCorneに行くことにより受粉が完了するという流れが良さそうに思えるからです。種子にならない花粉が詰まっているだけの雄株のCorneが食べられた方が、無駄がなくて良さそうな気もしますが、かと言って雌株のCorneが忌避されているため受粉の効率があまりにも悪い気もします。実験結論のやや曖昧な感じも含め、何やらモヤモヤしますね。さらに突っ込んだ研究が望まれます。
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さて、このように、植物と花粉媒介者が互いになくてはならない関係を結ぶことを送粉共生と呼びます。本日は日本の蘇鉄だけではなく、海外の蘇鉄、フロリダソテツ(Zamia integrifolia)について、送粉共生の様子を見てみましょう。ご紹介するのは、Avi Simonらの2023年の論文、『Behavior and feeding of two beetle pollinators of Zamia integrifolia (Cycadales): Rhopalotria slossoni (Coleoptera: Belidae) and Pharaxanotha floridana (Coleoptera: Erotylidae)』です。
花粉媒介者と偽装受粉
Zamia integrifolia(以下、フロリダソテツ)はフロリダ唯一のソテツ類で、国際自然保護連合連合(IUCN)のレッドリストでは準絶滅危惧種に指定されています。フロリダソテツは雌雄異株で、雄株と雌株のCorneが別の個体に出来るため、花粉媒介者が必要です。
フロリダソテツは2種類の甲虫、Rhopalotria slossoni(ゾウムシの仲間)とPharaxanotha floridana(オオキノコムシの仲間)に受粉を依存しています。花粉媒介者は雄株のCorneを訪れ産卵し、幼虫は雄株のCorneを食べて育ちます。受粉が起きるには、花粉媒介者は雌株のCorneも訪れる必要がありますが、雌株のCorneの胚珠は食物や幼虫の餌としては意味がないと考えられてきました。そのため、これは偽装受粉(deceptive pollination)であるという仮説があります。
なぜ雌株のCorneは拒否されるのか?
雌株のCorneに対する拒否は、β-Nmethylamino-L-alanine(BMAA)に対する毒素への回避行動である可能性が示唆されていました。雄株のCorneの場合はBMAAは特殊な異形細胞に隔離されており、異形細胞は昆虫の胃をそのまま通過しますが、雌株のCorneでは発達中の異形細胞が破裂しBMAAが組織内に分散します。近年の研究では、BMAAは鱗翅目昆虫の摂食障害物質にはならない可能性も示唆されています。しかし、実際の野外調査では雌株のCorneは2種類の花粉媒介者である甲虫に忌避されます。
実験
雄株のCorneと雌株のCorneの鱗片を用意し、2種類の花粉媒介者の成虫を放ちました。
ゾウムシは雄株の鱗片でより長い時間を過ごしましたが、3Dプリンタで作製した偽の鱗片を用いた場合、雄株や雌株の鱗片との有意差はありませんでした。また、ゾウムシが鱗片を食べた量においては、雄株と雌株に有意差はありませんでした。しかし、雌株の鱗片を食べた方が、実験終了時(30時間)に生存している個体が多く見られました。
オオキノコムシの場合は、鱗片上で過ごす時間に差はありませんでした。しかし、オオキノコムシは雄株の鱗片より雌株の鱗片をより多く食べていました。オオキノコムシは柔組織ではなく、鱗片表面の細かい毛を食べていました。雌株の方が摂取量が多いのは、雌株の鱗片の方がより毛が多いためかも知れません。
結論
試験結果からはフロリダソテツの花粉媒介者は雌株のCorneを利用しないという仮説に疑問を投げかけます。ゾウムシは雌株より雄株のCorneに多くの時間を費やしており、野外の行動観察の結果を裏付けています。しかし、雄株のCorneと雌株のCorneの消費量に違いはなく、野外での観察結果からの予想と矛盾します。
ゾウムシの生存率やオオキノコムシの消費量を見ると、フロリダソテツの雌株のCorneを食べることに利点があるようにも考えられます。フロリダソテツの受粉が欺瞞のみで成立するという仮説に疑問を投げかけます。
最後に
以上が論文の簡単な要約です。
フロリダソテツは雌雄異株で花粉媒介者による受粉が必要であるということですが、これは送粉共生にあたるということでしょう。日本の蘇鉄と同じですね。しかし、釈然としないのは雌株のCorneではなく、雄株のCorneに産卵するのかということです。なぜなら、花粉媒介者が欺瞞により雄株のCorneに行き花粉が体に付着し、さらに雌株のCorneに行くことにより受粉が完了するという流れが良さそうに思えるからです。種子にならない花粉が詰まっているだけの雄株のCorneが食べられた方が、無駄がなくて良さそうな気もしますが、かと言って雌株のCorneが忌避されているため受粉の効率があまりにも悪い気もします。実験結論のやや曖昧な感じも含め、何やらモヤモヤしますね。さらに突っ込んだ研究が望まれます。
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