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最近Yahooニュースで、イスラエルの洞窟からおよそ1000年前のコミフォラの種子が発見され、播種したところ発芽したという記事があがりました。日本でも古代蓮の例がありますが、古い時代の埋蔵種子の復活はなかなかロマンがあります。コミフォラ自体は日本人にはあまり馴染みがありませんが、近年では多肉植物ブームにより非常に高価ではありますがチラホラ見かけるようになりました。コミフォラは日本では観葉植物の域を出ませんが、海外では意味合いが異なります。何せ聖書に出てくる没薬とは、コミフォラやボスウェリアの樹脂のことだからです。

しかし、記事を読んでみても、どうも今ひとつ頭に内容が入ってきませんでした。例えば、「学者による種レベルの解析に必要な繁殖物質がつくられていないからだ」とか、何やら不自然な文章でよく意味がわかりません。これはおそらく、植物の分類や種の同定は花が基準になっていますから、未開花だと種の同定が難しいですよという意味でしょうか。わかりにくいので、元の論文をよんでみることにしました。ということで、Sarah Sallonらの2024年の論文、『Characterization and analysis of a Commiphora species germinated from an ancient seed suggests a possible connection to species mentioned in the Bible』をご紹介しましょう。

コミフォラとは
Commiphoraは乳香(Frankincense)や没薬(Myrrh)が豊富なブルセラ科の仲間で、主にアフリカ、マダガスカル、アラビア半島に分布します。この仲間の生産する芳香性樹脂やオレオレジンのために、経済的および民族植物学の観点から評価されてきました。オレオレジンが民族医療に用いられている25種のコミフォラのうち、C. gileadensisは「ユダヤバルサム(Judean Balsam)」または「ユダヤの香油(Balm of Gilead)」の候補であると考えられてきました。ユダヤバルサムは死海流域のオアシスで少なくとも1000年以上に渡り独占的に栽培されてきました。古代ユダヤのもっとも重要な輸出品であり、その芳香性と経済的な意味合いで高く評価されてきました。しかし、ユダヤバルサムは9世紀までに姿を消し、その正体について論争が続いています。候補であるC. gileadensisは記述された形態との違いや、南レバント(イスラエル、パレスチナ、ヨルダン)にコミフォラが発見された遺跡がなく、今日においても在来のコミフォラは存在しないことから、異論の余地があります。

241014212135466~2
Balsamodendrum opobalsamum
 =Commiphora gileadensis
「Medical plants.」(1880年)より。


古代の種子の復活
1986年から1987年にかけて実施されたユダヤ砂漠北部の洞窟の考古学調査の際に、正体不明の種子が発見されました。種子の放射性炭素年代では、西暦993年から1202年と推定されます。種子は大学に保管され、2010年に温室で播種されました。謎の種子は播種より約5週間後に発芽しました。
「Sheba」というあだ名をもらった苗は、コミフォラ属に典型的な形態学的特徴を示しました。現在は実生より14年経ち、高さは約3mになりました。樹皮は淡い緑がかった褐色で薄くシート状に剥がれ、その下は濃い緑色です。また、12月から4月までの涼しい時期には落葉し、樹皮を傷つけると透明のオレオレジンが少量出ます。しかし、葉や樹皮、樹脂からは、香りはほとんどありませんでした。「Sheba」はまだ開花していないため、現時点では種を判別する材料がありません。


遺伝子解析
「Sheba」と他のコミフォラ属109種との分子系統解析を行いました。「Sheba」は種が多く広範囲に分布するSpinescens cladeに含まれる、南アフリカ原産のコミフォラであるC. angolensis、C. neglecta、C. tenuipetiolataの姉妹種であることが判明しました。Spinescens cladeにはトゲのあるタイプと、商業的にオレオレジンが採取されるコミフォラのほとんどを含みます。
しかし、約200種知られるコミフォラのうち109種しか解析していないため、既存種と一致するものがあるかわかりません。そのため、ラテン語の学名を決定することができません。

仮説1 Judean Balsam
著者らは「Sheba」は古代に栽培されていた「ユダヤバルサム」あるいは「ユダヤの香油」の候補なのではないかと考えました。ユダヤバルサムのオレオレジンは古代ユダヤのもっとも貴重な商品であり、ローマ帝国に輸出されたオレオレジンは香水やお香、白内障の治療、防腐剤、解毒剤、儀式に用いられました。
死海地域のオアシスで栽培されていたユダヤバルサムは、古代ユダヤ特有のものとされています。しかし、その原産地であるとは考えられておりません。StrabonやJosephus Flaviusなどの古代の評論家は、その起源をエチオピア、エリトリア、南アラビアの一部を含む、古代Saba王国としています。古代Saba王国は香木やスパイス貿易への関与が知られています。南アラビアとイスラエル王国の交易は年代的にこの時代まで遡ることができます。ユダヤバルサムがユダヤに導入されたのは、紀元前10世紀、または紀元前8世紀のアッシリアによるイスラエル征服後であることが示唆されます。しかし、その経済的重要性にもかかわらず、ユダヤバルサムは「真のバルサム」(true Balsam)と共に9世紀までには姿を消しています。エジプトのヘリオポリスにあるAyn Shams (Matariyya)の庭園にのみ残り、ユダヤ原産とされる不稔株(sterile strain)が16世紀まで栽培されていたと言われています。

Judean Balsamとは?
ユダヤバルサムの同定は長い間、議論の的となってきました。18世紀以来、C. gileadensisがユダヤバルサムのもっとも有力な候補と考えられてきました。C. gileadensisは一般的に「ギレアドの香油」として知られ、アラビア半島と北東熱帯アフリカ原産の低木です。古代からユダヤバルサムの画像はほぼ残っていませんが、6世紀に描かれたモザイク画では、3葉の低木状の茂みがユダヤバルサムのプランテーションを表していると考えられています。しかし、Balanites aegypticaを含むいくつかの樹脂を生産する樹木もユダヤバルサムの候補です。また、C. gileadensis以外にも芳香性樹脂を目的に栽培されるC. africana、C. schimperi、C. habessinica、C. wightiiも候補です。
「Sheba」の葉や樹脂の化学成分の分析ではコミフォラの主要な芳香成分は検出されず、燃やしても揮発性の芳香成分は検出されませんでした。よって、「Sheba」は商業的な利用はされておらず、ユダヤバルサムではないと考えられます。

仮説2 "tsuori"
「Sheba」の成分分析では、創傷治癒や抗炎症、抗菌、抗ウイルス、肝臓保護、抗腫瘍活性があるとされる化学成分が検出されており、「Sheba」がその芳香目的ではなく医療などに利用されていた可能性があります。聖書には樹脂の抽出物である「tsuori」が記載されており、治癒に関連する貴重な物質であると考えられています。ちなみに、「tsuori」には芳香性があるという記述はありません。
聖書の「tsuori」は、紀元前18〜16世紀(中期青銅時代)の聖書資料(創世記)と、紀元前7〜6世紀(鉄器時代II)の文献(エレミア書)で言及されており、長い間議論の的となってきました。「tsuori」をユダヤバルサムと同一視する意見もありますが、それを証明する証拠は不十分です。聖書に登場する「tsuori」はおそらくは地元に分布し、死海・ヨルダン地溝帯のGilead地域と関連付けられます。古代のGilead地域は山岳の豊かな森林で、その下には肥沃は谷なあり、歴史を通じて集中的に耕作されてきました。「Sheba」もまた死海・ヨルダン地溝帯の洞窟で発見されています。
薬効成分のうち、五環性トリテルペノイドはC. confusaとC. holziannaで検出されています。「Sheba」の葉や茎には、皮膚軟化作用、抗酸化作用、保湿作用、抗腫瘍作用などが確認されている多価不飽和脂肪酸であるスクアレンが高濃度(30%)に含まれています。「Sheba」の樹脂から検出された糖脂質化合物は他には報告がありません。


「Sheba」の謎
著者らは「Sheba」が聖書に記述された「tsuori」である可能性を指摘しました。さらに、著者らは何故「Sheba」がユダヤ砂漠の洞窟に埋もれていたのかを考察しています。
コミフォラの果実を鳥が食べたり、種子を小型のげっ歯類が埋めて備蓄することが分かっています。発見された種子が少ないことからも、動物により運ばれ埋蔵された可能性は否定できません。しかし、人為的に種子が洞窟に保管されていた可能性も依然として存在します。
西暦9世紀にこの地域からユダヤバルサムが姿を消してしばらく経った時期には、かなりの政治的、社会的動乱が起こりました。動乱は初期ファーティマ朝とセルジューク朝の争い、1099年の第1回十字軍の到来、12世紀初頭に建国されたエルサレム王国の領土拡大のための戦争を経て、1289年のエルサレム王国の崩壊まで続きました。地元住民と支配者との戦闘や経済的困難から、この時期のユダヤ砂漠のいくつかの洞窟を織物など地元の物品の安全な保管場所として利用していた考古学的な証拠があります。しかし、他の遺物がほとんどないことから、住居としては使用されていなかったことが示唆されます。
おそらく商業と関係があった「Sheba」の生き残りから採れた種子は、洞窟に隠すほど貴重だったのかも知れません。この遺跡からは、銅器時代(紀元前5千年紀)の人骨、紀元前1世紀から4世紀のナツメヤシの種子、ローマ時代の遺跡などが見つかっています。


再びのJudean Balsam
もし、外来種とされるユダヤバルサムがコミフォラ属であったならば、在来の「Sheba」などを台木として接ぎ木されていた可能性もあります。その場合、C. gileadensisとの違いや、時代ごとにユダヤバルサムの記述が変化する謎が説明できます。例えば、「ザクロに似た背の高い木」(紀元前4世紀、テオプラストス)、「小さな低木サイズの木」(1世紀、ストラボン)などです。これらの変化は、何世紀にもわたる栽培化によるC. gileadensisの栽培品種であると説明されてきましたが、接ぎ木による穂木の活力低下により矮性化が引き起こされた可能性があります。接ぎ木は台木による種子中絶(abortion)や種無し果実を引き起こす単為結果(parthenocarpy)と関連するため、ユダヤバルサム栽培に関連する発掘現場からコミフォラの種子が発見されない理由かも知れません。接ぎ木は、紀元前1800年頃に開発され、紀元前5世紀までにギリシャに定着し、ローマ時代には一般化しており、紀元前4世紀からその支配下にあったユダヤ農民には馴染みがあった可能性が高いと言えます。接ぎ木の利点として、死海地域のストレスの多い乾燥貧栄養状態への適応、土壌の病原菌、土壌のpH、塩分、干ばつ、洪水などのストレスへの耐性の向上が挙げられます。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
聖書が啓典宗教にとって重要な意味を持つことは、皆様よくご存知のことと思いますが、対するこだわりは思った以上です。例えば、聖書に登場する植物だけをまとめたマニアックな本ですら昔から沢山出版されているくらいです。古代の洞窟から発見された種子「Sheba」がコミフォラとわかった時は、研究者たちも色めき立ったことでしょう。「Sheba」は重要かつ謎多きユダヤバルサムの可能性すらありましたが、残念ながら「Sheba」からは芳香成分は検出されませんでした。著者らは治癒に関連する「tsuori」である可能性を考えています。しかし、直接的な証拠はなく、今後の発掘調査に期待する感じでしょうか。
さて、論文では遺伝子解析をしていますが、種の同定にまで至っておりません。現実的にすべての種との比較はなかなか難しいでしょう。この論文で外見的特徴による同定がなされていないのは、葉や茎だけでは種の判別が難しいからということのようです。植物の同定は花が重要なため、「Sheba」は未だに開花していないため同定できません。「Sheba」の開花のニュースを待つしかなさそうです。


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一見して不毛にも思える崖地にも植物は生えています。かなり厳しい環境であることは想像されますが、意外にも崖に生える植物は世界中で見ることが出来ます。日本でも崖地にはシノブなどの着生性のシダ植物が沢山ついていることは珍しいことではありません。日本の環境だと多雨で湿度も高く、着生シダだけではなく、岩の亀裂や積み重なる苔を土台に様々な植物が生えてきます。海沿いの陽光を遮ることのない崖地にはツメレンゲOrostachys japonicaが生えますが、日本では崖地の乾燥に耐える多肉質な植物は稀と言えます。しかし、海外の乾燥した崖地にも多肉植物は沢山生えています。サボテンでも菊水Strombocactus disciformisなど崖にへばりつくように生えるものもあります。南アフリカではGasteriaなど崖地に生える植物は豊富です。
さて、本日は先ずは序論として、崖地に植物が生えると言うことは一体どういうことなのかを見ていきたいと思います。今回はIsaac Lichter Marckの2022年の論文、『Plant evolution on rock outcrops and cliff: contrasting patterns of diversification following edaphic specialization』を参照にしましょう。

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dadleya arizoniaca
ダドゥレヤは北米の代表的な崖地植物の1つです。

崖地の困難
植物が崖の裸岩上で育つためには、風の曝露、基質の垂直性、紫外線の増加、乾燥、土壌の水分の減少、土壌や主要栄養素の不足など、複数の課題を克服する必要があります。さらに、草食動物の増加、花粉媒介者の減少、菌根の欠如などの生物間の相互作用も生育を困難なものとしています。
裸岩への適応として考えられるのは、ストレスに強い葉(密生した毛、小さく蝋質な葉、葉が少ないなど)、狭葉性、自家和合性への移行、抗草食動物防御の強化などです。


特殊化する種子の散布
崖に生息する植物の多くは、種子散布が低下する選択を受けているようです。これは、種子散布性の喪失により、風で拡散する風散布種子や動物に付着して拡散する付着散布種子に適応しない乾燥した果実が残ります。分散性の低下の極端な例として、北アメリカ西部の岩石特化植物は異なる系統でも、果実が成熟すると花柄が後ろに曲がり、親植物の後ろの岸壁に付着するものがあります。分散性の低下は拡散された種子の生存率が低いことに起因するのかも知れません。

Trade offの関係
裸岩への適応は長い議論の末、その説明としてtrade-offが浮上しました。trade-offはある環境への適応が他の環境における生長にコストをかける場合に発生します。裸岩に生える植物の場合、裸岩における生存に有利な形質に投資したため、エネルギーコストが高く生長が遅いため、裸岩ではない環境では他の植物により排除されます。その間接的な証拠として、裸岩上に生える植物は極めてゆっくりと生長し、驚くほど長生きなものもあります。また、他の生息地では不利なタイプの特殊な根を持ちます。

多様性のパターン
過酷な環境への特化が他の過酷な環境に適応する可能性があることは昔から指摘されてきました。例えば、Daniel Axelrod(1972)はブラジルの大西洋熱帯雨林を訪れ、裸の砂岩の露頭にAcasiaやOpuntiaなどの砂漠特有の干ばつ耐性植物が生えているのを観察しました。この観察に基づいてAxelrodは、北米の砂漠植物相は密集した植生の中の乾燥した微小環境に適応した干ばつ耐性植物から派生したものであると提唱しました。

進化の罠仮説と進化の行き止まり仮説
種レベルの分子系統から、岩石特化植物は主に2つのパターンが示されています。一方では進化的に隔離された、一般的な環境に生える種に近い系統があります。例えば、monkeyflower(ハエドクソウ科)の中には、western great basin(Diplacus rupicola)とコロラド高原(Erythranthe eastwoodiae)で、それぞれ独自に進化した岩石特化植物があります。それらは、近隣に生える通常種に近縁です。これは、進化の罠(evolutionary traps)仮説と一致します。進化の罠仮説は、裸岩への適応には不可逆的な複雑な表現型の変化が必要であるため、その進化は不可逆的となってしまいます。さらに、このパターンは進化の行き止まり(dead-ends)仮説とも一致する可能性があります。岩石への特殊化は、長い時間スケールでは絶滅率が上がる危険な戦略であり、系統学的に孤立します。

群島種分化仮説と生態学的開放
他方では裸岩環境に限定された近縁種を含むものです。例としては南アフリカのマンネングサ類(ハマミズナ科)やPitcarnioid Bromeliads(パイナップル科)、北アメリカ西部のrock daisy、Holarctic温帯環境(temperate enviroment)のユキノシタ属(Saxifraga)が挙げられます。これは、群島種分化(archipelago speciation)仮説と一致します。海洋島の植物で見られる(生殖的隔離の)パターンで、地理的な岩の露頭の断片化により進化が促進されます。さらに、競合しない仮説として、生態学的開放(ecological releare)が考えられます。裸岩の固有の土壌の性質は、過酷な砂漠や冷温帯バイオームなどストレスの多い環境への生態学的移行のための強力な進化的な前触れになる可能性があります。ストレス耐性を得たことにより、競争が少ないため放散の機会が多い、他のストレス環境への移行が可能となるのです。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
本日は崖地に生える植物の基本的な生態のメカニズムをご紹介しました。後半の生態学的開放とは、個体数の増加を制限している要素から開放された場合、爆発的に個体数が増加するパターンを指します。例えばニホンオオカミの絶滅によりシカの個体数の増加に歯止めがかからないといった場合が一般的です。崖地の植物の場合は、崖地の過酷な環境に適応した結果として、その他の過酷な環境への進出が可能になるかも知れません。その他の過酷な環境は、その過酷さゆえ生態的に空白となっており競争が少ないか存在しません。そのため、その空白地に進出することができれば、一気に個体数を増やすことが出来るかも知れないのです。
ただし、あまりに特殊化した場合、後戻りは出来なくなり進化的に袋小路に陥る可能性もあります。栄養や水分などが豊富な植物の生育に適した環境は、激しい競争の世界です。素早い生長や効率的な繁殖戦略が必要となります。この競争に勝ち続けるためには、常に進化の最前線にいなくてはなりません。対して、崖地に適応した植物は、緩やかな生長や特殊化した繁殖戦略をとるため、激しい競争の世界ではあっという間に滅びてしまうでしょう。しかし、激しい競争の世界では、少しの環境の変化で優劣は簡単に入れ替わり、種の構成は猫の目のように変わるかも知れません。対する崖地の植物は、競争の少ない環境で安定したニッチを占めることが出来るのです。


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かつて、Sarcocaulonと言う多肉植物がありました。しかし、いつの間にやらSarcocaulonはMonsoniaに吸収されてしまったといいます。ですから、ネット上のブログや販売サイトでは、Sarcocaulonだった植物はMonsoniaの名前で呼ばれています。しかし、本当にSarcocaulonとMonsoniaは分けることが出来ないのでしょうか?

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Sarcocaulon rigidum
『The Flowering Plants of South Africa』(1921年)より。S. rigidumとは、現在のS. 
patersonii (=M. patersonii)のことです。

履歴書
先ずはモンソニアとサルコカウロンの命名の経緯を見てみましょう。
Monsoniaは1767年にCarl von Linneにより命名されました。つまり、Monsonia L.です。対するSarcocaulonは1826年にSweetにより命名されました。つまり、Sarcocaulon (DC.) Sweetです。始めはSarcocaulonに含まれていた種はMonsoniaとされましたが、Sarcocaulonが出来てからは、新種はSarcocaulonとして命名されました。1824年にDe CandlleがSarcocaulonをMonsoniに含むとする提案を行ったこともありました。最終的には、1996年にAlbersの提案によりSarcocaulonは一斉にMonsoniaに含まれることとなりました。

1996年の提案
調べてみると、1996年のF.Albersの論文、『The taxonomy status of Sarcocaulon (Geraniaceae)』により、SarcocaulonはMonsoniaに吸収されたことが分かりました。内容的には雄蕊群の個体発生や核型、化学成分の分析に基いています。さらに、SarcocaulonとMonsoniaの形態学的な違いは、Peralgonium属内でも見られる程度の違いに過ぎないと述べています。

違いはあるか?
1996年のAlbersの提案はそれなりに妥当性はあったようですが、反対意見もあります。1997年にR.O.Moffettは、『The taxonomy status of Sarcocaulon』と言う論文で、SarcocaulonとMonsoniaの違いを指摘しています。Sarcocaulonの特徴として、可燃性のワックスと樹脂が染み込んだ硬くて光沢がある樹皮を持つと言うことです。含まれる樹脂とワックスの量が非常に多く、乾かさないでも松明のように燃えるため、S. burmanniは「candle bush」、S. rigidumは「bushman's candle」と呼ばれています。

南アフリカ国立標本館
南アフリカ国立標本館のコレクションとそのデータベースであるPRECISは、1996年のAlbersの提案を採用しませんでした。L.L.Dreyerらの1997年のAlbersの提案に対する回答である『Sarcocaulon: genus or section of Monsonia (Geraniaceae)?』を見てみます。
国立標本館では、Albersの提案に対する科学的妥当性を認めますが、コレクションやPRECISに対し導入しないことを決定しました。その理由は以下の通りです。
①歴史的にSweet(1826年)に続いてKnuth(1912年)により、2つの個別の属であることと言う認識が広く受け入れられてきました。別属として維持することで、混乱を避けることが出来ます。
②Sarcocaulonは主にアフリカ南部の砂漠や半砂漠地域に限定されています。対照的にMonsoniaはアフリカ南部からアラビア半島およびインドまで、はるかに広く分布しています。
③SarcocaulonとPelargoniumに見られる多肉質でトゲのある茎は、環境により誘発された特徴である可能性があります。しかし、この特徴はMonsoniaでは見られず、Sarcocaulonの分布域に生えるMonsoniaにおいても見られません。
④SarcocaulonをMonsoniaの姉妹群として保存することにより、命名上の安定性が促進されます。

2003年のチェックリスト
一般的にはSarcocaulonは消滅して久しい扱いですが、現在のキュー王立植物園のデータベースでは、Sarcocaulonは復活しています。そして、その根拠としているのは、2003年に南アフリカ国立標本館による南部アフリカの植物種のチェックリストである『Plants of Southern Africa an annotated checklist. Strelitzia』です。Sarcocaulonの消滅は実は短い期間だけだったのかも知れません。

遺伝子解析
2017年にSara Garcia-Aloyらの論文、『Opposite trends in the genus Monsonia (Geraniaceae): specialization in the African deserts and range expantions throughout eastern Africa』により、MonsoniaとSarcocaulonの分子系統が考察されました。ちなみに、この論文ではSarcocaulonはMonsoniaに含まれるものとして解析しています。
解析結果はMonsoniaは7グループに分けられると言うことです。Sarcocaulonに相当するグループは非常にまとまりがあります。むしろ、Monsoniaは思いの外まとまりがありません。Sarcocaulonを含んだ大きなMonsoniaとするか、7グループを別属に分割するかと言うことになるような気がします。

サルコカウロンは何種類か
現在の復活したSarcocaulonの一覧を示して終わります。

1. S. camdeboense
 =M. 
camdeboensis
2. S. ciliatum
 =M. ciliata
3. S. flavescens
 =M. 
flavescens
4. S. herrei
 =M. herrei
5. S. inerme
 =M. inermis
6. S. marlothii
 =M. 
marlothii
7. S. mossamedense
 =M. 
mossamedensis
8. S. multifidum
 =M. multifida
9. S. patersonii
 =M. patersonii
 =S. rigidum
 =S. rigidum ssp. glabrum
 =S. rigidum f. parviflorum
10. S. peniculinum
 =M. peniculina
 =S. ernii
11. S. salmoniflorum
 =M. 
salmoniflora
 =M. apiculate
 =M. macilenta
    =S. lheritieri v. brevimucronatum
 =S. patersonii ssp. badium
 =S. patersonii ssp. curvatum
12. S. spinosum
 =Geranium spinosum
 =M. burmanni
 =S. 
burmanni
 =M. classicaulis
 =S. 
classicaule
 =S. 
spinosum v. hirsutum
13. S. vanderietiae
 =M. 
vanderietiae


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多肉植物ブームが長く続き、即売会などでは変わった植物も見かけるようになりました。最近は乾燥地の灌木であるコミフォラもたまに見かけます。聖書に出て来る没薬とはコミフォラの樹脂を固めたものですから、分布も中東や北アフリカが中心です。流通量が少なく生長が遅いこともあり、一般的に大変高価です。本日はこのコミフォラのお話です。と言うわけで、Emiru Birhaneらの2023年の論文、『Arbuscular mycorrhizal fungi improve nutrient status of Commiphora myrrha seedlings under drought』をご紹介します。

乾燥地の植物
没薬(Myrrh)の原料であるCommiphora myrrhaは、高さ4mになるトゲのある樹木で、主に標高250〜1300mのアカシアとコミフォラからなる低木地帯で見られます。このような乾燥地に生える樹木の苗木は、水分含量の低下や光合成速度の低下など、水不足により様々な反応を示します。植物の干魃への適応は、アーバスキュラー菌根菌(AMF)などの土壌微生物との相互作用や支援により強化されます。

菌根菌
アーバスキュラー菌根菌(AMF)は、リン酸塩や他の栄養素が不足している場合に、植物の生長を促します。AMFの共生は、乾燥条件下での植物組織内のリン、ケイ素、窒素、亜鉛、マグネシウム、銅、カルシウムの濃度を増加させ、実生の生長を促進します。また、AMFは気孔コンダクタンスと光化学系IIの効率を維持することにより、光合成効率を高めます。つまり、AMFは水と栄養素の獲得を増加させることで、樹木の苗木の定着を改善します。しかし、C. myrrhaに対するAMFの影響はまだほとんど知られていません。

実験
著者らはエチオピア北部のMekelle大学で、C. myrrhaの苗木を用いた試験を温室で実施しました。温室内の気温は、日中で平均27℃、夜間で平均22℃でした。
種子はエチオピア北西部の低地より採取され、20%過酸化水素水不足により殺菌され、その後に冷水に12時間浸漬されました。プラスチックトレイに滅菌した川砂を敷き種子を播種したところ、種子すべてが5〜15日で発芽しました。発芽後、個別にプラスチックポットに移植しました。
菌根菌はエチオピア北西部の乾燥したアカシア・コミフォラ林で、乾季に採取されました。菌根菌の種類は特定出来ませんでしたが、乾燥土壌100g中には約76個の胞子を含んでいました。この土壌をモロコシ(ソルガム)に与え増やしました。モロコシの根への菌根菌の定着率は60〜95%でした。
試験はAMFの有無と、与える水分量を4段階に分けて実施されました。


干魃耐性の強化
AMFの添加によりバイオマスの増加が認められました。細根はAMFにより長くなりました。AMFの効果は水分が少ないほど顕著でした。また、新芽と根の窒素濃度は、AMF接種により増加しましたが、水分量は影響を与えませんでした。リン濃度とカリウム濃度は、AMFと水分量が大きく影響を与えました。リンやカリウムなどの栄養素摂取量が強化されると、干魃耐性が高まります。菌根が植物の根が到達出来ない微細な土壌細孔にアクセス可能であり、水分や栄養素の取り込みを強化出来ます。
AMFの効果として葉の面積の維持が確認されました。より乾燥した環境では葉が小さくなる傾向がありますが、AMFの接種により葉があまり小さくならず大きい葉を展開出来るのです。このことにより、AMFは光合成効率の改善にも寄与していることが分かります。

最後に
以上が論文の簡単な要約となります。
論文ではAMFを採取したアカシア・コミフォラ林の表土と下層土を用いた試験も行っていましたが、今回は割愛させていただきました。
さて、当ブログはサボテンや多肉植物を中心としていますが、それらに留まらず植物学に関わる広範な記事もポツポツと書いていたりします。植物学ネタでは、植物にとって菌根菌は重要であると言うことを何度か記事にしています。ほとんどの植物は菌根菌と共生関係にあり菌と根の複合体である菌根を形成し、お互いに栄養素のやり取りをしています。
多肉植物でもWelwitschiaは菌根菌と共生関係を結んでいることが確認されており、Gymnocalyciumでは菌根菌と共生関係にあるとよく育ち、フザリウムと言う寄生カビの感染予防にもなっていることが確認されています。しかし、ほとんどの植物は菌根菌との関係について詳しいことは分かっていません。乾燥と菌根の関係は非常に興味深いもので、菌根菌の能力を計る意味でも有用だと感じます。今後も、多肉植物と菌根菌との関係についての研究がなされることを望みます。


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地球上の発見された生物には、基本的に名前がつけられています。英語名だったり、その原産地や地域での呼び名もあったりします。しかし、世界中で通じる名前は、ラテン語表記による学名です。しかし、この学名にもルールがあり、誰でも好きなように命名して良いわけではありません。新種の記載は大学などの研究機関に属する研究者である必要はありませんが、学術論文は決まった形式があるため、事実上は研究者にほぼ独占されているのが現状です。この新種の記載には、産地情報や花を中心とする特徴についても詳細に書かれます。しかし、それだけでは不十分で、タイプ標本を必要とします。タイプ標本は研究機関に収蔵され、新種を発見したりした場合、類似した種と比較するために、類似種のタイプ標本が参照されます。最近では標本から遺伝子を抽出するケースもあるようです。
さて、本日はタイプ標本に関するお話です。と言うわけで、Joachim Thiedeの2008年の論文、『Lectotypification of Adenium multiflorum Klotzsch (Apocynaceae)』をご紹介します。

Adenium multiflorumはモザンビークのTete近くでHW Petersが採取した標本に基づき、ドイツの植物学者であるFriedrich Klotzschにより記載されました。それが公開されたのは、Petersの豪華な6巻からなる著作である、『Naturwissenschaftliche Reise nach Mosasanbique…』(モザンビークを巡る自然史の旅)の植物学に掲載されました。出版日は1862年とされていますが、実際には1861年に出版されました。優れたモノクロの図版が添えられていました。

1980年にアデニウム属の改訂が行われ、PlaizierはAdenium multiflorumのタイプ標本(ホロタイプ)は破壊されアイソタイプは追跡されなかったと述べました。つまり、学名の基準となるタイプ標本であるホロタイプが失われていたため、ホロタイプに次いで重要な重複標本であるアイソタイプを探しましたが見つけられなかった、あるいはそもそも存在しなかったのです。Plaizierはタイプ標本の産地の近くで採取された保存状態の良い標本を、新たにネオタイプとして指定しました。ネオタイプはタイプ標本が失われた時に、それに代わり指定されるタイプのことです。

著者はHW Petersの著者に記載されたAdenium multiflorumの図版が、失われたホロタイプに代わるレクトタイプ(イコノタイプ)であり、Plaizierの指定したネオタイプより優先されると指摘しています。レクトタイプとは、標本の中からホロタイプに相当する1点を選ぶことで、イコノタイプとは種を指定する図版を指します。この場合は、植物標本ではなく、図版がタイプとして指定されたと言うことです。

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Adenium multiflorum
『The Flowering plants of South Africa』(1921年)より。

以上が論文の簡単な要約です。
さて、このように重要なタイプ標本ですが、時として誤りが見つかることもあります。タイプ標本に複数種が混在しているとか、タイプ標本の変更時に誤った標本を指定してしまったりと言うこともあります。タイプ標本の変更は様々なケースがありますが、標本が破損したり紛失してしまうもあります。特に第二次世界大戦により焼失してしまった標本は沢山あったりします。

ちなみに、Adenium multiflorumは上記のごとく、1961年にKlotzschにより記載されたわけですが、同じく1961年には南アフリカの植物学者であるLeslie Edward Wostall CoddによりAdenium obesumの変種とする考え方も提案されました。さらに、1974年にはイギリスの植物学者であるGordon Douglas Rowleyにより、Adenium obesumの亜種とする意見もありました。しかし、現在はAdenium multiflorumが正式な学名です。ちなみに、A. obesumの亜種とする意見は、「no basionym ref.」と書かれており、つまり「参照となるバシオニムがない」と言うことです。これは、正しい学名が引用されていないと言うことです。詳しくは分かりませんが、もしかしたら引用すべきPetersの著作を正しく引用出来ていないのかも知れませんね。


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乾燥地には剥き出しの岩石が見られたりしますが、岩の割れ目に多肉植物が育ったりすることは、世界中の乾燥地で知られています。通常、岩石の風化は風や雨により、それこそ万単位の時間をかけて緩やかに進行します。しかし、植物の存在により岩石は強い作用を受けることになります。その例として、メキシコのバハ・カリフォルニアの溶岩に生える象の木(Pachycormus discolor)を取りあげましょう。本日はYoav Bashanらの2006年の論文、『Primary colonization and breakdown of ingneous rocks by endemic, succulent elephant trees (Pachycormus discolor) of the deserts in Baja California, Mexico』をご紹介します。

調査地域
著者らは2002年と2005年に、ソノラ砂漠のバハ・カリフォルニア半島の中央にある2箇所を調査しました。この地域は夏の高温が特徴で、晴れた日は35〜40℃になり、良く日が当たる場所は45℃を超えます。冬は夜間の気温が3℃まで低下することがあります。植生はIdria columnaris(=Fouquieria columnaris、観峰玉) やPachycereus pringlei(cardon cacti )などが生えます。

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Pachycormus discolor
『Contribution from the United States National Herbarium』(1912-1916年)より


岩上で育つ象の木
花崗岩や玄武岩で出来た冷えた溶岩流の上で、象の木が生長していることが確認されました。岩上には他の植生は確認されませんでした。花崗岩の地域は、大きな木が岩を挟み込んでおり、1平方キロメートルあたり3.86本が生えていました。玄武岩の地域では、岩に亀裂はなく象の木は岩の中で生長し、小さな木でも引き抜くことは出来ませんでした。高さ20〜30mになる玄武岩の岩上には、高さ3m以上の成木が1平方キロメートルあたり平均8.83本生えていました。

岩石の風化
cardon cactusに関する最新の研究では、根に関係する微生物が岩石を風化させサボテンに栄養素を供給しており、裸岩上におけるサボテンの生長を可能としていることが示されました。これらの微生物が象の木の根にも存在するのかは不明です。

最後に
岩を貫通しながら育つ象の木の姿は、実に奇妙なものです。著者らは最後に微生物の存在を匂わせましたが、これは根圏にいる細菌などの微生物のことのようです。確かに根圏が発達した場合、様々な微生物が増殖し岩石にも作用することは考えられることです。しかし、私は菌根菌が重要なのではないかと考えます。植物の根と共生関係を結んだ菌根菌は、酸を出して周囲のものを溶かします。以前は菌根菌は一部の植物だけに見られるもののように言われたりもしましたが、現在ではほとんどの植物は菌根菌と共生関係を結んでいることが確認されています。当然ながら象の共生関係もまた菌根菌と共生関係にあるはずです。
象の木は岩を穿ちながら育ち、岩は侵食されて行きます。それは、わずか数十年で岩に大きな穴が開くわけですから、自然風化と比較したら大変なスピードです。象の木はやがて寿命などで枯れるものもあるかも知れませんが、象の木があった穴には象の木と微生物が作った腐食質が残り、枯れた象の木自体も腐食質となるでしょう。そこには、岩上では育たなかった植物が生えることが出来るはずです。象の木は不毛の岩上にオアシスを作り出す植物と言えるのではないでしょうか。


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塊茎・塊根植物をコーデックスと呼びますが、近年の多肉植物ブームの一旦はコーデックスの奇妙な姿が目を引いたと言うこともあるでしょう。コーデックスでは、初期はパキポディウムが、最近はオペルクリカリアが人気のようです。そんな中、ドルステニアもメインストリームにはなりませんが、割りかし人気があるようで、多肉植物の販売イベントがあれば苗がかなりの割合で見られます。Dorstenia foetidaなどは、もはや普及種と呼んでも良いかも知れません。さて、本日はそんなドルステニアについてのお話です。長きに渡り正式の記載されず、裸名で呼ばれていたドルステニアがあると言います。その発見の経緯などを辿った、Alain Rzepeckyの2016年の論文、『Dorstenia horwoodii Rzepecky sp. nov. from nudum to novum, a fortyish year hiatus』をご紹介します。

70年代後半以来、小さく装飾的な葉を持つドルステニアが一部の愛好家にコレクションされて来ました。このドルステニアは、ドルステニア研究に貢献した故Frank (Francis) K. Horwood(1924-1987年)に因み、一般的にはDorstenia horwoodiiとして知られています。Horwoodはは1974年に2本の論文を提出し、片方は1970年にJohn J. LavranosとRenato Bavazzanoが収集した資料を用い、D. horwoodiiを描いています。この植物は、ソマリア北東部のNugaal州Eylの北東約5kmの石灰岩の台地で、岩の割れ目に生えているのが見つかりました。

1973年には、Horwoodは友人であるLavranosに同行し、現地で新しい植物を得て栽培することに成功しました。1985年にも、Lavranosに加え、Susan Carter、Seymour Lindenと共にEyl東の高原で観察を行いました。しかし、L. E. Newtonにより行われた植物標本の整理により、1959年にイギリスの昆虫学者であるChristopher Francis Hemmingにより同地域での収集がなされたことがわかりました。次のような注記がありました。「俗名Bogoh-uched。巨大な岩の上の小さな穴や隙間に生える、2インチまでの小さな植物。」HemmingのコレクションはDorstenia crista Englとして寄託されました。D. cristaは1989年にBerg & HijimanによりD. foetidaの異名とされました。


D. horwoodiiはD. foetidaを思い起こしますが、特徴は異なります。D. horwoodiiは高さ6cmで直径8cmの半球状の茂みを作ります。枝は短く、時間経過と共に灰色となり、密集し幅は5〜6mmです。葉は直ぐに落葉し、数は少なく枝先に集まります。

以上が論文の内容となります。
D. horwoodiiは古くに発見されていたにも関わらず学術的に正式な記載をされず、裸名として長きに渡りコレクターに知られて来ました。しかし、2016年のこの論文により正式に記載がなされました。そして、D. horwoodiiの名前は認められました。キュー王立植物園のデータベースにも名前があり、以下のように記されています。


Dorstenia horwoodii Rzepecky
First published in Cact. Succ. J. (Los Angeles) 88: 68 (2016)
This species is accepted
The native range of this species is Somalia. It grows primarily in the desert or dry shrubland biome.

D. horwoodiiのように裸名で呼ばれる多肉植物も沢山ありますが、このように正式に記載されるケースは稀なような気がします。しかも、発見の経緯まで丁寧に追っています。一般的に裸名がついた多肉植物は園芸目的の違法採取や栽培植物が起源であるため、自生地が不明なものが多く、学術的な記載が困難なのでしょう。


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ここ2回に渡りIpomoea属のタイプの変更を巡る論争を記事にしてきましたが、本日で終わります。事の経緯を簡単に振り返ってみましょう。
まず、2020年にEsermanらがIpomoea属のタイプを変更することを提案しました。属のタイプとはその属を代表する種を示しています。Ipomoea属は遺伝子解析により他属とされていた植物を含むものでした。そのため、旧来のIpomoea属だけを1つのグループとすることが不可能となったため、それらの属をIpomoea属が吸収して巨大に拡大したIpomoea属となったのです。Esermanらは巨大化したIpomoea属が将来的に分割された場合、Ipomoea属のタイプになっているI. pes-tigridis(キクザアサガオ)に近縁な種のみがIpomoea属となり、その他の種は新たに命名し直す必要が生じます。特にI. butatas、つまりサツマイモは作物として重要であり、名前の変更は混乱をもたらすかも知れません。そのため、サツマイモに近縁なI. triloba(ホシアサガオ)をIpomoea属の新たなタイプとした場合、Ipomoea属が分割されたとしてもサツマイモはIpomoea属として名前を変更する必要がなくなります。


次にMunoz- Rodriguezらの2023年の論文をご紹介しました。これは、Esermanらの提案に反対し、Ipomoea属のタイプの変更は必要がないとしています。それは、Ipomoea属の解析が進んでおらず、分割される見込みがないためです。


反論に対する返答
Munoz-Rodriguezらの反論に対し、Esermanらのグループからの返答がなされております。それは、2023年の論文、『Towards a collaborative approach to the systematics of Ipomoea: A response to the "Rebuttal to (2786) Proposal to change the conserved type of Ipomoea, nom. cons. (Convolvulaceae)"』です。

専門家ではない?
☆反論
Munoz-Rodriguezらは、著者グループについて、「(著者の)大多数はIpomoeaに関する分類学や体系的な研究の経験がほとんどない」と述べています。しかし、著者らはサツマイモとその近縁種についての数十年に渡る、Ipomoeaとヒルガオ科の系統学と分類学への貢献を否定するものです。著者らはIpomoeaやサツマイモに関する様々な分類スケールでの分類学と系統学に関する100以上の出版物を生み出してきました。
★感想
Munoz-Rodriguezの論文は非常に攻撃的なものでした。Esermanらのグループは40人を超える共著者からなりますが、遺伝学や生態学など様々な研究分野の研究者からなり、多方面からIpomoea属を捉えようとしました。ですから、Munoz-Rodriguezの主張は言いがかりに過ぎません。そもそも、他分野の専門家と協力して研究することは一般的です。仮にEsermanのグループにIpomoeaを専門としていない研究者がいたとしても、非難される謂れはないのです。


分割可能性について
☆反論
Munoz-Rodriguezらは「Ipomoea属内で分離された属を認識すると言うこれまでの試みはすべて失敗に終わっているため、この提案は不要である。」とし、「この提案は数百種類のIpomoea属の中に組み込まれた非単系統群の継続的な受け入れと拡張を意味している。」としています。Esermanらはこの主張に全面的に反対しています。Ipomoea属内から単系統属を分離する今までの試みの失敗が、将来的な科学的進歩の可能性を制限するべきではありません。Esermanらがここで強調しているのは、非単系統群を受け入れることはしていないと言うことです。Esermanらの提案は、研究者が複雑なIpomoeaに取り組み続け、将来的な研究をサポートすることにあります。さらに、Ipomoea属に分離可能なグループが提案されており、これからの研究により別属として復活する可能性もあります。それらを「不可能」と主張することは、入手可能なIpomoeaの重要な文献を無視する単純化した見解です。
★感想
Munoz-Rodriguezらが主張する「著者らはIpomoeaの入れ子状に非単系統の属が含まれている場合に、拡張されたIpomoea属を拒否することで、より安定した論理的か達成可能であると言う主張を裏付ける証拠や議論を何も提供していません。」としていました。しかし、Esermanらは拡張されたIpomoea属を受け入れており、否定はしていません。とは言え、確かに(将来的に)分離する可能性があるからタイプを変更するわけであり、分離する可能性がないのなら不必要な処置でしょう。ここで互いに認識の齟齬が生まれているような気がします。
Esermanらは将来的に分離可能性があるからタイプを変更する提案をし、Munoz-Rodriguezらは分離可能性があるのなら根拠を示すべきだとしているのです。そして、Esermanらは逆にMunoz-Rodriguezらが将来的な分離可能性を否定する考え方であるとしています。
基本的に水掛け論ですから、まったく噛み合いません。しかし、Munoz-Rodriguezらの主張するように、将来的な話であったとしても根拠を示すべきでしょう。Esermanらは「将来的な研究」の可能性について述べていますが、分離を提案する研究はあるにせよやや古く、Ipomoeaの系統解析の現状を踏まえてのものとは思えません。この部分はやや強い言い方をしていますが、Esermanらが主張するほど確かなものなのでしょうか?

事実誤認について
☆反論
Munoz-Rodriguezらの反論には事実誤認があります。Ipomoeaをアストリポモエア亜連とアルギレイア亜連に分けていますが、Esermanらの2014年のサンプリング数を減らした系統解析に基づいていると主張しています。しかし、この名前は2003年のStefanovicらの研究により初めて示されました。「アルギレイア亜連を含まない広義のIpomoeaが不適切にサンプリングされ、人為的に厳選された系統を使用し、誤解するように描かれている可能性があります。」とありますが、Simoesらの2022年の研究はIpomoea連内部の関係を評価することを目的としておらず、ヒルガオ科全体の系統を見るためでした。また、この2つのグループ分けは最近の結論ではなく、以前から繰り返し発見されてきたものです。また、Munoz-Rodriguezらは単一の巨大なIpomoea属を主張し、分割された属の認識を却下することを支持する先行文献として2001年のManosらの論文を引用しています。しかし、Manosらは単一の巨大なIpomoeaを主張したことはなく、Ipomoeaが単系統ではないことを実証しました。

★感想
先行文献を私は読んでいないため、ここいら辺はいまいち判断がつかないところです。ただ、Munoz-Rodriguezらは「拡大した単系統のIpomoeaを認識すること」として、1999年のWilkin、2001年のManosら、2019年・2022年・2023年のMunoz-Rodriguezらを挙げていますから、Esermanらの指摘が正しいのならManosに関しては誤りかも知れません。ただし、実例の1つの誤りを指摘しただけにも思えますが、実は文献のうち3つはMunoz-Rodriguez自身のグループなのですから、何やら手前味噌に過ぎない気もします。
ここでついでに指摘しますが、Esermanらは旧世界のアルギレイア亜連から新世界のアストリポモエア亜連にタイプを変更するための根拠の1つとして、種類の多いアストリポモエア亜連の学名の変更は大変である旨を主張しました。しかし、Munoz-Rodriguezらは、アルギレイア亜連に属するIpomoeaの方が種類が多いと反論しました。この反論に対しEsermanらが言及しないのは、私には不誠実に見えます。


将来の研究を妨げているか?
☆反論
Munoz-Rodriguezらは、EsermanらがIpomoea連の新しい分類を提供していないと主張しています。しかし、それはIpomoeaのタイプの変更に関する提案の前提ではなく、それを妨げるものであってはなりません。Esermanらが主張しているのは、将来の研究のための強固な基盤を提供するための簡単な修正であり、サツマイモの名前の変更など、望ましくない命名上の影響を与えることなく再分類を可能とします。
★感想
EsermanらはMunoz-Rodriguezらの反論に対し、直接的に返答していません。分割されると言う根拠は何でしょうか? 私としては研究が進めば、Ipomoea属が分割される可能性は普通にありそうだと思っています。しかし、それはMunoz-Rodriguezらが「将来そのような分類が作成される場合、その時が命名法の問題に対処する適切な時期となるでしょう。」と述べたように今じゃなくても良いわけです。ですから、Esermanらが主張する「妨げ」と言う主張には根拠がありません。ただし、Munoz-Rodriguezらが論文中で幾度か述べている「すべての出版物で単系統の分類群を特定することは不可能かつ不要であり失敗する運命にあると主張してきました。」などと言う言い回しは、将来的にもIpomoea属の分類が出来ないかのように受け取られても仕方がないと思われます。Esermanらの返答で、Ipomoea属の分類についてMunoz-Rodriguezらが「自信がないのかも知れませんが」などと余計な煽り文句で締めていますが、それはMunoz-Rodriguezらの消極的な姿勢から来ているのでしょう。

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Ipomoea angustisecta
『Die Vegetation der Erde』(1910年)より。
現在はI. bolusianaの異名とされています。塊根性のIpomoeaですが、将来的にIpomoea属から分割されてしまうのでしょうか?


最後に
この議論は2020年から始まりましたが、どうやら2023年にEsermanらの主張が受け入れられたようです。そのため、Munoz-Rodriguezらが反論し、それに対しEsermanらが反論したと言う流れになります。ですから、2023年に議論された話題で、まだ議論は続くかも知れません。私ですらEsermanらの主張の一部には瑕疵があるように見えますから、Munoz-Rodriguezらのグループからの再反論がなされるでしょう。しかし、言った言わないと言う部分は水掛け論となるだろうことが容易に想像され、その点は生産性がないので勘弁してほしいところです。現状においては、はっきりしないことが多いように思われ、素人の私には総合的な判断がつきかねると言ったところです。サツマイモの将来の運命は一体どうなるのでしょうか?
3回に渡り追ってきたIpomoea属のタイプの変更を巡る議論ですが、本日で取り敢えずは終わります。再反論がなされたり、新たな系統解析の結果が発表されたなら、また改めて記事にしようと考えております。


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昨日はサツマイモを含むIpomoea属のタイプを変更する提案がなされたと言う話をご紹介しました。


それは、将来的にIpomoea属が分割された時に、サツマイモ=Ipomoea butatasがIpomoea属でいられるようにと言うことでした。しかし、この提案には反論がなされています。反論があること自体は学術的に有意義なことと言えるでしょう。ただし、内容的にやや問題があるように思われます。本日はその内容を見てみましょう。


提案に対する反論
2020年に出されたIpomoeaのタイプを変更すると言う提案に対し、反論がなされています。それは、Pablo Munoz- Rodriguezらの2023年の論文、『Rebuttal to "(2786) Proposal to change the conserved type of Ipomoea, nom. cons. (Convolvulaceae)"』です。一体、何を問題としたのでしょうか?

提案の確認
まずは、反論を受けているLauren A. Esermanらの2020年の論文の内容から確認しましょう。
1. Ipomoeaは2つのグループからなり、大半を占める新世界のアストリポモエア亜連と、旧世界のアルギレイア亜連からなります。
2. Ipomoea属のタイプであるI. pes-tigridisはアルギレイア亜属に含まれます。
3. 商業的に重要なサツマイモ(I. butatas)を含むアストリポモエア亜連の種(=I.triloba)にタイプを変更するべきです。
4. 将来的にIpomoeaが分割された時に、サツマイモがIpomoeaその内に残されるために必要なことです。

提案に根拠はないと言う主張
☆主張
Ipomoea属内の分離属を認識する試みはすべて失敗に終わっています。これまで不可能であったIpomoeaの満足のいく自然な再分類が可能であると言う、この署名者グループ(その大部分はIpomoeaに関する分類学上または系統的研究の経験がほとんどない)による主張に懐疑的です。そのような分類や根拠を提出していません。
★感想
ここは正直なところ私は首を傾げました。その学術的な内容以外の部分についてです。まず、Ipomoeaの研究者以外は意見を述べてはならない、あるいは意見に重みがないかのような主張がなされています。しかし、これは誤りであると断言出来ます。ある種の権威主義であり、それは科学ではありません。あくまで、その内容に意味があり、誰が主張したかは関係がありません。実際には未だに学術世界においても権威主義は大手を振っていますが、表向きに主張するのはあまりにも馬鹿げています。

また、「署名者グループ」とは何でしょうか? Esermanらの2020年の論文では、40名を超える共著者からなるものでした。それを「署名者」と言うのは、ただ名前を貸しただけのように揶揄する目的しか見いだせません。反論はあくまでも内容で示せば良いだけの話です。


不道徳な幻想とは?
☆主張
提案を拒否する2つめの理由は、命名規則の安定性です。IpomoeaのタイプをI. trilobaに変更しても、既存のタイプであるI. pes-tigridisよりも命名上の安定性は得られません。これはMainitz(1976)により提案され、命名上の安定性を理由に数十年に渡り受け入れられています。旧世界のIpomoeaにはすべての分離属を合わせたよりも多くの種を含みます。アルギレイア亜連を含まない広義のIpomoeaが不適切にサンプリングされ、人為的に厳選された系統を使用し、誤解するように描かれている可能性があります。Esermanらの言及したアストリポモエア亜連とアルギレイア亜連は、800種以上あるIpomoeaから27種のみを含む初期の系統解析(Eserman et.al., 2014)に基づいていることに注意して下さい。したがって、拡大された単系統のIpomoeaを認識すること以外の再整理は、Munoz-Rodriguez et. al., 2019により行われたよりも沢山あり、命名上の変更が必要となることに注意することが重要です。さらに、サツマイモが「名前を失う」危険にさらされていると言う示唆は、分類学的に不安定であると言う不道徳な幻想を生み出しています。
★感想

またもや感情論が登場しました。系統に関する内容は私は確認していないため、判断出来かねます。しかし、「不道徳な幻想」とは何でしょうか? 不満があるのは分かりますが、個人のSNSではないのですからいい加減勘弁して欲しいものです。
ただし、命名法上の安定性には注意が必要です。長く使用された名前が重視されるのは著者らの指摘通りです。さらに、Esermanらの主張では新世界のアストリポモエア亜連の方が種類が多いため、アストリポモエア亜連に含まれる種をタイプとすべきであるとしています。しかし、著者らは旧世界のアルギレイア亜連の方が種類が多いと主張しています。この点は私には判断がつかない部分です。また、系統解析についてですが、Esermanらは2014年の論文による少数の解析結果に依存しているとし、その点を問題としています。私には、Esermanらが2014年の論文にのみ準拠しているようには思えませんが、いずれにせよ系統解析は道半ばで断言出来る段階ではなさそうです。


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Sweet Potato
『The sweet potato in Hawaii』(1923年)より。


引用の誤り
☆主張
著者らはIpomoeaのタイプを変更することを相談されておらず、Esermanらは誤って研究を引用しています。「アルギレイア亜連はIpomoea連における再境界の最も有用な更新に向けた障害であると考えられています…」 著者らはIpomoea連の分割を主張したことはなく、すべての出版物で単系統の分類群(属、亜属、節)を特定することは不可能かつ不要であり失敗する運命にあると主張してきました。
★感想
学術論文は協力しても良いのですが、通常は自由競争です。一々お伺いを立てる必要はありません。ですから、Esermanらは著者らのグループに相談してもしなくても構いません。
正直、言った言わないの話はどうでも良いのですが、まあとにかく著者らはIpomoea属を分割せず、と言うか事実上は出来ないので、拡張されたIpomoeaの維持を主張していることは理解出来ます。


タイプの変更は時期尚早
☆主張
署名者(Esermanら)はさらに次のように続けてもいます。「命名法がより安定した論理的な分類の発展を妨げるべきではないと考えており、Ipomoeaのタイプをアストリポモエア亜連に含まれる種に置き換えることを提案します。」 著者らはIpomoeaの入れ子状に非単系統の属が含まれている場合に、拡張されたIpomoea属を拒否することで、より安定した論理的か達成可能であると言う主張を裏付ける証拠や議論を何も提供していません。タイプの変更は、Ipomoeaの分類学と系統発生の研究が行われ、Ipomoeaの生物学、進化、形態が何らかの形で異なることが実証された後にのみ考慮されるべきです。
★感想
煩わしいので著者らの煽りは無視して進めます。実はこの部分は非常に重要な話です。確かに現状において、Ipomoeaの分類はあまりにも分からないことばかりです。ですから、Ipomoea属を分割すると言う話が近々で起きるとはとても思えず、今やらなくてはならないことかと聞かれると微妙な気もします。将来的に詳細が明らかとなってから考慮したら良いと言う著者らの主張は、私には正論に思えました。


まとめ
この論文の要点は、単純にIpomoea属のタイプを変更する必要はないと言うことです。まず、現状において、Ipomoea属が現時点においては分割される可能性は低いため、分割される可能性を考慮してタイプを変更するのは意味がないとしています。これらの著者らの主張は、傾聴に値するもののように思われます。しかし、Ipomoea属が将来的には分割される運命にあるような気もしています。この反論を受けて、Ipomoea属のタイプの変更を主張したEsermanらが反論に返答しています。記事がまたもや長くなりすぎたため、ここで切ります。明日がこの一連の記事の締めになります。


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塊根植物にイポメアと言うものがあります。綴りは「Ipomoea」なので正確にはイポモエアですが、それはともかくこれは分類的にはヒルガオ科植物です。ですから、塊根性のIpomoeaも朝顔のような花を咲かせます。そして、Ipomoeaの代表種と言えば、何と言ってもSweet potato、つまりはサツマイモでしょう。サツマイモの学名はIpomoea butatasですからね。考えるに、多年生で芋が生長し続けるのが塊根性Ipomoeaで、1年ごとに芋を新しく作り直すのがサツマイモと言うことになるのでしょうか。と言うことで、本日はサツマイモを含めたIpomoeaの話です。調べてみると、近年Ipomoeaを巡って研究者たちが何やら激論を交わしているようです。そして、話の中心にサツマイモがいるのです。一体、どういうことなのでしょうか? これは、サツマイモに限らずすべての植物の分類に関わる重要な話です。長くなりますが、ぜひご一読下さい。

Ipomoeaのタイプを変更する提案
事の発端となったのは、Lauren A. Esermanらの2020年の論文、『(2786) Proposal to change the conserved type Ipomoea, nom. cons. (Convolvulaceae)』です。実に総勢41人の研究者の連名による論文です。話が複雑なので適宜私の解説を交えながら、簡単に要約していきます。

Ipomoeaのタイプはルコウソウ
Ipomoeaはヒルガオ科最大の属で、650〜900種程度があります。Ipomoeaは形態的に明確な違いがないため、その分類と命名には問題があり、長い議論の歴史があります。現在の学名のシステムを作ったvon Linneは17種のIpomoeaを記載しましたが、Ipomoea quamoclit(ルコウソウ)だけが1737年のvon Linneの初期の記述と一致します。現在の二名式学名は1753年にvon Linneが発表しましたから、それ以前の話になりますね。そのため、最も早いIpomoeaの記述として、ルコウソウは理想的なIpomoea属のタイプとなります。属のタイプは、その属を代表する種を指し示すものです。

Quamoclitの分離
その後にIpomoeaからQuamoclit属を分離させる提案がなされ、何百種類ものIpomoeaの名前を組み替えられる羽目になりました(Roberty, 1952)。詳しくは分かりませんが、Ipomoea属のタイプであるルコウソウがQuamoclit属になってしまったので、Ipomoea属は廃棄されてしまったのかも知れません。そうなると、ルコウソウと近縁ではない膨大な種は新たな命名が必要となってしまいます。
しかし、MainitzがI. pes-tigridis(キクザアサガオ)と共にIpomoea属を保存することを提案し受け入れられましたため、混乱は収まりました(1981, 1982)。近縁種が少ないルコウソウをIpomoea属のタイプとする危険性からの措置と思われます。


Ipomoeaの遺伝子解析
近年では分子系統解析の成果により、より安定した分類法が確立されつつあります。Ipomoea属内で、狭義のIpomoeaは側系統であり、その中に10属が入れ子状になっていました。その10属とは、Argyreia(オオバアサガオ属)、Astripomoea、Blinkworthia、Lepistemon、Lepistemonopsis、Mina、Paralepistemon、Rivea、Stictocardia、Turbinaです。つまり、これらの10属はIpomoeaに組み込まれてしまっており、分離することが出来ないのです。
これらの成果により、Ipomoeaの正体に関する議論は、さらに深まりました。Wilkinはイポモエア連(※連とは科の下、属の上の分類群、Ipomoeeae)のすべてを狭義のIpomoea属に含めることを提案しました。これは2019年には、Munoz-Rodriguezらにより取り上げられました。属を超えた分類を提案せず、Ipomoea属を約900種まで増加させました。


2つのIpomoea
遺伝子解析から、イポモエア連は2つのグループに分割可能です。ここでは、仮の名前として、非公式名「Astripomoeinae」(アストリポモエア亜連)と「Argyreiinae」(アルギレイア亜連)としています。前者は新熱帯のIpomoeaで、後者は旧世界に分布するIpomoeaです。ここで問題が生じます。それは、Ipomoeaのタイプであるキクザアサガオが、アルギレイア亜連に含まれてしまうと言うことです。

サツマイモの危機
Ipomoeaのタイプであるキクザアサガオがアルギレイア亜連に含まれるならば、もしIpomoea属が分割された場合、Ipomoea属はアルギレイア亜連に含まれる種だけになり、アストリポモエア亜連に含まれる種はIpomoea属ではなくなります。その場合、約600種もの名前の変更が必要となります。アストリポモエア亜連には観賞価値の高い種も含み、経済的に重要な作物であるサツマイモ(I. butatas)の名前も変更しなくてはならないのです。サツマイモは数千〜数万の品種があり、年間9000万トン以上生産される重要な作物です。サツマイモの名前の変更は、混乱を招き、生産する企業などに無駄な出費を強いるかも知れません。

240106203514626~2
Sweet Potato
『Sweet Potato Culture for profit.』(1896年)より。


タイプの変更の提案
この問題は、Ipomoeaのタイプであるキクザアサガオがアルギレイア亜連であることが原因です。膨大な名前の変更を避けるため、アルギレイア亜連もアストリポモエア亜連も、巨大なIpomoea属に含めることを支持します。また、Ipomoea属のタイプをアストリポモエア亜連に含まれる種に置き換えることを提案します。将来的にIpomoeaが分割される場合でも、アストリポモエア亜連に含まれる種がタイプならば、より種類が少ないアルギレイア亜連に含まれる種の名前を変更するだけで済みます。そして、サツマイモの名前の変更を避けることが出来るのです。

新しいタイプはホシアサガオ
Ipomoeaのタイプであったキクザアサガオは、遺伝子解析により他のIpomoeaの大部分と遠縁であることが示唆されています。ここでは、キクザアサガオの代わりにI. triloba(ホシアサガオ)をIpomoea属のタイプとすることを提案します。Woodらの分子系統学的研究により、ホシアサガオがサツマイモに近縁であることが判明しています。したがって、この提案されたタイプにより、経済的に最も重要な種の命名法の不安定化を避け、将来的にIpomoeaの分類を再評価することが可能となります。
ここで、なぜサツマイモをIpomoea属のタイプとしないかと言えば、それは命名年が早いものが優先されるからです。サツマイモの命名は1753年のConvolvulus butatas L.でありかなり早いのですが、初めはIpomoea属ではありませんでした。ちなみに、サツマイモがIpomoea属とされたのは1793年のことで、Ipomoea butatas (L.) Lam.です。対するホシアサガオは、1753年に命名された、Ipomoea triloba L.です。


何故、分割される可能性があるのか?
属の分割の話は分かりにくいでしょうから、解説します。まず、伝統的に植物の分類は花の構造を指標としてきました。ですから、花を見ればどの分類群に入るか分かるのです。遺伝子解析の結果でも、基本的には花の構造による分類は正しいことが確認されています。ただし、花の構造による分類にも問題があります。
1つは、分類群同士の関係が分からないことです。あるグループ内で共通する構造があると言うところまでは分かります。しかし、異なるグループ間で比較しようとすると、何を基準として採用して良いのかが分からないのです。これは、植物がどのように進化したかが分からない限り、当て推量とならざる得ません。ですから、遺伝子解析により伝統的な植物の分類は否定され、基本的に一新されたのです。
2つめは、花の特徴が共通する分類群内の分類が難しいことです。花の構造が同じである以上は、何かしらの共通した形質を新たな指標とする必要があります。しかし、その形質は共通祖先から始まるものなのか、種ごとに個別に獲得したものなのかが判別出来ません。例を挙げれば、植物ではないのですが、イタチで見てみましょう。イタチの仲間は骨格を見れば、直ぐに分かります。そして、伝統的な分類では、魚食性の種は歯や頭蓋の特徴が共通する1つのグループとされていました。しかし、それは各グループで魚食性の種類が、似た特徴をそれぞれ進化させただけだったのです。いわゆる収斂進化と呼ばれるもので、最適化されると類似してくると言うだけの話です。つまり、植物も収斂進化なのかどうかが見た目では判別出来ませんから、花の特徴が共通する分類群内の分類はとても難しいのです。
以上のことを踏まえれば、Ipomoea属内の分類は困難であることが分かります。遺伝子解析により属内分類が明らかとなりつつありますが、あまりにもIpomoea属は種類が多すぎて、そのすべてを明らかとすることは難しいかも知れません。しかし、将来的には分かりません。いつか肥大化したIpomoea属は分割されるかも知れません。その時に、サツマイモを含むグループだけがIpomoea属となるのでしょう。


まとめ
ややこしい話でしたが、これは分類群の安定に関する話です。遺伝子解析によりIpomoea属は他属とされてきた複数のグループと区別出来ないことが判明しました。そのため、それらのグループをIpomoea属に加入させることにより、Ipomoea属は巨大に膨れ上がったのです。そして、膨れ上がったIpomoea属は将来的に分割される可能性があります。その場合、Ipomoea属のタイプがキクザアサガオであるため、キクザアサガオを含むグループが真のIpomoea属となり、サツマイモを含むグループはIpomoea属ではなくなってしまうのです。それを避けるために、Ipomoea属のタイプを変更しましょうと言う提案でした。
さて、この提案には反論がなされています。とは言え、記事があまりにも長くなってしまったので、続きは明日にしましょう。


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アフリカの乾燥地にはアフリカゾウやクロサイなど、巨大な草食動物が分布します。クロサイは柱サボテン状のユーフォルビアを食べるためになぎ倒してしまうため、クロサイを保護するために導入した地域ではユーフォルビアが激減しています。アフリカゾウも木をなぎ倒してしまいますから、乾燥地の貧弱な植生にはかなりの負担がありそうです。本日はそんなアフリカゾウとバオバブの関係に焦点を当てた、Amanda Khosaらの2023年の論文、『The impact of elephants (Loxodonta africana) on the Baobab (Adansonia digitata) in a semi-arid savanna』をご紹介します。

バオバブとアフリカゾウ
アフリカゾウは樹木の生存に多大な悪影響を与えてます。樹皮を剥いだり、枝を折ったり、根こそぎにしたりします。アフリカゾウに傷付けられると、菌に感染しやすくなり、火事被害に遭いやすくなったり、シロアリなどの昆虫の被害に遭いやすくなります。バオバブの幹は柔らかいため、アフリカゾウによる被害を受けやすい樹木です。バオバブは膨大な水分を貯蔵しており、特に干ばつや乾季にはアフリカゾウが利用します。

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Baobab(Adansonia digitata)
『Field Museum news』(1936年)より。


アフリカゾウによる損傷
ジンバブエ南東部のlowveldにある2つの自然保護区を比較しました。1つはアフリカゾウがいるエリアで、もう片方はアフリカゾウがいないエリアです。アフリカゾウのいないエリアでは、バオバブの損傷は見られませんでした。しかし、アフリカゾウがいるエリアでは、損傷のないバオバブは3%に過ぎませんでした。
ただ、バオバブの単位面積当たりの個体数は、アフリカゾウのいるエリアの方が多いのですが、これはアフリカゾウとは関係がないと考えられます。バオバブは標高が低い地域に生えますが、アフリカゾウがいないエリアはいるエリアより標高が高いため必ずしも適した環境とは言えません。また、果実を食べて種子を運搬するヒヒがいないため、新たな実生が少ないことも原因である可能性はあります。ただ、バオバブの寿命の長さを考えた場合、新たな実生の少なさはそれほど問題ではないのかも知れません。

損傷の具合
観察からは、幹周りが5m(幹の直径が1.59m)以上では、アフリカゾウによる樹皮の剥ぎ取りが起きています。小さなバオバブは枝が食べられていました。しかし、大きなバオバブほどアフリカゾウの被害に遭いやすいことから、アフリカゾウは意図的に選択している可能性があります。これは、効率的に摂取するための最適化を意味します。
アフリカゾウのいるエリアでは、バオバブは食害にあっていましたが、枯死したバオバブには遭遇しませんでした。これは、バオバブの損傷に対する回復力があるためです。しかし、これはたまたま調査地域内での話しで、調査地域外ではバオバブがアフリカゾウに倒される様子を目撃しています。正しいバオバブの枯死率を知るためには、個々のバオバブの長期的なモニタリングが必要です。

アフリカゾウの影響
今回観察したアフリカゾウのいる地域のアフリカゾウの生息密度は1.5頭/平方キロメートルであり、ジンバブエ政府が推奨する0.75頭/平方キロメートルを超えています。過去の報告でも、アフリカゾウの生息密度の上昇は、森林の構造と組成を大きく変えてしまうことが知られています。バオバブの損傷跡からは、アフリカゾウの被害は過去5年間が最も被害が大きかったことと、古い時代から累積的に被害に遭っていることが分かりました。これは、1981年から2010年にかけての降雨量の平均が460mmであったのに対し、2019年は50〜200mmと少雨であったことに起因しているのかも知れません。また、アフリカゾウのいないエリアのバオバブは、幹の面積が33%大きく、樹冠が48%大きく、樹木の高さが24%高いことが分かりました。アフリカゾウによりバオバブは生長が抑制されている可能性が高いことを示しています。ジンバブエ政府は過密なアフリカゾウを移送する計画を開始しました。400頭が移送される計画で、現在101頭がザンベジ渓谷下流域に移送されています。

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Adansonia digitata
『Flora de Madagascar et des Comores』(1955年)より。


最後に
以上が論文の簡単な要約です。
論文ではアフリカゾウの被害にあったバオバブの写真が掲載されていますが、少し齧られているでは済みません。幹の周囲をぐるりと一周、綺麗に樹皮が剥ぎ取られています。樹皮は乾燥に耐えるためにも必要でしょうから、よくもまあ枯死しなかったものです。どれも巨大なバオバブでしたから、貯め込んだ水分で耐えたのでしょう。
しかし、アフリカゾウの数のコントロールとは難しいものなのでしょうか。本来的には増えたり減ったりしながら、適正数になるような気もしますが、何故増え過ぎてしまったりするのか、よく分かりません。近年の干ばつでバオバブに対する被害が拡大している様子ですが、それならアフリカゾウは数を減らして適正密度になるような気がします。とても不思議です。


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昨日の記事で、Ceraria属がPoutulacaria属に吸収されて消滅したという論文をご紹介しました。Poutulacariaは2種に旧Ceraria5種が加わり、合計7種となりました。その見分けが論文にまとめられていたのでご紹介します。昨日に引き続き2014年の論文、『Phylogenetic relationships in the Didiereaceae with special reference to subfamily Portulacarioideae』からの引用です。


・高さ30cmまでの矮性亜低木。
 枝は広がり枝垂れる。
 →P. pygmaea
・高さ0.3〜5mまでの低木から小高木。
 生長すると枝は直立する傾向がある。
 →②


・葉は平らで、円形から倒卵形。
 →③
・葉は円筒形や円柱状。落葉樹。
 →⑥


・葉は30〜70mm × 30〜40mm。
 花序は高さ1〜5m。
 →P. armiana
・葉は4〜25(56)mm × 4〜25(68)mm。
 花序は枝や短枝から10cm。
 →④


・密に枝分かれし葉が茂る。
 高さ1〜4m。常緑で明るい緑色。
 →P. afra
・まばらに枝分かれし葉は少ない。
 高さ0.3〜3m。落葉し灰緑色。
 →⑤


・葉は4〜8mm × 3〜8mm。
 葉は幅よりやや長いことが多い。
 花序は花柄がない。
 →P. fruticulosa
・葉は10〜35(56)mm × 10〜30(68)mm。
 葉の幅と長さが同じくらい。
 花には花柄がある。
 →P. carrissoana


・枝は太く二股に分かれる。
 先端の枝では太さ3〜5mm。
 葉の長さは3〜5mm。
 花序は1〜15mm。
 →P. namaquensis
・枝は細い不規則に分岐。
 先端の枝では太さ2〜3mm。
 葉は長さ6〜15mm。
 花序は10〜40mm。
 →P. longipedunculata

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Poutulacaria namaquensis
=Ceraria namaquensis


さて、Ceraria属がPoutulacaria属に吸収されてしまったわけですが、Poutulacaria属は現在7種類が記載されています。せっかくですから、新しい学名と異名と記載年の一覧を示しましょう。
※PoutulacariaとCeraria以外の異名は省きました。

1, Poutulacaria afra, 1787
 異名:
    Poutulacaria portulacaria, 1915
2, Poutulacaria namaquensis, 1862
 異名:
    Ceraria namaquensis, 1912
    Ceraria gariepina, 1912
3, Poutulacaria fruticulosa, 2014
    異名:
    Ceraria fruticulosa, 1912
    Ceraria schaeferi, 1915
4, Poutulacaria pygmaea, 1928
 異名:
    Ceraria pygmaea, 1996
5, Poutulacaria carrissoana, 2014
 異名:
    Ceraria carrissoana, 1939
    Ceraria kuneneana, 2008
6, Poutulacaria longipedunculata, 2014
 異名:
    Ceraria longipedunculata, 1961
    Ceraria kaokoensis, 2007
7, Poutulacaria armiana, 1984


先のビッグバザールでP. namaquensisを入手したわけですが、調べてある程度詳しくなるとついつい欲しくなってしまうのは困ったことです。Poutulacariaはディディエレア科に含まれますから、Alluaudiaも近縁です。今回のビッグバザールではAlluaudiaも複数種見かけました。しかし、この仲間を集め始めると大変というか、手を広げ過ぎるためしばらくは自重します。


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近年、小型のコーデックスであるCeraria pygmaeaが結構人気があるようです。見た感じからして、いかにもスベリヒユ科ですが、その後整理されディディエレア科ポルツラカリア亜科とされています。これは、Alluaudia、Didierea、Poutulacaria、Ceraria、Decaryaなどが非常に近縁であるということを受けてのことです。その根拠となったのは、Peter V. Bruynsらの2014年の論文、『Phylogenetic relationships in the Didiereaceae with special reference to subfamily Portulacarioideae』です。遺伝子解析の結果を見てみましょう。私が少し解説を加えます。ちなみに、ディディエレア科はサボテン科に近縁で、3つの亜科に分けられます。

          ┏━━ディディエレア亜科
      ┏┫
      ┃┗━━カリプトロテカ亜科
  ┏┫      
  ┃┗━━━ポルツラカリア亜科
  ┫
  ┗━━━━サボテン科


ディディエレア亜科
カリプトテカ亜科

ディディエレア亜科は、Alluaudia属、Didierea属、Decarya属、Alluaudiopsis属からなります。それぞれ単系統で綺麗に分かれていますが、Decarya属だけはDidierea属に組みこまれています。DidiereaとDecaryaが非常に近縁であることは意外でした。Alluaudia属は、A. comosa(Didierea comosa)、A. dumosa(Didierea dumosa)、A. ascdndens(Didierea ascendens)、A. humberii(Alluaudia decaryi)、A. procera(Didierea procera)、A. montagmaciiからなります。Didierea属は2種類あり、D. madagascariensis(D. mirabilis)とD. trolliiからなります。Decarya属はD.madagarcariensis(Alluaudia geayi)のみの単型属です。Alluaudiopsis属は、A. marnierianaとA. fiherenensisからなります。
また、カリプトテカ亜科のCalyptrotheca属もここに示しました。Calyptrotheca属は2種類あり、C. somalensisとC. taitensis(C. stuhlmannii)からなります。


                     Alluaudia
                        ┏A. comosa 
                          ┏┫ 
                          ┃┗A. dumosa 
                      ┏┫  
                      ┃┗━A. ascendens
                  ┏┫ 
                  ┃┗━━A. humbertii
                  ┃
              ┏┫┏━━A. procera
              ┃┗┫
              ┃    ┗━━A. montagnacii
              ┃    Didierea
              ┃    ┏━━D. madagasacriensis
          ┏┫┏┫
          ┃┃┃┗━━D. trollii
          ┃┗┫   Decarya
          ┃    ┗━━━D. madagascariensis
          ┃     Alluaudiopsis
      ┏┫┏━━━━A. marnieriana
      ┃┗┫
      ┃    ┗━━━━A. fiherenensis
  ┏┫    カリプトテカ亜科
  ┃┗━━━━━━C. somalensis
  ┫
  ┗━━━ポルツラカリア亜科

231120005023100
Alluaudiaの葉の比較
『Adansonia』(1961年)より。
上段がA. procera、中段かA. ascendens、下段がA. motagnacii。


231120004853621~2
Alluaudia ascdendens
231120004836459~2
Alluaudia humbertii
231120004911588~2
Alluaudia procera
『Flora de Madagascar et des Comores』(1963年)より。


231120004934450~2
Calyptrotheca(右)
『Die Vegetation de Erde』(1915年)より。
右上はC. somalensis、右下はC. stuhlmannii(C. taitensisの異名)。


231120004955458~2
Didierea trollii
『Adansonia』(1961年)より。


ポルツラカリア亜科
ポルツラカリア亜属はPortulacaria属とCeraria属からなります。以下に見るように、Portulacaria属とCeraria属が分離出来ません。実はCeraria pygmaeaはもともとはPortulacaria pygmaeaとして記載され、その後に殊更の根拠もなくCeraria属に移された経緯があります。分離の基準はそれほどはっきりしていなかったのかも知れません。ちなみに、C. namaquensisも初めはPortulacariaとして記載されています。

                  ┏━P. armiana
              ┏┫
              ┃┗━C. namaquensis
          ┏┫
          ┃┗━━C. longipedunculata
          ┃
      ┏┫┏━━C. fruticulosa      
      ┃┗┫
      ┃    ┗━━C. pygmaea
  ┏┫
  ┃┗━━━━C. carrissoana 
  ┫
  ┗━━━━━P. afra

231120005112793~2
Portulacaria afra(上)
『The flora of South Africa with synoptical tables of the genera of the higher plants』(1913年)より。


231120004950662~2
Portulacaria namaquensis
=Ceraria namaquensis
『Annals of botany』(1912年)より。
Ceraria gariepinaとして記載。


Portulacaria属とCeraria属を分離出することが出来なず、明らかに1つのまとまりのあるグループとなっています。つまり、Portulacaria、あるいはCerariaに統一する必要があるのです。学名は先に命名された方が優先されるという「先取権の原理」に従います。この場合は、1912年に命名されたCeraria H.Pearson & Stephansより、1787年に命名されたPortulacaria Jack.が優先されるのです。つまり、今までCeraria属とされてきた5種類はPoutulacaria属となります。キュー王立植物園のデータベースでも、すでにCeraria属はPortulacaria属の異名とされています。Ceraria属は消滅してしまいました。Ceraria pygmaeaもPortulacaria pygmaeaに変更されています。
ちなみに、ポルツラカリア亜科はアンゴラから南アフリカに分布していますが、カリプトテカ亜科は東アフリカ原産、ディディエレア亜科はマダガスカル原産です。系統樹の分岐を見ると、アフリカ南西部からアフリカ東部、そしてマダガスカルに到達したように見えます。サボテン科との近縁性からは、アフリカ大陸と南アメリカがかつて1つだったころまで、共通祖先は遡るのかも知れませんね。
さて、このような属レベルの変更は、遺伝子解析が発展したため、これからも続くのでしょう。今後も出来る限りこのような変更について、ご紹介出来ればと考えております。


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最近、とても気になっていることがあります。以前購入したOperculicarya borealisの実生苗ですが、それが本当にO. borealisであるか良くわからなかったのです。ネットで検索すると何やらそれらしい情報は出てきますが、個人ブログの情報がどこまで正しいか良く分かりません。しかも、オペルクリカリア全種類の見分け方はまったく分からないため、ある種と特徴の一部が一致していても、同じ特徴を他の種も持っている可能性があります。具体的に言うと、O. borealisの葉には毛が生えていると言われますが、私の株にはありません。では、何かと言われると良くわからないのです。

DSC_0664
Operculicarya borealis?

ということで、オペルクリカリアの特徴を記述した論文を見つけましたから、ご紹介しましょう。それは、Armand Randrianasolo & Porter P. Lowry IIの2006年の論文、『Operculicarya (Anacardiaceae) revisited: an updated taxonomic treatment for Madagascar and Comoro Island, with description of two new species』です。この論文では、2種類の新種を説明するために、既存の種の見分け方が記述されています。


①葉軸の翼
 1. 葉軸に翼がある→②へ
 2. 葉軸に翼がない→⑦へ
②小葉の最大の長さ
 1. 小葉の長さは最大20mm以上
         →O. capuronii
 2. 小葉の長さは最大10(-15)mm
  →③へ
③葉に生えた毛
 1. 葉軸上に密な毛がある→④へ
 2. 葉はほぼ無毛。若い葉ではまばらに
  細かい毛がある。→⑥へ
④小葉の葉脈
 1. 葉脈がわずかに残る
  →O. hirsutissima
 2. 葉脈は顕著で裏面で隆起→⑤へ
⑤葉の形
 1. 小葉の先端は平らで、小葉は縁が
  丸まる、葉脈の間に深い空洞
  →O. hyphaenoides
 2. 小葉は楕円から倒卵形、小葉の縁は
  丸まらない、葉脈の間に深い空洞はない
  →O. borealis
⑥枝の形
 1. ジグザグの枝→O. pachypus
 2. 枝はまっすぐ→O. decaryi
⑦葉柄の長さ
 1. 葉柄は0.5mm以下→O. multijuga
 2. 葉柄は1〜4mm→O. gummifera
 
では、実際に謎のオペルクリカリアの特徴を見てみましょう。
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葉軸に羽がありますから②です。小葉は5〜6mmで、最大でも10mmですから③になります。さらに、葉に毛はほとんどないように見えますから⑥です。

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葉の裏面にも毛がありません。葉脈も目立ちません。葉脈が目立つO. hyphaenoidesやO. borealisではないようです。

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茎はジグザグにつきます。以上の特徴からは、O. pachypusということになります。どうやら、O. borealisではないようですね。GBIFの画像データでは、O. pachypusの葉脈は目立ず、O. decaryiの葉脈は主脈が目立ち、O. borealisの葉脈は側脈まではっきりとしていました。
また、O. hirsutissimaは良い画像データがないため、乾燥標本だけでは細かい特徴は良く分かりません。O. hyphaenoidesは葉が巻いて非常に特徴的です。葉軸に翼がないO. multijugaとO. gummiferaは、小葉の先端が尖ります。


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Operculicarya gummifera
『Flora de Madagascar et des Comores』(1946年)より。Poupartia gummiferaとして記載。


ちなみに、2015年には同じArmand Randrianasolo & Porter P. Lowry IIによる『A new species of Operculicarya H. Perrier (Anacardiaceae) from western dry forests of Madagascar』では、9種類目となるオペルクリカリアの新種、Operculicarya calcicolaが説明されました。O. calcicolaは葉軸に羽はなく、小葉は11〜13cmで葉柄は2〜5mmです。O. gummiferaと似ていますが、小葉は3〜6.3cmです。O. calcicolaは小葉や果実、花序軸など、全体的に大型です。

Operculicarya pachypusは爪楊枝くらいの細さの苗でも非常に高額で、今まで買う気になりませんでした。しかし、安いからと何となく購入したO. borealisが、どうやらO. pachypusだったようです。まあ、多肉植物をやるならばオペルクリカリアの1つくらいは育てたいと思っていただけで、O. borealisが欲しかったというわけでもないため、逆に良かったような気もします。
ところで、このオペルクリカリアは異なった名前で販売されていたわけですが、これは名札を間違えたからではなく、おそらくは輸入種子の名札がO. borealisだったのでしょう。このように、異なる名前で多肉植物が販売されるのは珍しいことではなく、私も度々こういう多肉植物に遭遇しています。ネット販売されている多肉植物でも、名前が間違っている場合はそのほとんどが同じ間違いをしていたりしますから、供給元が同じなのかも知れません。
さて、おそらくはO. pachypusであろうという結論に至りましたが、懸念というか心残りはO. hirsutissimaです。葉軸に密な毛がないため、私のオペルクリカリアとは異なる気がしますが、確かな画像データがないのは残念です。とはいえ、基本的に流通していないO. hirsutissimaである可能性はなさそうですけどね。


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マダガスカルと言えば、花キリンなどの固有のユーフォルビア、固有種のアロエ、パキポディウム、DidiereaやAlluaudia、着生ランなど、とにかく珍しい植物の宝庫というイメージです。しかし、一般的にマダガスカルと言えばキツネザルをイメージするかも知れません。私もDidierea-Alluaudia林に住むキツネザルは、果たしてあのトゲトゲの幹に掴まって平気なんだろうかと、余計な心配をしたりもしました。さて、そんな中、キツネザルと植物の関係について書かれた興味深い論文を見つけましたのでご紹介します。それは、Jen Tinsmanらの2017年の論文、『Scent marking preferences of ring-tailed lemurs (Lemur catta) in spiny forest at Berexty Reserve』です。

キツネザルのマーキング行動
キツネザルはすべての霊長類の中で、最も複雑なマーキング行動を行います。群れのナワバリや、配偶者へのアピール、同じ性別の中での順位など、様々な社会状況に香りを使用します。過去にワオキツネザルで実施された研究では、マーキングをする際の特定の植物に対する選好は見られませんでしたが、垂直な茎に対する強い選好が見られました。しかし、観察されたのは雨季の森林内で、樹上での行動でした。ワオキツネザルは乾季には、乾燥しトゲだらけのDidierea-Alluaudia林に移動します。乾季ではマーキングする植物に選好はあるのでしょうか? 

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ワオキツネザル  Lemur catta
『Histoire phyrique: naturelle et politique de Madagascar』(1890年)より


ワオキツネザルに好みあり
ワオキツネザルが出産する乾季に、Berenty保護区で観察されました。雌6頭、雄7頭、若い雄2頭の計15頭の群れを追跡しました。著者らはマーキングの跡の調査と、100例の実際のマーキング行動を観察しました。
調査では1534属の植物を確認しましたが、最も頻繁にマーキングしたのはUncarinaでした。Uncarinaは調査地域の植物の6%を占めるに過ぎませんが、マーキングされた植物の65%を占めました。Albizia、Azadiractha、Catharanthus、Celtis、Fernandoa、Moringaも、よりマーキングされました。逆に、Alluaudia、Commiphora、Euphorbiaは個体数に比較してマーキングされませんでした。

選ばれる理由・選ばれない理由
実際のマーキング行動の観察では、その65%が分岐した植物を選んでいました。Uncarinaの85%は二股に分岐しているため、ワオキツネザルに好まれているのかも知れません。
AlluaudiaやCommiphoraはトゲがあるため、避けているのかも知れません。また、ユーフォルビアはトゲがない滑らかな外見上はマーキングに適した植物でも、ワオキツネザルは避けました。ユーフォルビアの刺激のある乳液を嫌がっているのかも知れません。
興味深いことにUncarinaはの樹液は独特の臭気があります。Uncarinaの臭気がマーキングの効果に影響を与えている可能性もあります。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
乾季のワオキツネザルは、マーキングする植物に好みがあることが明らかになりました。また、著者らは、ワオキツネザルが片手で枝を掴んでバランスを取りながらマーキングする行動を観察しており、それが二股の植物が選ばれる理由かも知れないと述べています。しかし、なぜUncarinaなのかは、化学的な研究と、ワオキツネザルに対する行動試験をして、確かめる必要がありそうです。



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新年のサボテン・多肉植物のビッグバザールに行きました。ラフレシアリサーチさんが様々な多肉植物の種子を販売していましたが、Operculicarya pachypusの種子を3粒購入しました。まだ寒いので種をまく適期ではないでしょうけど、お試し用に1粒まいてみました。ちなみに、先人の知恵は無視して、適当にやってしまいました。一応は持てるだけの科学知識を動員してはみましたが…
DSC_2174
今回はこんな道具を使用。今回は30mLサイズの三角フラスコに種をまきます。

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オーソサイドは種子の殺菌にも使用されます。

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オーソサイドを適当に溶かしました。ピンセットの殺菌用なので、規定の倍率にする必要はありません。

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オペルクリカリア・パキプスの種子を使用。今回はお試し用に1粒だけ。果肉には発芽を抑制するアブシジン酸が含まれていますから、果肉は取り去る必要があります。自然では鳥などの動物に食べられて果肉は消化されます。

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しばらく水に浸け込んで、果肉をふやかします。

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しかし、思うように水を吸いません。果肉も固く中々取れません。

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果肉を取っては水に浸けてふやかしてを繰り返しました。まあ、ティッシュペーパーで擦ってだいたい果肉は落ちましたかね。

DSC_2184
しばらく水に浸けておきます。直ぐに沈んだので、しいな(不捻種子)ではなさそうです。10時間ほど吸水。

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赤玉土と燻炭を混ぜたものです。赤玉土は細粒が良いのでしょうけど、なかったので中粒で代用。熱湯で簡単に消毒。本当は圧力鍋で高温湿圧滅菌した方がベストですが、食品以外で圧力鍋は使いたくありませんからね。

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殺菌剤水溶液にピンセットを浸け込んでおきます。まあ、火炎滅菌の方が手っ取り早くて確実ではあります。ライターの弱い火でも800~900度、火で炙れば完全に滅菌可能ですからね。しかし、ピンセットが酸化して汚くなるので今回はなしの方向です。専用のピンセットが必要でしたか。

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種子はよく水に溶かした滅菌剤に浸けたりしますが、今回は種子に直に殺菌剤をまぶします。殺菌剤の説明書に書かれた希釈倍率は、果実に使った時に残留しないようにするためのものです。ですから、種子粉衣と言って、直に殺菌剤をまぶした方が簡単で効果が期待出来ます。まあ、モヤシやカイワレ大根なんかは、発芽前の種子に殺菌剤をまぶすと、高濃度の殺菌剤を口にすることになりますから止めた方が無難ですけどね。

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種子には発芽に光が必要な明発芽種子と、光があると発芽しない暗発芽種子とがあります。例えば、乾燥地の植物の種子は、光が当たっている環境だと発芽しても暑さや乾燥で枯れてしまうのではないでしょうか。種子が確実に地中に埋まっている時に発芽した方が生き残る可能性が高いでしょう。ですから、多肉植物は暗発芽種子が多いような気もします。というわけで、種子は暗くしておきます。

さて、勢いだけで適当にやってしまいましたが、どうなることやらといった感じです。上手くいけばいいのですが、部屋が普通に10℃以下になるので中々厳しいかもしれませんね。まあ、試しです。種子もかなり安かったので、失敗しても大して懐が痛むわけでもありません。
まあ、とはいえ今回やってみたものの、少しカビに対して神経質過ぎたかなあとは思いました。極端なことを言えば、普通に殺菌せずに種をまいて、カビが生えたら殺菌剤まけばそれで解決なんですよね。今さらですが、ただの徒労だったかもしれません。次回はもっと適当にやってみます。



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亀甲竜は南アフリカ原産のヤマノイモの仲間です。ヤマノイモ?と思うかもしれませんが、亀甲竜の学名はDioscorea elephantipesで日本のヤマノイモはDioscorea  japonica、ナガイモはDioscorea D. polystachya(異名Dioscorea batatas)と同じヤマノイモ属です。みな、同じように蔓を伸ばし、非常に良く似た葉をつけます。違いは芋にコルク層が出来るか否かでしょう。さて、アフリカには亀甲竜以外のDioscoreaも分布しますが、それらの遺伝子を解析した論文を見つけました。Olivier Maurin, A. Muthama Muasya, Pilar Catalan, Eugene Z. Shongwe, Juan Viruel, Paul Wilkin & Michelle van der Bankの2016年の論文、『Diversification into novel habitats in the Africa clade of Dioscorea (Dioscoreaceae) : erect habit and elephant's foot tubers』です。

Dioscoreaは熱帯域を中心に世界中に分布し、600種類以上あるとされています。Dioscoreaは芋(根茎・塊茎、perennating organs)を持ち、茎はツル性です。そのほとんどは雌雄異株で翼のある種子があります。単位面積あたりの種の多様性が高い地域は、ブラジル南部、メキシコの一部、大アンティル諸島、マダガスカル西部、中国南部からタイまでです。
過去の知見によると、Dioscoreaは10の主要cladeに分けられることが明らかになっています。この10の主要cladeのうち、3cladeはサハラ以南のアフリカに分布します。African cladeはアフリカでのみ多様化しており、13種類が知られています。そのうち、9種類が南アフリカの固有種です。
African cladeの特徴はその「象の足」のようなコルク層が発達した芋にあります。論文では"pachycaul"と表現しています。この"pachycaul"とはラテン語で"pachy + caulis"、つまりは「ずんぐりした + 茎」という意味の合成語です。要するに塊根・塊茎植物(caudex)のことを示しています。このpachycaul構造はメキシコ亀甲竜Dioscorea mexicanaなど新大陸でも希に見られます。

以下に世界各地の28種類のDioscoreaの遺伝子を解析した分子系統を示します。Stenophora cladeはヒマラヤからネパール、バングラデシュ、タイ、ベトナム、マレーシア原産のD. prazeri、New World clade IIはアルゼンチン、チリ原産のD. brachybotrya、New World clade IIはメキシコ原産のD. galeottiana、Mediterranean cladeはヨーロッパ、北アフリカ、トルコからイラン原産のD. communis、レバノン、シリア原産のD. orientalis、スペイン原産のD. chouardii、フランス、スペイン原産のD. pyrenaicaを調べています。Tamus edulisはD. communisとD. orientalisと近縁で、独立したTamus属ではなくDioscorea属に含まれることがわかりました。現在ではT. edulisはD. communisと同種とされており、Tamus属自体がDioscorea属に吸収されて存在しない属になりました。また、D. tentaculigeraは中国からタイに分布します。それ以外はアフリカ原産種です。

                ┏━━━African clade
                ┃
                ┃        ┏Compound Leaved clade
                ┃    ┏┫
            ┏┫    ┃┗Dioscorea sansibarensis
            ┃┃┏┫
            ┃┃┃┗━Enantiophyllum clade
            ┃┗┫
            ┃    ┗━━Dioscorea tentaculigera
        ┏┫
        ┃┗━━━━Mediterranean clade
    ┏┫
    ┃┗━━━━━New World clade II
┏┫
┃┗━━━━━━New World clade I

┗━━━━━━━Stenophora clade

①African clade
African cladeは4つのサブクレードに分けられます。
        ┏━Pachycaul subclade
    ┏┫
    ┃┗━Cape subclade
┏┫
┃┗━━East Africa subclade

┗━━━D. buchananii subclade

・Pachycaul subclade
このサブクレードは、5種類13個体を調べています。名前の通り、"pachycaul"構造を持つ主に南アフリカ原産のグループです。代表種は亀甲竜D. elephantipesで、非常に肥厚したコルク層がある芋があり、ひび割れてゴツゴツした姿になります。芋は形よく育ち、観賞用によく栽培されます。D. sylvaticaは葉裏が白く、表面が滑らかな芋があり観賞用に栽培されます。南アフリカからモザンビーク、スワジランド、ザンビア、ジンバブエ原産です。D. hemicryptaは表面がガサガサした不定形の芋があります。D. strydomianaは非常に肌が荒れたゴツゴツした芋があり、やや立ち上がって育ち樹木の幹のように見えます。
遺伝子を調べると、外見上は似ていて同種とされていたものの実は近縁ではないとか、外見上は違いがあり別種とされていたものの実は同種というパターンも珍しくありませんが、Dioscoreaは従来区分の種によるまとまりがあります。D. elephantipesとD. sylvatica、D. hemicryptaとD. strydomianaはそれぞれ姉妹群です。

                    ┏━D. elephantipes 1
            ┏━┫
            ┃    ┗━D. elephantipes 2
        ┏┫
        ┃┗━━━D. elephantipes 3
        ┃
    ┏┫        ┏━D. sylvatica 1
    ┃┃┏━┫
    ┃┃┃    ┗━D. sylvatica 2
    ┃┗┫
    ┃    ┗━━━D. sylvatica 3
    ┃
    ┃            ┏━D. hemicrypta 1
┏┫        ┏┫
┃┃        ┃┗━D. hemicrypta 2
┃┃    ┏┫
┃┃    ┃┗━━D. hemicrypta 3
┃┃┏┫
┃┃┃┗━━━D. hemicrypta 4
┫┗┫
┃    ┃        ┏━D. strydomiana 1
┃    ┗━━┫
┃                ┗━D. strydomiana 2

┗━━━━━━D. brownii

・Cape subclade
このサブクレードは南アフリカ原産です。D. burchelliiは2つの個体でやや遺伝的に距離があるようです。

            ┏━D. stipulosa 1
    ┏━┫
    ┃    ┗━D. stipulosa 2
    ┃
┏┫    ┏━D. mundii 1
┃┣━┫
┃┃    ┗━D. mundii 2
┫┃
┃┗━━━D. burchellii 1

┗━━━━D. burchellii 2

・East Africa subclade
このサブクレードは東アフリカ原産です。D. gillettiiはエチオピア、ケニア原産、D. kituiensisはケニア原産です。

        ┏━D. gillettii 1
┏━┫
┃    ┗━D. gillettii 2

┗━━━D. kituiensis

・D. burchellii subclade
このサブクレードは主に南アフリカ原産です。D. rupicolaは不定形の芋を持ちます。D. buchananiiは分布が広く、南アフリカ、アンゴラ、マラウイ、モザンビーク、タンザニア、ザンビア、ザイール、ジンバブエ原産です。"Bitter Yam"と呼ばれ食用とされます。

        ┏━D. multiloba
┏━┫
┃    ┗━D. rupicola

┗━━━D. burchellii


②Compound Leaves clade
このクレードは熱帯アフリカ原産のものと、アジア~オーストラリア原産のものがあります。D. dregeanaは南アフリカ、モザンビーク、スワジランド原産、D. dumetorumはチャド、コンゴ、赤道ギニア、エチオピア、ガボン、ガーナ、アンゴラ、ベナン、ブルキナファソ、ブルンジ、カメルーン、中央アフリカ、ギニア、ギニアビサウ原産です。D. bulbiferaはニガカシュウの名前で知られています。アフリカからアジア、オーストラリアまで広く分布します。

                ┏━D. dregeana 1
            ┏┫
            ┃┗━D. dregeana 2
        ┏┫
        ┃┗━━D. dregeana 3
    ┏┫
    ┃┗━━━D. dregeana 4
┏┫
┃┃        ┏━D. dumetorum 1
┫┗━━┫
┃            ┗━D. dumetorum 2

┗━━━━━D. bulbifera

③Enantiophyllum clade
このクレードはアフリカ原産です。D. cotinifoliaは南アフリカ、モザンビーク、スワジランド原産で、不定形な滑らかな表面を持つ芋があります。D. schimperianaはアフリカ大陸に広く分布します。

        ┏━D. cotinifolia 1
        ┃
┏━╋━D. cotinifolia 2
┃    ┃
┃    ┗━D. cotinifolia 3

┃    ┏━D. schimperiana 1
┗━┫
        ┗━D. schimperiana 2

African cladeは始新世に始まった旧世界のクレードの一部をなしています。漸新世の間、アフリカは湿潤で密な森林に覆われており、多年草の塊茎とわずかに翼があり滑空する種子が特徴です。中新世の気候変動により、アフリカ東部の草原と南アフリカの地中海性気候、及びケープ植物相が出現しました。乾燥した草原でおきる火事への適応で、コルク質の樹皮が発達したと考えられています。東アフリカでは種子に翼がなく、エライオソームがあることからアリにより運ばれる可能性があります。エライオソームとはアリに運んでもらうための種子についている栄養分で、アリはエライオソームがついた種子ごと巣穴に持ち込みます。アリの巣は地表より湿っていて涼しいので発芽に適しています。しかし、なぜ東アフリカでは風による種子の拡散ではなくなったのかは不明です。ただし、アリによる拡散は他の地域でもおきていることから、割とおきやすい変異なのかもしれません。

DSC_1923
亀甲竜 Dioscorea elephantipes

以上が論文の簡単な要約です。この論文は遺伝子解析結果から種の分岐年代を推定しています。ですから、アフリカにおけるDioscoreaの進化をかつての環境の変動と照らし合わせて、どのように進化したのかを推察しているのです。実は論文の内容は盛り沢山なのですが、様々な議論がされているため要約しきれませんでした。記事があまりにも長くなるためかなり割愛しています。内容が気になる方は、実際の論文を読んだ方が面白いかもしれませんね。


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Uncarinaというマダガスカル島原産の塊根植物が最近販売されるようになりました。Uncarinaはゴマ科の植物で、多くの種類は黄色い花を咲かせます。趣味の園芸の「多肉植物 コーデックス」の巻を購入して読んでいたところ、Uncarinaの交配と採種についての解説があり、初めてUncarinaの不思議な形の果実を知りました。



本の写真ではUncarinaの果実は、返しのついたトゲだらけのやたらに攻撃的なフォルムでした。なぜ、Uncarinaはこのようなトゲだらけの果実を持っているのでしょうか?
一般的に 果実や種子のトゲは動物の毛に付着して運ばれるためにあります。私も子供のころは、オナモミやヌスビトハギの種子が知らない間に服に付いていたこともありました。では、Uncarinaの果実を運ぶ動物はなんでしょうか? この疑問に答える論文が見つかりました。それが、2009年のJeremy J. Midgley & Nicola Illingの『Were Malagasy Uncarina fruits dispersed by the extinct elephant bird?』です。

トゲに被われた果実や種子は2種類あり、体毛に付着する粘着イガと、踏みつけることにより蹄や足に刺さる踏みつけイガとがあります。昔私の服についたオナモミは粘着イガでしょう。では、踏みつけイガとはどういうものでしょうか。知られている例では、Uncarinaに近縁とされるHarpagophytumの果実があります。HarpagophytumはUncarinaとよく似た果実を持ち、その特徴から果実はライオンゴロシ、英語で"devils claw"と呼ばれます。Harpagophytumの果実はダチョウに踏まれてその足につき、ダチョウが走る度に少しずつ壊れて、種子が少しずつこぼれていくそうです。Harpagophytumの果実は丈夫なため、ダチョウの踏みつけがないと種子が出てきません。

実際のUncarinaの果実を観察してみましょう。Uncarinaの果実は熟すと地面に落ちますが、ここが重要です。普通、動物の毛に付着する場合は、地面ではなくてある程度高い場所、つまりは生った状態が好ましいはずです。その場合は植物の近くを動物が通って体が植物に触れれば、果実が自然と付着するはずです。しかし、果実が地面に落ちた場合、踏まれることはあったとしても、自然と毛に付着するのは難しいのではないでしょうか。
また、著者はUncarinaのトゲが大きくてトゲ同士が離れすぎているため、毛に付着するのは難しいのではないかと推察しています。実際に毛に付着する果実や種子は、トゲは小さくてトゲに生えるさらに細かいトゲや毛があるといいます。しかし、Uncarinaの種子は無毛です。
これらの情報から、Uncarinaは粘着イガではないと考えられるのです。

Uncarinaの果実は踏みつけイガである可能性が高いとして、想定される動物像はどんなものでしょうか。まずは、頑丈なUncarinaの果実を破壊できる体重がないといけません。想定される動物は、ある程度大型である必要があります。
現在、マダガスカル島に生息する動物で可能性があるのはキツネザルだけですが、最大のキツネザルであるインドリ(Indri indri)は6~7kgで体重が軽すぎます。大型キツネザルとしては、紀元前に絶滅したArchaeoindris fontoynontiiはゴリラサイズで、体重は200kgに達したと考えられています。ただし、キツネザルは足の裏が柔らかいので、Uncarinaの種子を踏むつけても大丈夫な硬さはないと考えられます。そして、硬い足の裏で踏みつけて、果実が壊されなくてはならないことも重要です。また、巨大キツネザルの化石はUncarinaの分布域からは発見されていません。

著者はUncarinaの果実を運んだのは、"elephant bird"ではないかと考えています。では、
"elephant bird"とはなんでしょうか? 直訳だと「象の鳥」ですが、これは調べてみるとエピオルニス(Aepyornis)という絶滅した鳥のことでした。エピオルニスは高さ3~4m、体重400~500kgになる巨大な飛べない鳥でした。17世紀までは生存していた可能性があるようです。Harpagophytumとダチョウの関係のように、Uncarinaの果実を踏みつけて運んだ可能性があるのはエピオルニスしか候補がありません。

類似した果実を持つUncarinaとHarpagophytumは、ともに巨鳥による踏みつけイガによる種子の分散がおきます。しかし、Harpagophytumはアフリカ大陸原産で、しかもマダガスカルに近いアフリカ東岸には分布しておりません。ですから、踏みつけイガを持つUncarinaとHarpagophytumの共通祖先がアフリカ大陸とマダガスカルに拡散し、アフリカ大陸ではHarpagophytum、マダガスカルではUncarinaに進化したという筋書きは難しいかもしれません。むしろ、アフリカ大陸とマダガスカルで、それぞれ個別に踏みつけイガを進化させただけかもしれません。このように、別々に同じ機能を獲得した場合の進化を、一般に収斂進化と呼びます。

また、Uncarinaは種類によってトゲのサイズが異なります。問題となるのは、Uncarina  leandriiの極端に短いトゲです。7.5mm以下という短さですから、エピオルニスをターゲットとした可能性は低そうです。おそらくは、絶滅したゾウガメにより運ばれた可能性を著者は指摘しています。

というわけで、Uncarinaの種子をばらまく可能性が高い動物はエピオルニスやゾウガメなど、絶滅してしまっていることが明らかになりました。踏みつけ果実は踏みつけられないと頑丈な果実が壊れずに種子がこぼれないため、そもそも種子は発芽しません。運搬者がいないと繁殖が出来ませんから、将来的に絶滅する可能性があります。確かに、Uncarinaの野生個体はそのほとんどが大型個体に片寄っています。しかし、地域によっては、小型の若いUncarinaも確認されています。エピオルニスは絶滅したのにどうしてでしょうか。
わかったこととして、若いUncarinaが見られる地域では、大型のUncarinaは家畜の通り道沿いに点在していることです。そして、牛がUncarinaの果実を踏みつけて運んでいるらしいことがわかりました。自然環境が保全されている地域では果実の運搬者がいないために増えることができず、開発されている撹乱した環境では増えることができるという皮肉な状況と言えます。

以上が論文の簡単な要約となります。
UncarinaとHarpagophytumの収斂進化は、たまたま似ていただけだという結論は、やや唐突な感じがします。しかし、UncarinaとHarpagophytumは近縁ですから、元々果実にトゲなどの装飾が発達しやすい下地は共通していたのかもしれません。そして、巨大な鳥が生息する環境も共通しています。収斂する要素はそれなりにあるのでしょう。
しかし、人の手が入ったことにより個体数を増やすことが可能となった珍しい例です。しかし、農業や牧畜、さらには資源開発が進めば、Uncarinaが育つこともやがて難しくなるでしょう。そもそも、エピオルニスが絶滅したのは人が原因なのですから、Uncarinaからしたら今さらありがたい話でもないでしょうけどね。


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緑の太鼓(Green drum)はマダガスカル原産のツル植物です。葉が多肉質でコインの様な形をしており、Silver Dollar PlantとかDollar vineなどと呼ばれています。
ツルが増えて鉢が明らかに小さいので、植え替えました。


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ツルが暴れています。鉢が小さいのでバランスが悪く、風が吹くと鉢ごと転がってしまいます。

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抜くと根が回っていました。

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朱泥鉢に植え替えました。プラ鉢より重いので、多少は倒れにくいはず。

そういえば、緑の太鼓はウリ科植物です。ウリ科の多肉植物といえば、大きな塊根を持つGerrardantus やIbervilleaなどがあります。ここいらへんも好きなのですが、あえて買わないことにしています。なぜなら、緑の太鼓のツルは垂れ下がるだけなので場所を取りませんが、GerrardantusやIbervilleaはツルが長く伸びて絡まりつくので、それなりの置場所が必要だからです。残念ながらそんなスペースはありません。

緑の太鼓の分類は、ウリ科Cucurbitaceae、ザノニア亜科Zanonioideae、ザノニア族Zanonieaeです。
ザノニア族にはGerrardantusやZygosicyosも含まれます。ザノニア族は基本的にツル植物です。
ザノニア族は5属が含まれます。XerosicyosとZygosicyosはマダガスカル原産、Gerrardantusは南アフリカや熱帯アフリカ原産です。Zanoniaはインドからニューギニア原産でアジア域に分布します。Siolmatraは南米原産です。


緑の太鼓の学名は1939年に命名された、Xerosicyos danguyi Humbertです。Humbertはフランスの植物学者であるHenri Jean Humbertのことです。


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カンガルーポケットはマレーシアからオーストラリア原産のツル植物です。葉は多肉質で乾燥に耐性があります。乾燥への耐性は、着生植物の特徴です。着生植物は樹木の幹に根で張り付いて育ちます。注意が必要なのは、着生植物は寄生しているわけではないので、樹木から栄養を貰っているわけではないことです。
じゃあなんで着生するのかというと、これは熱帯林に適応するためです。熱帯林は数十メートルの高い木がひしめき合って生えています。そのため、熱帯林の中は非常に暗く、日中でも日が差しません。日本の森林では、下生えで笹なんかが生えていますが、熱帯林は下生えがなく雑草すら生えることが出来ないのです。樹木の幹に着生すれば、地面と異なり日を浴びることが出来るのです。ですから、熱帯林の草本は着生植物が非常に多いのが特徴です。
着生植物は沢山あります。例えばランの仲間、胡蝶蘭をはじめとした洋ランのほとんどの種類は着生植物です。ラン科の約15000種のほとんどが着生植物です。他にもパイナップル科の植物、例えばチランドシアやフリーセア、ネオレゲリアなどが着生植物として有名です。また、熱帯林に生えるリプサリスや孔雀サボテンなどのサボテンも着生植物です。熱帯林ではオオタニワタリやビカクシダなど着生シダも多く見られます。


DSC_0913
やや多肉質の葉を持つ。

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中が中空の大きな袋状の葉も持ちます。袋の中には根が生えています。

ネットでカンガルーポケットを検索したところ、気になる記述が割と目につきました。それは、中空の袋を"貯水嚢"と呼んで、水を貯めるとかいい加減なことが書いてあることです。カンガルーポケットの袋に水を貯める機能はありません。育てている人も、水が溜まっている所を見たことはないはずなんですけどね。不思議です。
この袋の機能は、アリに巣を提供するためのものです。アリが袋の中に巣を作って、アリの出す老廃物から袋内の根で栄養を吸収します。また、アリは巣を守るために、カンガルーポケットの葉を食べる毛虫などの昆虫を攻撃します。熱帯林の着生植物では割とアリと共生するアリ植物は普通に見られます。
カンガルーポケットはアリ植物ですが、日本のアリは入りませんから、そこは安心です。


カンガルーポケットはフクロカズラという名前もあります。海外ではKangaroo pouch、Bladder vineなどの呼び方があります。ポケットではなくポーチですが、やはり袋状の葉からきた名前です。Bladder vineは膀胱のツタという意味ですが、ラグビーボールが豚の膀胱から出来ていた様に、膀胱は生活に利用されてきたことから付いた名前でしょう。日本人にはぴんとこないでしょうけど。

カンガルーポケットの学名は1886年に命名された、Dischidia vidalii Becc.です。学名はペクチノイデスと呼ばれ勝ちですか、これは1912年に命名されたDischidia pectinoides H.Pearsonから来ていますが、こちらは異名で正式に認められている学名ではありません。

そういえば、Dischidiaはガガイモ科とされて来ましたが、遺伝子解析による最新の分類体系であるAPG分類体系では、ガガイモ科はキョウチクトウ科となりました。ですから、現在Dischidiaはキョウチクトウ科に分類されます。


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ソフォラ・プロストラタはニュージーランド原産の低木です。
枝がジグザグに伸びるので、ジグザグの木(マダガスカルのディデイエレア科植物)に似ていますが、ソフォラはマメ科植物です。

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Sophora prostrata Buchanan, 1883 publ. 1884
DSC_0748
数年育てていますが、幹はなかなか太くなりません。まあ、元々つまようじくらいの細さだったので、だいぶ太くなったとも言えます。
これは、‘Little Baby’の名前で売られていたものです。わざわざ品種を作る必要もなさそうですが、ただの商品名かもしれません。

海外の趣味家はかなり肥培しているみたいなので、堆肥をてんこ盛りにして水多目で育てたほうがいいかもしれません。
戸外で越冬できるか試してみましたが、枝先がだいぶ枯れてしまいました。完全戸外栽培はなかなか厳しい模様です。大きくなれば耐寒性もあがるかもしれませんが。

ソフォラ属=クララ属です。クララとはクサエンジュのことで、結構毒性が高いようです。ソフォラ・プロストラタはどうなんでしょうかね?


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