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カテゴリ: 植物学

昨日に続いて、ハウォルチオプシス属の学名と異名の紹介です。

⑭Haworthiopsis scabra
                (Haw.) G.D.Rowley, 2013
異名
Haworthia scabra Haw., 1819
→Aloe scabra (Haw.) Schult. & Schult.f., 1829
→Catevala scabra (Haw.) Kuntze, 1891

変種スカブラ
Haworthiopsis scabra var. scabra

異名
Haworthia tuberculata Poelln., 1931
→Haworthia scabra var. tuberculata
                              (Poelln.) Halda, 1997
Haworthia scabra var. johanii M.Hayashi, 2001
→Haworthia johanii (M.Hayashi) Breuer, 2010
→Haworthiopsis scabra var. johanii
                                     (M.Hayashi) Breuer, 2016

変種モリシアエ
Haworthiopsis scabra var. morrisiae
                        (Poelln.) G.D.Rowley, 2013

異名
Haworthia morrisiae Poelln., 1937
→Haworthia scabra var. morrisiae
                   (Poelln.) G.D.Rowley, 2013

変種スタルキアナ
Haworthiopsis scabra var. starkiana
                       (Poelln.) G.D.Rowley, 2013

異名
Haworthia starkiana Poelln., 1933
→Haworthia scabra subsp. starkiana
                        (Poelln.) Halda, 1997
→Haworthia scabra var. starkiana
                 (Poelln.) M.B.Bayer, 1999

変種ラテガニアエ
Haworthiopsis lateganiae
                     (Poelln.) G.D.Rowley, 2013
異名
Haworthia lateganiae Poelln., 1937
→Haworthia starkiana var. lateganiae
                 (Poelln.) M.B.Bayer, 1976
→Haworthia scabra var. lateganiae
                 (Poelln.) M.B.Bayer, 1999

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Haworthiopsis scabra

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Haworthiopsis scabra var. starkiana

⑮Haworthiopsis sordida
                  (Haw.) G.D.Rowley, 2013
異名
Haworthia sordida Haw., 1821
→Aloe sordida (Haw.)
              Schult. & Schult.f., 1829
→Catevala sordida (Haw.) Kuntze, 1891
→Haworthia scabra var. sordida
                                    (Haw.) Halda, 1997
→Haworthia scabra subsp. sordida
                                    (Haw.) Halda, 1997

変種ソルディダ
Haworthiopsis sordida var. sordida
異名
Haworthia agavoides
                  Zantner & Poelln., 1938
→Haworthiopsis sordida var. agavoides
   (Zantner & Poelln.) Breuer, 2016

変種ラブラニ
Haworthiopsis sordida var. lavrani
                   (C.L.Scott) G.D.Rowley, 2013

異名
Haworthia sordida var. lavrani
                                   C.L.Scott, 1981
→Haworthia scabra var. lavrani
                    (C.L.Scott) Halda, 1997
→Haworthia lavrani
              (C.L.Scott) Breuer, 2010

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Haworthiopsis sordida

⑯Haworthiopsis tessellata
                   (Haw.) G.D.Rowley, 2013

異名
Haworthia tessellata Haw., 1824
→Aloe tessellata
         (Haw.) Schult. & Schult.f., 1829
→Catevala tessellata (Haw.) Kuntze, 1891
→Haworthia venosa subsp. tessellata
                                 (Haw.) M.B.Bayer, 1982
→Haworthia venosa var. tessellata
                                        (Haw.) Halda, 1997

変種テセラタ
Haworthiopsis tessellata var. tessellata

異名
Haworthia engleri Dinter, 1914
Haworthia parva Haw., 1824
→Aloe parva (Haw.)
               Schult. & Schult.f., 1829
Haworthia pseudotessellata Poelln., 1929
Haworthia pseudogranulata Poelln., 1937
Haworthia minutissima Poelln., 1939
Haworthia tessellata var. coriacea
                              Resende & Poelln., 1942
Haworthia coriacea
               (Resende & Poelln.) Breuer, 2010

変種クロウシイ
Haworthiopsis tessellata var. crousii
        (M.Hayashi) Gildenh. & Klopper,2016
異名
Haworthia crousii M.Hayashi, 2001


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Haworthiopsis tessellata

⑰Haworthiopsis venosa
               (Lam.) G.D.Rowley, 2013
異名
Aloe venosa lam., 1783
→Haworthia venosa (Lam.) Haw., 1821
→Catevala venosa (Lam.) Kuntze, 1891
Aloe recurva Haw., 1804
→Apicra recurva (Haw.) Willd., 1811
→Haworthia venosa subsp. recurva
                            (Haw.) M.B.Bayer, 1976
→Haworthia recurva (Willd.) Haw., 1812 
→Catevala recurva (Willd.) Kuntze, 1891
Aloe tricolor Haw., 1804
→Apicra tricolor (Haw.) Willd., 1811
Aloe anomala Haw., 1804
→Apicra anomala (Haw.) Willd., 1811
Haworthia distincta N.E.Br., 1876

⑱Haworthiopsis viscosa
         (L.) Gildenh. & Klopper, 2016

異名
Aloe viscosa L., 1753
→Apicra viscosa (L.) Willd., 1811
→Haworthia viscosa (L.) Haw., 1812
→Catevala viscosa (L.) Kuntze, 1891
→Tulista viscosa (L.) G.D.Rowley, 2013
Aloe triangularis Lam., 1783

変種ヴィスコサ
Haworthiopsis viscosa var. viscosa

異名
Aloe triangularis Medik., 1784
Aloe rigida Ker Gawl., 1810
Apicra tortuosa Willd. 1811
Aloe pseudotortuosa Salm-Dyck, 1817
Haworthia pseudotortuosa Haw., 1819
Haworthia asperiuscula Haw., 1819
→Aloe asperiuscula
              (Haw.) Schult. & Schult.f., 1829
→Catevala asperiuscula
                        (Haw.) Kuntze, 1891

→Haworthia viscosa f. asperiuscula
                         (Haw.) Pilbeam, 1983
→Haworthiopsis viscosa
                        var. asperiuscula

                            (Haw.) Breuer, 2016
Haworthia concinna Haw., 1819
→Aloe concinna
            (Haw.) Schult. & Schult.f., 1829
Haworthia cordifolia Haw., 1819
→Aloe cordifolia
          (Haw.) Schult. & Schult.f., 1829
→Catevala cordifolia (Haw.) Kuntze, 1891
Haworthia indurata Haw., 1821
→Aloe indurata
       (Haw.) Schult. & Schult.f., 1829
Haworthia torquata Haw., 1826 publ. 1827
→Aloe torquata 
       (Haw.) Schult. & Schult.f., 1829
Aloe subtortuosa
               Schult. & Schult.f., 1829
Haworthia tortuosa Sweet, 1830
Haworthia beanii G.G.Sm., 1944
→Aloe viscosa f. beanii
                        (G.G.Sm.) Pilbeam, 1983
→Haworthiopsis viscosa var. beanii
                           (G.G.Sm.) Breuer, 2016
Haworthia viscosa f. subobtusa
                          (Poelln.) Pilbeam, 1983
Haworthia viscosa subsp. derekii-clarkii
                                              Halda, 1998


変種ヴァリアビリス
Haworthiopsis viscosa var. variabilis
          (Breuer) Gildenh. & Klopper, 2016

異名
Haworthia viscosa var. variabilis
                                         Breuer, 2003
→Haworthia variabilis
                         (Breuer) Breuer, 2010
→Haworthiopsis variabilis
                          (Breuer) Zonn., 2014


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Haworthiopsis viscosa

⑲Haworthiopsis woolleyi
              (Poelln.) G.D.Rowley, 2013
異名
Haworthia woolleyi Poelln., 1937
→Haworthia venosa subsp. woolleyi
                     (Poelln.) Halda, 1997
→Haworthiopsis venosa var. woolleyi
                    (Poelln.) Breuer, 2016

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Haworthiopsis woolleyi

以上がハウォルチオプシス属、全19種類です。異名が多いのは属名が変わったからだけではなく、同種に異なる学名がつけられたことが原因の1つです。それは、産地ごとの外見的な違いを別種と判断したこともあるのしょう。ただし、それが遺伝的に異なるとは限らず、環境が厳しいので育ちが悪いだけだったりもしますから、間違いも起こりやすくなります。また、記事を読んでいただけたならお分かりの様に、活発に命名されたのが1800年代と古いことがわかります。当然ながら現在と異なりネットで情報をやり取り出来ません。ですから、情報収集も不完全で遅くなります。例えば、イギリスの雑誌に発表された論文が、フランスやドイツ、アメリカに届くまでタイムラグがあります。しかも、紙の出版物ですから、世界中の学術誌をすべて収集は困難ですから、すべての論文を確認して命名することもまた困難となります。これらのことから、当時からあったであろう混乱が現在にまで及んでいたりします。非常に困った問題です。



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昨日に続いて、ハウォルチオプシス属の学名と異名の紹介です。

⑤Haworthiopsis glauca
              (Baker) G.D.Rowley, 2013
異名
Haworthia glauca Baker, 1880
→Catevala glauca (Baker) Kuntze, 1891
→Haworthia reinwardtii var. glauca
                                   (Baker) Halda, 1997
→Haworthia reinwardtii subsp. glauca
                                   (Baker) Halda, 1997

変種グラウカ
Haworthiopsis glauca var. glauca
異名
Haworthia carrissoi Resende, 1941

変種ヘレイ
Haworthiopsis glauca var. herrei
                        (Poelln.) G.D.Rowley, 2013
異名
Haworthia herrei Poelln., 1929

→Haworthia glauca var. herrei
                          (Poelln.) M.B.Bayer, 1976
→Haworthia reinwardtii var. herrei
                                 (Poelln.) Halda, 1997
Haworthia armstrongii Poelln., 1937
→Haworthia glauca f. armstrongii
                          (Poelln.) M.B.Bayer, 1976
Haworthia jacobseniana Poelln., 1937
→Haworthia glauca f. jacobseniana
                              (Poelln.) Pilbeam, 1983
Haworthia jonesiane Poelln., 1937
→Haworthia glauca f. jonesiane
                              (Poelln.) Pilbeam, 1983
Haworthia eiyae Poelln., 1937

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Haworthiopsis glauca var. herrei

⑥Haworthiopsis granulata
           (Marloth) G.D.Rowley, 2013

異名
Haworthia granulata Marloth, 1912
→Haworthia venosa subsp. granulata
                     (Marloth) M.B.Bayer, 1976
→Haworthia scabra subsp. granulata
                             (Marloth) Halda, 1997

変種スコエマニイ
Haworthiopsis granulata var. schoemanii
                      (M.Hayashi) Breuer, 2016
異名
Haworthia schoemanii M.Hayashi, 2003

⑦Haworthiopsis henriquesii (Resende)
         Gideon F.Sm. & Vasco Silva, 2019

異名
Haworthia henriquesii Resende, 1941


⑧Haworthiopsis koelmaniorum
                        (Oberm. & D.S.Hardy)
                Boatwr. & J.C.Manning, 2014
異名
Haworthia koelmaniorum
                              Oberm. & D.S.Hardy, 1976
→Haworthia limifolia var. koelmaniorum
                (Oberm. & D.S.Hardy) Halda, 1997
→Tulista koelmaniorum
       (Oberm. & D.S.Hardy) G.D.Rowley, 2013

変種ムクムルトリイ
Haworthiopsis koelmaniorum
                   var. mucmurtryi
               (C.L.Scott) Gildenh. & Klopper, 2016

異名
Haworthia mucmurtryi C.L.Scott, 1984
→Haworthia koelmaniorum var. mucmurtryi
                (C.L.Scott) G.D.Rowley, 1999
→Tulista koelmaniorum var. mucmurtryi
                (C.L.Scott) G.D.Rowley, 2013
→Haworthiopsis mucmurtryi
                           (C.L.Scott) Zonn, 2014

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Haworthiopsis koelmaniorum

⑨Haworthiopsis limifolia
           (Marloth) G.D.Rowley, 2013

異名
Haworthia limifolia Marloth, 1910


変種リミフォリア
Haworthiopsis limifolia var. limifolia

異名
Haworthia marlothiana Resende, 1940
Haworthia limifolia var. striata
                  Pilbeam, unknown publication
→Haworthiopsis limifolia var. striata
                               (Pilbeam) Breuer, 2016

変種ウボンボエンシス
Haworthiopsis limifolia var. ubomboensis
                           (I.Verd.) G.D.Rowley, 2013

異名
Haworthia ubomboensis I.Verd., 1941
Haworthia keithii
                  (G.G.Sm.) M.Hayashi, 2000

変種ギガンテア
Haworthiopsis limifolia var. gigantea
                (M.B.Bayer) G.D.Rowley, 2013
異名
Haworthia limifolia var. gigantea
                                      M.B.Bayer, 1962
→Haworthia gigantea
               (M.B.Bayer) M.Hayashi, 2000

変種グラウコフィラ
Haworthiopsis limifolia var. glaucophylla
                            (M.B.Bayer) Breuer, 2010
異名
Haworthia limifolia var. glaucophylla
                                            M.B.Bayer, 2003
→Haworthia glaucophylla
                             (M.B.Bayer) Breuer, 2010

変種アルカナ
Haworthiopsis limifolia var. arcana
            (Gideon F.Sm. & N.R.Crouch)
                                 G.D.Rowley, 2013
異名
Haworthia limifolia var. arcana
           Gideon F.Sm. & N.R.Crouch, 2001
→Haworthia arcana
       (Gideon F.Sm. & N.R.Crouch)
                                     Breuer, 2013


⑩Haworthiopsis longiana
                 (Poelln.) G.D.Rowley, 2013
異名
Haworthia longiana Poelln., 1937

→Haworthia pumila subsp. longiana
                                   (Poelln.) Halda, 1997

⑪Haworthiopsis nigra
                   (Haw.) G.D.Rowley, 2013
異名
Apicra nigra Haw., 1824
→Aloe nigra (Haw.)
               Schult. & Schult.f., 1829 
→Haworthia nigra (Haw.) Baker, 1880
→Catevala nigra (Haw.) Kuntze, 1891
→Haworthia venosa subsp. nigra
                                (Haw.) Halda, 1997
→Haworthia viscosa subsp. nigra
                                (Haw.) Halda, 1998

変種ニグラ
Haworthia nigra var. nigra
異名
Haworthia schmidtiana Poelln., 1929
→Haworthia schmidtiana
              var. elongata Poelln., 1938
→Haworthiopsis nigra var. elongata
                    (Poelln.) G.D.Rowley, 2013
Haworthia ryneveldii Poelln., 1939
Haworthia nigra f. angustata
                         (Poelln.) Pilbeam, 1983

変種ディヴェルシフォリア
Haworthiopsis nigra var. diversifolia
                   (Poelln.) G.D.Rowley, 2013
異名
Haworthia diversifolia Poelln., 1937

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Haworthiopsis nigra

⑫Haworthiopsis pungens
                   (M.B.Bayer)
       Boatwr. & J.C.Manning, 2014
異名
Haworthia pungens M.B.Bayer, 1999
Tulista pungens (M.B.Bayer)
                           G.D.Rowley, 2013

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Haworthiopsis pungens

⑬Haworthiopsis reinwardtii
      (Salm-Dyck) G.D.Rowley, 2013
異名
Aloe reinwardtii Salm-Dyck, 1821
→Haworthia reinwardtii
                (Salm-Dyck) Haw., 1821
→Catevala reinwardtii
             (Salm-Dyck) Kuntze, 1891

変種レインワルドティイ
Haworthiopsis reinwardtii var. reinwardtii
異名
Haworthia reinwardtii var. zebrina
                                      G.G.Sm., 1944
→Haworthia reinwardtii f. zebrina
                 (G.G.Sm.) M.B.Bayer, 1977

変種ブレビクラ
Haworthiopsis reinwardtii var. brevicula
                       (G.G.Sm.) G.D.Rowley, 2013
異名
Haworthia reinwardtii var. brevicula
                                         G.G.Sm., 1944
→Haworthia brevicula
                         (G.G.Sm.) Breuer, 2010

品種オリバケア
Haworthiopsis reinwardtii f. oliviacea
            (G.G.Sm.) Gildenh. & Klopper, 2016
異名
Haworthia reinwardtii var. oliviacea
                                          G.G.Sm., 1944
→Haworthia reinwardtii f. oliviacea
                                       M.B.Bayer, 1976
→Haworthia oliviacea
                        (G.G.Sm.) Breuer, 2010
→Haworthiopsis reinwardtii var. oliviacea
                            (G.G.Sm.) Breuer, 2019

品種カルムネンシス
Haworthiopsis reinwardtii f. chalumnensis
        (G.G.Sm.) Gildenh. & Klopper, 2016
異名
Haworthia reinwardtii var. chalumnensis
                               G.G.Sm., 1943
→Haworthia reinwardtii f. chalumnensis
          (G.G.Sm.) M.B.Bayer, 1976

品種カフィルドリフテンシス
Haworthiopsis reinwardtii f. kaffirdriftensis
         (G.G.Sm.) Gildenh. & Klopper, 2016  
異名
Haworthia reinwardtii var. kaffirdriftensis
                               G.G.Sm., 1941
→Haworthia reinwardtii f. kaffirdriftensis
         (G.G.Sm.) M.B.Bayer, 1976

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Haworthiopsis reinwardtii f. kaffirdriftensis

本日はここまで。異名が非常に多いため、どうしても記事が長くなってしまいます。明日に続きます。


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多肉植物は沢山の種類があり、様々な分類群に所属します。そのため、多肉植物の種類は何種類あるのか、膨大過ぎてよく分かりません。しかし、1つのグループ=属レベルならば、調べることも可能です。
というわけで、私は今までオペルクリカリア属(Operculicarya)やダシリリオン属(Dasylirion)、フォウクィエリア属(Fouquieria)、アストロロバ属(Astroloba)について、果たして何種類あるのかを記事にしてきました。最近、ハウォルチオプシス属(Haworthiopsis)について書かれた論文を読んでいたところ、硬葉系ハウォルチアと呼ばれていたハウォルチオプシス属は18種類と書かれていました。その程度の種類なら調べられますし、論文が書かれた2016年から6年経って種類数は変わったのか興味があります。ということで、果たしてハウォルチオプシス属は何種類あるのかを、記事にしてみました。

先ずは、ハウォルチオプシス属が誕生するまでの経緯を見てみましょう。
スウェーデンのCarl von Linneによって現在使われる二名式学名というシステムが作られたのが、1753年のことでした。このときはハウォルチオプシス属はまだ存在せずに、最初はアロエ属でした。その後、1809年にフランスのHenri August Duvalによりハウォルチア属が創設され、ハウォルチオプシス属もハウォルチア属とされました。日本ではあくまで園芸上での話ですが、ハウォルチア属を軟葉系と硬葉系に分けています。軟葉系は現在のハウォルチア属で、硬葉系は現在のハウォルチオプシス属とツリスタ属に相当します。
ちなみに、1786年にドイツのFriedrich Kasimir Medikusにより創設されたカテバラ属、1811年にドイツのCarl Ludwig Willdenowにより創設されたアピクラ属という属もありましたが、アロエ属やハウォルチオプシス属の一部からなるグループでしたが、現在では存在しない属名です。
1840年にオスマン帝国生まれでアメリカで活動した
Constantine Samuel Rafinesqueがツリスタ属を提唱しましたが認められませんでした。しかし、2013年にイギリスのGordon Douglas Rowleyはハウォルチア属を解体し3属に分けました。解体されたハウォルチア属は、ハウォルチア属、ハウォルチオプシス属、ツリスタ属となり、忘れ去られていたツリスタ属は79年の年月を経てついに日の目を見ました。このとき、ツリスタ属にはアストロロバ属やハウォルチア属の一部も含まれていたので、ハウォルチオプシス属はツリスタ属とされた異名を持つ種類も存在します。現在ではツリスタ属は4種類まで減少し、含まれていたハウォルチア属はハウォルチオプシス属とされました。この時、ツリスタ属からハウォルチオプシス属への移動は、南アフリカのJames Boatwright & John C. Manningや、同じく南アフリカのSean D. Gildenhuys & Ronell R. Klopperによるものです。この南アフリカの研究者たちは、遺伝子解析という新しい武器により、次々と新しい見解を公表しており目が離せません。

ハウォルチオプシス属の経緯
1753年 Aloe L.
1786年 Catevala Medik.
1809年 Haworthia Duval
1811年 Apicra Willd.
1840年 Tulista Raf.
2013年 Haworthiopsis G.D.Rowley

それでは、いよいよハウォルチオプシス属の種類を見ていきます。最初に言ってしまうと、現在学術的に認められているハウォルチオプシス属は19種です。最新の情報では、Haworthia henriquesiiが2019年にハウォルチオプシス属とされました。これからも、ハウォルチオプシス属は増える可能性はあるのでしょうか?
また、異名もすべてを網羅できているのかは分かりませんが、できただけ盛り込みました。あと、変種に対する異名も調べました。異名が多い種類では、場合によっては異名で流通している種もあるでしょうから、自分の育てているハウォルチオプシスは正式な学名か見比べて見ると異なるかもしれません。また、学名は変更されてきた経緯からわかります通り不変のものではなく、常に見直され改定を受けるものです。この記事の一覧も、やがて古くなり通じなくなるのでしょう。


①Haworthiopsis attenuata
                     (Haw.) G.D.Rowley, 2013
異名
Aloe attenuata Haw., 1804
→Apicra attenuata (Haw.) Willd., 1811
→Haworthia attenuata (Haw.) Haw., 1812
→Catevala attenuata (Haw.) Kuntze, 1891
→Haworthiopsis attenuata (Haw.) 1997


変種アテヌアタ
Haworthiopsis attenuata var. attenuata

異名
Aloe redula Ker Gawl., 1807
Aloe subulata Salm-Dyck, 1822
→Haworthia subulata (Salm-Dyck) Baker, 1880
→Catevala subulata (Salm-Dyck) Kuntze, 1891
Haworthia clariperla Haw., 1827 publ. 1828
→Haworthia attenuata f. clariperla
                        (Haw.) M.B.Bayer, 1976
Aloe clariperla Schult. & Schult.f., 1829
Aloe subattenuata
        Salm-Dyck ex Schult. & Schult.f., 1830
→Haworthia subattenuata
(
Salm-Dyck ex Schult. & Schult.f.) Baker, 1880
→Catevala 
subattenuata
(Salm-Dyck ex Schult. & Schult.f.) Kuntze, 1891
Haworthia tisleyi Baker, 1880
→Catevala tisleyi (Baker) Kuntze, 1891
Haworthia argyrostigma Baker, 1896
Haworthia britteniana Poelln., 1937
Haworthia attenuata f. caespitosa
                  (A.Berger) Pilbeam, 1983

変種グラブラタ
Haworthiopsis attenuata var. glabrata
                (Salm-Dyck) G.D.Rowley, 2015

異名
Aloe glabrata Salm-Dyck, 1834
→Haworthia glabrata
                       (Salm-Dyck) Baker, 1880
→Catevala glabrata (Salm-Dyck) Kuntze, 1891
→Haworthia attenuata var. glabrata
               (Salm-Dyck) M.B.Bayer, 2012
Aloe redula Jacq., 1804
→Apicra redula (Jacq.) Willd., 1811
→Haworthia redula (Jacq.) Haw., 1812
→Catevala redula (Jacq.) Kuntze, 1891
→Haworthia pumila subsp. redula
                                  (Jacq.) Halda, 1997
→Haworthia attenuata var. redula
                          (Jacq.) M.B.Bayer, 1999
→Haworthia attenuata var. redula
                         (Jacq.) G.D.Rowley, 2015
Aloe rugosa Salm-Dyck, 1834
→Haworthia rugosa (Salm-Dyck) Baker, 1880
→Catevala rugosa (Salm-Dyck) Kuntze, 1891

DSC_1547
Haworthiopsis attenuata

②Haworthiopsis bruynsii
          (M.B.Bayer) G.D.Rowley, 2013

異名
Haworthia bruynsii M.B.Bayer, 1981
→Haworthia retusa var. bruynsii
                    (M.B.Bayer) Halda, 1997


③Haworthiopsis coarctata
                     (Haw.) G.D.Rowley, 2013

異名
Haworthia coarctata Haw., 1824
→Aloe coarctata
                     (Haw.) Schult. & Schult.f., 1829
→Catevala coarctata (Haw.) Kuntze, 1891
→Haworthia reinwardtii var. coarctata
                                           (Haw.) Halda, 1997
→Haworthia reinwardtii subsp. coarctata
                                           (Haw.) Halda, 1997
→Haworthiopsis reinwardtii var. coarctata
                                           (Haw.) Breuer, 2016

変種コアルクタタ
Haworthiopsis coarctata var. coarctata
異名
Haworthia greenii Baker, 1880
→Catevala greenii (Baker) Kuntze, 1891
→Haworthia coarctata var. greenii
                                  (Baker) M.B.Bayer, 1973
→Haworthia coarctata f. greenii
                                  (Baker) M.B.Bayer, 1999
→Haworthia reinwardtii var. greenii
                                          (Baker) Halda, 1997
→Haworthiopsis reinwardtii var. greenii
                                         (Baker) Breuer, 2016
Haworthia peacockii Baker, 1880
→Catevala peacockii (Baker) Kuntze, 1891
Haworthia chalwinii Marloth & A.Berger, 1906
→Haworthia coarctata f. chalwinii
               (Marloth & A.Berger) Pilbeam, 1983
Haworthia fallax Poelln., 1932
Apicra bicarinata Resende, 1937
Haworthia resendeana Poelln., 1938
→Haworthiopsis resendeana
                   (Poelln.) Gildenh. & Klopper, 2016
Haworthia fulva G.G.Sm., 1943
Haworthia baccata G.G.Sm., 1944
Haworthia musculina G.G.Sm., 1948
Haworthia coarctatoides
                                 Resende & Viveiros,1948
Haworthia coarctata f. conspicua
                        (Poelln.) Pilbeam, 1983 

変種テヌイス
Haworthiopsis coarctata var. tenuis
                        (G.G.Sm.) G.D.Rowley, 2013

異名
Haworthia reinwardtii var. tenuis
                                              G.G.Sm., 1948
Haworthia coarctata var. tenuis
                         (G.G.Sm.) M.B.Bayer, 1973
Haworthia tenuis (G.G.Sm.) Breuer, 2010
Haworthia reinwardtii var. tenuis
                                (G.G.Sm.) Breuer, 2016

変種アデライデンシス
Haworthiopsis coarctata var. adelaidensis
                           (Poelln.) G.D.Rowley, 2013

異名
Haworthia reinwardtii var. adelaidensis
                                                     Poelln., 1940
→Haworthia coarctata subsp. adelaidensis
                               (Poelln.) M.B.Bayer, 1973
→Haworthia coarctata f. bellula
                                (G.G.Sm.) Pilbeam, 1983
→Haworthia coarctata var. adelaidensis
                               (Poelln.) M.B.Bayer, 1999
→Haworthia adelaidensis
                                     (Poelln.) Breuer, 2010

DSC_1798
Haworthiopsis coarctata

④Haworthiopsis fasciata
                    (Willd.) G.D.Rowley, 2013

異名
Apicra fasciata Willd., 1811
→Haworthia fasciata (Willd.) Haw., 1821
→Aloe fasciata (Willd.)
     Salm-Dyck ex Schult. & Schult.f., 1830
→Catevala fasciata (Willd.) Kuntze, 1891
→Haworthia pumila subsp. fasciata
                                      (Willd.) Halda, 1997

変種ファスキアタ
Haworthiopsis fasciata var. fasciata

異名
Aloe subfasciata
      Salm-Dyck ex Schult. & Schult.f., 1830
→Haworthia subfasciata
(Salm-Dyck ex Schult. & Schult.f.) Baker, 1880
→Catevala 
subfasciata
(Salm-Dyck ex Schult. & Schult.f.) Kuntze, 1891

変種ブロウニアナ
Haworthiopsis fasciata var. browniana
                (Poelln.) Gildenh. & Klopper, 2016

異名
Haworthia browniana Poelln., 1937
Haworthia fasciata f. browniana
                 (Poelln.) M.B.Bayer, 1976

DSC_1544
Haworthiopsis fasciata

どうやら記事が長過ぎるようで、文字入力時に変なタイムラグが発生するため記事を分割します。というわけで、続きます。しかし、異名が多い…



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2013年に発表された『A molecular phylogeny and classification of the largely succulent and mainly African Euphorbia subg. Athymalus (Euphorbiaceae)』という論文紹介の続きです。今日は、アンタカンタ節についてですが、記事が長くなりすぎるため、2つに分けました。フロリスピナ亜節とプラティケファラ亜節についてですが、この2つは姉妹群である程度まとまったグループのようです。

Subgenus Athymalusの分子系統
            ┏━━★Section Anthacanthae
        ┏┫
        ┃┗━━Section Balsamis
        ┃
    ┏┫┏━━Section Somalica
    ┃┃┃
    ┃┗┫┏━Section Crotonoides
┏┫    ┗┫
┃┃        ┗━Section Lyciopsis
┃┃
┫┗━━━━Section Pseudacalypha

┗━━━━━Section Antso

Section Anthacanthaeの分子系統
    ┏━━Subsection Medusea
    ┃
┏┫┏━Subsection Pseudeuphorbium
┃┗┫
┫    ┗━Subsection Dactylanthes

┃┏━━★Subsection Florispinae
┗┫
    ┗━━★Subsection Platycephalae

Subsection Florispinaeの分子系統
Subsection Florispinaeは有名な多肉ユーフォルビアが沢山含まれます。ホリダや紅彩閣のようにトゲのあるもの、花柄が残りトゲのように見えるバリダ、トゲがなく高度に多肉化したオベサ、多肉化した茎から大きな葉を伸ばす鉄甲丸、塊根から多肉質の茎を出す稚子キリン、塊根から多肉質ではない葉を出すシレニフォリアなど形態は様々です。基本的には南アフリカ原産で、乾燥に耐えるために高度に多肉化しています。

E. pentagonaは「大王閣」と呼ばれ、南アフリカ原産です。トゲのあるサボテンのような多肉植物で、高さ3mになり叢生します。E. pulvinataは「笹蟹丸」と呼ばれ、レソト、スワジランド原産です。高さ1.5mの叢生してクッション状となります。紅キリンE. aggregataと笹蟹丸は同種とされる向きもありましたが、現在ではそれぞれ独立種とされているようです。
DSC_1726
笹蟹丸 Euphorbia pulvinata

E. meloformisは南アフリカ原産の、枯れた花柄が残りトゲのように見える球状の多肉植物です。E. meloformisの亜種あるいは変種として、有名なバリダはE. meloformisに吸収されました。ちなみに、「貴青玉」はE. meloformis系と言われる由来不明の交配種です。
DSC_0444
Euphorbia meloformis

E. cumulataは南アフリカ原産で、トゲのあるサボテンのような多肉植物で叢生します。E. mammillarisは「鱗宝」と呼ばれ、南アフリカ原産です。まばらにトゲのあるサボテンのような多肉植物で叢生します。ちなみに、鱗宝の白化個体を「白樺キリン(ミルクトロン)」と呼び、こちらの方がよく見かけます。
DSC_0671
白樺キリン(ミルクトロン) Euphorbia mammillaris cv.

E. obesa subsp. symmetricaは南アフリカの球状の多肉植物で、現在はオベサの亜種ではなくE. symmetricaとして独立しました。E. obesa subsp. obesaは南アフリカ原産の多肉植物です。この場合のsubsp. obesaはsubsp. symmetricaと区別するための名前ですが、subsp. symmetricaが亜種ではなくなった以上はsubsp. obesaも役目を終えました。現在はただのE. obesaです。
DSC_1387
Euphorbia obesa

E. feroxは「勇猛閣」あるいは「金碧塔」と呼ばれ、南アフリカ原産です。トゲのあるサボテンのような多肉植物ですが、トゲが強いことが特徴です。
DSC_1013
勇猛閣 Euphorbia ferox

E. jansenvillensisは南アフリカ原産で、トゲはありませんが、多肉質で叢生します。E. tubiglansと同種とされることもあるようです。E. polygonaは南アフリカ原産で、変種ホリダE. polygona var. horridaの方が有名です。大なり小なり白い粉に被われ、トゲのある太い幹を持つ多肉植物です。
DSC_1664
ホリダ Euphorbia polygona var. horrida

E. stellispinaは「群星冠」と呼ばれ、南アフリカ原産です。独特の先端が星形の花柄が特徴です。
DSC_0816
群星冠 Euphorbia stellispina

E. pillansiiは南アフリカ原産の多肉植物で、E. meloformis系交配種と呼ばれる「貴青玉」によく似ています。枯れた花柄が残りますが、先端で分岐します。E. pseudoglobosaは「稚児キリン」と呼ばれ、南アフリカ原産です。楕円を重ねたように育ち、塊根性です。
DSC_1323
稚児キリン Euphorbia pseudoglobosa

E. heptagonaは「紅彩閣」と呼ばれ、南アフリカ原産です。一般的にはE. enoplaと呼ばれていますが、E. heptagonaが正式な学名です。トゲがあり、叢生します。
DSC_0716
紅彩閣 Euphorbia heptagona

E. susannaeは「瑠璃晃」と呼ばれ、南アフリカ原産です。トゲはなく球状でやがて群生します。
DSC_1620
瑠璃晃 Euphorbia susannae

E. clandestineは「逆鱗竜」と呼ばれ、南アフリカ原産です。棍棒状のトゲのない多肉植物で、頂点から細長い葉を出します。E. pubiplans、E. bubalina(昭和キリン)、E. clava(式部)、E. multifolia、E. loricata(炉裡火)は共に南アフリカ原産で、逆鱗竜によく似ています。
DSC_0186
逆鱗竜 Euphorbia clandestine

E. bupleurifoliaは「鉄甲丸」と呼ばれ、南アフリカ原産です。鱗片状の多肉質の茎から葉を出します。
DSC_1532
鉄甲丸 Euphorbia bupleurifolia

E. tuberosaは「鬼縮」あるいは「羊玉」と呼ばれる塊根性植物で、南アフリカ原産です。E. sileniforiaは南アフリカの塊根植物で、細長い葉を出します。
DSC_0824
Euphorbia sileniforia

                                ┏━E. pentagona
                            ┏┫
                            ┃┗━E. pulvinata
                        ┏┫
                        ┃┗━━E. meloformis 1
                    ┏┫
                    ┃┣━━━E. cumulata
                ┏┫┃
                ┃┃┗━━━E. mammillaris 1
                ┃┃
                ┃┗━━━━E. meloformis 2
                ┃
                ┃┏━━━━E. obesa
                ┣┫                     subsp. obesa
                ┃┗━━━━E. obesa 
            ┏┫                          subsp. symmetrica
            ┃┗━━━━━E. ferox
        ┏┫
        ┃┗━━━━━━E. jansenvillensis 1
        ┃
    ┏┫        ┏━━━━E. polygona 2
    ┃┃    ┏┫
    ┃┃    ┃┗━━━━E. polygona 1
    ┃┃┏┫
    ┃┃┃┗━━━━━E. stellispina
    ┃┗┫
    ┃    ┗━━━━━━E. jansenvillensis 2
    ┃
    ┃        ┏━━━━━E. pillansii
    ┃    ┏┫
    ┃    ┃┗━━━━━E. pseudoglobosa 2
    ┃┏┫
    ┃┃┃┏━━━━━E. pseudoglobosa 1
    ┃┃┗┫
    ┃┃    ┗━━━━━E. mammillaris 2
    ┃┃
    ┣┫    ┏━━━━━E. heptagona 2
    ┃┃┏┫
    ┃┃┃┗━━━━━E. heptagona 1
    ┃┣┫
┏┫┃┗━━━━━━E. susannae
┃┃┃
┃┃┃┏━━━━━━E. clandestina
┃┃┗┫
┃┃    ┗━━━━━━E. pubiglans
┃┃
┃┃┏━━━━━━━E. bubalina 2
┃┃┃
┃┣╋━━━━━━━E. bubalina 1
┃┃┃
┃┃┗━━━━━━━E. clava
┃┃
┃┃    ┏━━━━━━E. tuberosa 2
┃┃┏┫
┃┃┃┗━━━━━━E. tuberosa 1
┫┗┫
┃    ┗━━━━━━━E. silenifolia

┃    ┏━━━━━━━E. multifolia
┃┏┫
┃┃┗━━━━━━━E. loricata 2
┣┫
┃┗━━━━━━━━E. loricata 1

┣━━━━━━━━━E. bupleurifolia

┗━━━━━━━━━E. oxystegia

系統の分岐を見ていると、思いもよらぬことがあります。例えば、勇猛閣E. ferox、大王閣E. pentagona、笹蟹丸E. pulvinataはトゲがあり叢生する生態の共通性から、近縁であることはわかります。しかし、やはり良く似た紅彩閣E. heptagonaとは特に近縁ではなく、E. obesaやE. meloformisの方が近縁という驚くべき結果でした。また、紅彩閣E. heptagonaは瑠璃晃E. susannaeと近縁というのも不思議ですね。

そう言えば、E. jansenvillensisは2個体を調べていて、それぞれの位置は離れているように見えます。しかし、良く見ると両個体とも分岐の根元にあり、実は近縁であることがわかります。これはむしろ図の配置とか書き方の問題です。
困惑するのは鱗宝E. mammillarisの立ち位置です。鱗宝も2個体を調べていますが、完全に異なる枝に乗っています。これは大変な驚きで、解析の分離が良くなかったという理由でなければ、鱗宝は2種類あることになります。

E. pillansiiはバリダというか、E. meloformis系交配種と言われる貴青玉に良く似ていますが、なんと稚児キリンと近縁とあります。共通点がないようにも思えますから、面白い結果です。


Subsection Platycephalaeの分子系統
半多肉植物で高さ9mまでの低木、あるいは塊根植物です。ボツワナとジンバブエから西アフリカとエチオピアまで、サハラ以南に分布します。
E. omarianaはエチオピア原産で、塊根性(?)です。E. platycephalaはマラウイ、タンザニア、ザンビア、ジンバブエ原産の塊根植物です。E. grantiiはブルンジ、ルワンダ、タンザニア、ウガンダ、ザイール、ザンビア原産の樹木です。

    ┏━E. omariana
┏┫
┃┗━E. platycephala

┗━━E. grantii


そう言えば、フロリスピナ亜節は形態的に4グループに分けられてきました。E. multifolia、E. loricata、E. bupleurifolia、E. oxystegiaはSeries Hystrixとされてきましたが、分子系統でもまとまったグループです。塊根性のE. tuberosaとE. sileniforiaはSeries Rhizanthiumですが、分子系統でも近縁です。外見的に良く似たE. clandestine、E. bubalina、E. pubiplans、E. clavaはSeries Treisiaですが、特徴の異なる旧来はSeries MeleuphorbiaとされたE. heptagona、E. susannae、E. pillansii、E. pseudoglobosaも分子系統では近縁です。それ以外の種はSeries Meleuphorbiaですが、同じ枝に乗っており、ある程度まとまったグループです。
というわけで、旧分類はおおよそは正しいみたいですが、異なる部分も出て来ているようです。

本日はここまでです。明日はタコものと呼ばれるSubsection Meduseaを中心にご紹介します。



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私はユーフォルビアが好きでチマチマ集めていますが、とにかくユーフォルビアは種類が多く多様なので、今一つ掴み所がないような気がしていました。ではユーフォルビアとは何かと聞かれると、具体的な種類を挙げてみだり、毒があります位しか言えないことに気が付きました。そこで、最近ではユーフォルビアについた書かれた論文を少しずつ読んだりしています。
先週、というか8月22日から30日までの9日間に渡り、ユーフォルビアについての論文の長い紹介をしました。この時紹介したのは、2013年に発表された『
Phylogenetics, morphological evolution, and classification of Euphorbia subgenus Euphorbia』という論文でした。

ただし、この論文はユーフォルビア節(柱サボテン状のユーフォルビア)を中心としたものでしたから、園芸店でよく目にするホリダE. polygona var. horridaや瑠璃晃E. susannae、オベサE. obesa、孔雀丸E. flanaganiiなどのユーフォルビアについては、わずか4種類を調べただけでした。ですからこの部分、つまりはリザンチウム亜属について調べた論文を探していました。
それが、2013年に発表された『A molecular phylogeny and classification of the largely succulent and mainly African Euphorbia subg. Athymalus (Euphorbiaceae)』という論文です。調べているのは、Subgenus Athymalus、つまりアティマルス亜属です。この場合のSubgenus Athymalus=Subgenus Rhizanthiumのことです。学者によりAthymalusだったりRhizanthiumだったりしますが、この論文ではAthymalusを採用しています。
さて、今日からこの論文の内容を何回かに分けて紹介しようと思います。「ユーフォルビアの系統分類」はその⑨の続きとして、その⑩というナンバリングから開始したいと思います。

では、実際の論文の内容を見てみましょう。
Subgenus Athymalusは約150種で、ほとんどが多肉植物ですが樹木もあります。旧世界の乾燥地に限定して分布します。ほとんどがサハラ以南のアフリカ原産で、マカロネシアと西アフリカ、いくつかはアラビア半島、マダガスカル、23種はアフリカの角付近に固有、72種は南部アフリカ原産です。そのうち、60種は南アフリカの固有種ということです。この論文では、Subgenus Athymalusのうち88種類について、核リボソームITSと葉緑体のndhF領域を分析しました。

Subgenus Athymalusの分子系統
            ┏━━Section Anthacanthae
        ┏┫
        ┃┗━━★⑥Section Balsamis
        ┃
    ┏┫┏━━★⑤Section Somalica
    ┃┃┃
    ┃┗┫┏━★④Section Crotonoides
┏┫    ┗┫
┃┃        ┗━★③Section Lyciopsis
┃┃
┫┗━━━━★②Section Pseudacalypha

┗━━━━━★①Section Antso

一応、用語を説明しておきますが、"Subgenus"は「亜属」のことで、ユーフォルビア属はEsula亜属、Athymalus(=Rhizanthium)亜属、Chamaesyce亜属、Euphorbia亜属にわかれます。"Section"とは「節」をあらわしますが、属の下には亜属、節、亜節、列、亜列と小分類があります。「列」は"Series"ですが、今回の論文では出てきません。

系統図を見るとわかりますが、Section Antsoが根元にあります。Section Somalica、Section Crotonoides、Section Lyciopsisは一つのグループを形成します。Section Anthacanthaeは非常に多様で、5亜節からなります。本日はAnthacanthae節以外について解説させていただきます。


            ┏━━━━━Section Anthacanthae
            ┃
            ┃                ┏E. larica
            ┃            ┏┫
            ┃            ┃┗E. masirahensis
        ┏┫        ┏┫
        ┃┃        ┃┗━E. rubrisemminalis
        ┃┃    ┏┫
        ┃┃    ┃┃┏━E. balsamifera
        ┃┃    ┃┗┫            subsp. adenensis
        ┃┗⑥┫    ┗━E. balsamifera
        ┃        ┃                    subsp. balsamifera
        ┃        ┗━━━E. meuleniana
        ┃
    ┏┫            ┏━━E. hamaderoensis
    ┃┃            ┃
    ┃┃        ┏╋━━E. marie-cladieae
    ┃┃        ┃┃
    ┃┃┏⑤┫┗━━E. socotrana
    ┃┃┃    ┃
    ┃┃┃    ┗━━━E. scheffleri
    ┃┃┃
    ┃┃┃            ┏━E. benthamii
    ┃┗┫        ┏┫
    ┃    ┃        ┃┗━E. crotonoides
    ┃    ┃┏④┫
    ┃    ┃┃    ┣━━E. caperonioides
    ┃    ┃┃    ┃
    ┃    ┃┃    ┗━━E. insarmentosa
    ┃    ┃┃
    ┃    ┗┫        ┏━E. cuneata
    ┃        ┃    ┏┫
    ┃        ┃    ┃┗━E. smithii
┏┫        ┃    ┃
┃┃        ┗③┫┏━E. bongensis
┃┃                ┃┃
┃┃                ┗╋━E. matabelensis
┃┃                    ┃
┃┃                    ┗━E. oatesii
┃┃
┃┃            ┏━━━E. acalyphoides
┫┃        ┏┫
┃┃        ┃┗━━━E. species
┃┃    ┏┫
┃┃    ┃┗━━━━E. hadramautica
┃┗②┫
┃        ┗━━━━━E. longituberculosa

┗━━━━━━①━E. antso


①Section Antso
E. antsoはマダガスカル原産の、半多肉質の樹木です。高さ4-15mとなり、時にわずかに塊茎状となります。

②Section Pseudocalypha
Section Pseudocalyphaはほとんどの種が北東アフリカとアラビア半島原産です。多肉植物を含みます。
E. acalyphoidesはアンゴラ、チャド、ジブチ、エリトリア、エチオピア、ケニア、サウジアラビア、ソマリア、スーダン、タンザニア、イエメンの原産です。一年草または亜低木ということです。E. speciesは何のことを言っているのか良くわかりません。"species"はそのまま「種」という意味ですから種小名としては違和感があります。E. hadramauticaはエチオピア、オマーン、ソマリア、ソマリア、イエメンの原産です。ケニアには移入された可能性があります。多肉質の亜低木で、多肉質の幹から波打つ葉を出し、まるでドルステニアのようです。E. longituberculosaは、確かにその名前で流通していますが、『World Checklist of Vascular Plants』ではヒットしません。おそらくは、E. longetuberculosaのことを言っているものと推測します。E. longetuberculosaはジブチ、エチオピア、ケニア、オマーン、ソマリア、イエメンの原産です。多肉質の茎から枝分かれする細い枝を伸ばします。

③Section Lyciopsis
Section Lyciopsisは高さ0.1-5mの低木が多く、北東アフリカとアラビア半島に分布します。
E. cuneataはベナン、チャド、ジブチ、エジプト、エリトリア、エチオピア、ケニア、ギニア、モザンビーク、ナイジェリア、オマーン、サウジアラビア、ソマリア、スーダン、タンザニア、トーゴ、イエメンの原産です。細い幹の樹木ですが、塊根があります。E. smithiiはオマーン原産の樹木です。E. bongensisはケニア、ルワンダ、スーダン、タンザニア、ウガンダ、ザンビアの原産の塊根植物です。E. matabelensisはアンゴラ、ボツワナ、ケニア、マラウイ、モザンビーク、ソマリア、タンザニア、ザンビア、ジンバブエ原産の樹木です。E. oatesiiはザンビア、ジンバブエ原産の塊根植物です。

④Section Crotonoides
Section Crotonoidesは高さ0.5-1.5mの一年草で、茎はたまに木質またはわずかに多肉質です。東アフリカ原産です。
E. benthamiiはアンゴラ、マラウイ、ナミビア、タンザニア、ザンビア、ジンバブエ原産の一年草です。E. crotonoidesはアンゴラ、ボツワナ、エチオピア、ケニア、マラウイ、モザンビークナミビア、南アフリカ、スーダン、タンザニア、ザンビア、ジンバブエ原産の一年草です。E. caperonioidesとE. insarmentosaはナミビア原産ですが、情報がありません。

⑤Section Somalica
0.2-8mの樹木で、東アフリカ原産です。
E. hamaderoensisはソコトラ原産ですが、情報がありません。E. marie-cladieaeはソコトラ原産の樹木です。E. socotranaはソコトラ原産の樹木です。E. scheffleriはエチオピア、ケニア、タンザニア、原産の樹木です。ソマリアでは移入された可能性があります。

⑥Section Balsamis
E. laricaはイラン、オマーン、イエメンの原産で、多肉質の棒状の茎を持つ植物(Pencil-stem)で、枝分かれして叢生します。E. masirahensisは調べたところ、現在ではE. laricaと同種とされているようです。E. rubrisemminalisはイエメンの亜低木で、Pencil-stemとされています。E. balsamifera subsp. adenensisは現在では、E. adenensisとして独立しました。オマーン、サウジアラビア、ソコトラ、ソマリア、スーダン、イエメン原産の半多肉植物です。幹が太る。E. balsamifera subsp. balsamiferaはカナリア諸島、モロッコ、西サハラ原産で幹が太る。E. meulenianaはイエメン原産の低木です。E. laricaとE. rubrisemminalisは良く似たPencil-stemですが、非常に系統的に近縁です。葉は非常に小さいのですが、葉の大きいE. balsamiferaやE. meulenianaから進化した可能性があります。

前の論文では園芸店で見る有名種がなかったことから、今回の論文はそこを紹介すると言っておきながら、今日の内容はどうにもそぐわない感じになってしまいました。しかし、切のいいところでまとめようとすると、どうしてもこうなってしまいます。どうか、ご容赦の程を。
明日はオベサやホリダ、バリダ、笹蟹丸などのお馴染みのユーフォルビアが登場します。



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2013年に発表された『Phylogenetics, morphological evolution, and classification of Euphorbia subgenus Euphorbia』という論文の紹介です。昨日に引き続きOld World Clade II②の、Section Euphorbiaを解説します。

ユーフォルビア属の分子系統
┏━━━━━━Subgenus Esula

┫┏━━━━━Subgenus Rhizanthium
┃┃
┃┃┏━━━━Subgenus Chamaesyce
┗┫┃
    ┃┃    ┏━━Pacific Clade
    ┗┫┏┫
        ┃┃┗━━New World Clade
        ┗┫
            ┃┏━━Old World Clade I
            ┗┫
                ┃┏━Old World Clade II①
                ┗┫
                    ┗━★Old World Clade II②

Old World Clade II②の分子系統
                    ┏━★Section Euphorbia VI
                ┏┫
                ┃┗━★Section Euphorbia V
            ┏┫
            ┃┗━━━Section Euphorbia IV
        ┏┫
        ┃┗━━━━Section Euphorbia III
    ┏┫
    ┃┗━━━━━Section Euphorbia II (アジア原産種)
┏┫
┃┗━━━━━━Section Euphorbia I

┗━━━━━━━Section Monadenium

Old World Clade II②
Section Euphorbia V
Section Euphorbia Vはアフリカ大陸東側の南部に分布するグループです。基本的には根元から叢生する柱サボテン状の多肉植物で、トゲがあり幹は多肉質です。
E. ledieniiは「蛮鬼閣」と呼ばれることもあり、南アフリカ原産です。E. curiviramaは「蒼蛮閣」と呼ばれ、南アフリカ原産です。実はE. curiviramaは自然交雑種とされていて、学名はEuphorbia ×curiviramaと表記します。交雑親は、Euphorbia caerulercens × Euphorbia triangularisとされているようで、系統的に近い種同士で交雑がおきたことがわかります。E. caerulercensは南アフリカ原産ですが、ガイアナに移入されているとのことです。E. triangularisは「大纏」と呼ばれ、南アフリカ、モザンビーク、スワジランド原産です。E. keithiiはモザンビーク、スワジランド原産です。E. perangustaは南アフリカ原産です。E. limpopoanaは南アフリカ、ジンバブエ、モザンビーク、ボツワナ原産です。E. avasmontanaは「角キリン」あるいは「婆羅門閣」と呼ばれ、南アフリカ、ナミビア原産です。E. ammakは「大戟閣」と呼ばれ、サウジアラビア、イエメン原産です。分布がE. ammakだけ離れていますが、系統的にも他の種とは距離があります。昨日解説したSection EuphorbiaIVのE. fruticosaなどアラビア半島原産のユーフォルビアと近縁なのかもしれません。


    ┏━━━━━━Section Euphorbia VI
    ┃
    ┃                ┏━E. ledienii
    ┃            ┏┫
    ┃            ┃┗━E. curvirama
    ┃        ┏┫
    ┃        ┃┗━━E. caerulercens 1
┏┫    ┏┫
┃┃    ┃┃┏━━E. triangularis
┃┃    ┃┗┫
┃┃┏┫    ┗━━E. caerulercens 2
┃┃┃┃
┃┃┃┗━━━━E. keithii
┃┗┫
┫    ┃    ┏━━━E. perangusta
┃    ┃┏┫
┃    ┃┃┗━━━E. limpopoana
┃    ┗┫
┃        ┗━━━━E. avasmontana

┗━━━━━━━E. ammak

Section Euphorbia VI
Section Euphorbia VIはアフリカ東側から南部原産。柱サボテン状で、根元から叢生するタイプが多いようです。
E. grandicornisは「キリン冠」と呼ばれ、南アフリカ、モザンビーク、スワジランド原産です。E. pseudocactusは「春駒」と呼ばれ、南アフリカ原産です。E. breviarticulataはエチオピア、ケニア、ソマリア、スーダン、タンザニア、ウガンダ原産です。E. pseudoburuanaはケニア、タンザニア原産です。E. bougheyiはモザンビーク原産です。E. busseiはケニア、タンザニア原産です。E. brevitortaはケニア原産です。E. lividifloraはマラウイ、モザンビーク、タンザニア、ジンバブエ原産です。E. cooperiは「瑠璃塔」と呼ばれ、ボツワナ、南アフリカ、マラウイ、モザンビーク、スワジランド、タンザニア、ザンビア、ジンバブエ原産です。E. groenewaldiiは南アフリカ、モザンビーク原産で塊根性です。E. enormisは南アフリカ原産で塊根性です。E. cactusはエリトリア、エチオピア、オマーン、サウジアラビア、スーダン、イエメン原産です。E. fractiflexaはサウジアラビア、イエメン原産ですが、スーダンは移入の可能性があります。E. longispinaはエチオピア、ソマリア原産です。E. エチオピア、ケニア、ソマリア、タンザニア原産ですが、ジブチは移入の可能性があります。

                           
                                    ┏━E. grandicornis 2
                                ┏┫
                                ┃┗━E. pseudocactus
                            ┏┫
                            ┃┗━━E. grandicornis 1
                        ┏┫
                        ┃┗━━━E. breviarticulata
                    ┏┫
                    ┃┗━━━━E. pseudoburuana
                    ┃
                    ┃        ┏━━E. bougheyi
                ┏┫    ┏┫
                ┃┃    ┃┗━━E. bussei 1
                ┃┃┏┫
                ┃┃┃┗━━━E. brevitorta
            ┏┫┗┫
            ┃┃    ┗━━━━E. bussei 2
            ┃┃
        ┏┫┗━━━━━━E. lividiflora
        ┃┃
        ┃┗━━━━━━━E. cooperi
    ┏┫
    ┃┃┏━━━━━━━E. groenewaldii
    ┃┗┫
┏┫    ┗━━━━━━━E. enormis
┃┃
┃┃┏━━━━━━━━E. cactus
┃┗┫
┫    ┗━━━━━━━━E. fractiflexa

┃┏━━━━━━━━━E. longispina
┗┫
    ┗━━━━━━━━━E. robecchii

以上でPhylogenetics, morphological evolution, and classification of Euphorbia subgenus Euphorbia』という論文の紹介は終了となります。なんと9日間に渡り長々と論文の内容を紹介し続けた記事でした。また、論文に出てくる学名を検索して、原産地などを調べるのは思った以上に時間がかかり、記事を書くのも中々に疲れました。とりあえずは書き終わってほっとしていますが、まだ気掛かりはあります。それは、初日に紹介したリザンチウム亜属です。リザンチウム亜属は、オベサやホリダなど園芸店でよく見かけるユーフォルビアの大半が含まれます。しかし、論文ではたった4種類を調べたに過ぎないのです。この論文のメインがユーフォルビア亜属なので仕方がないでしょう。しかし、タコものユーフォルビアや鉄甲丸、瑠璃晃など有名なユーフォルビアが出てこないことは、流石に不満があります。ですから、リザンチウム亜属について調べたところ、割とあっさり論文が見つかりました。しかし、記事にするにはそれなりに労力がいりますから、少し間を空けます。解説を挟むのに、色々と調べる時間も必要ですからね。という訳でそのうち続きを記事にしようと思います。



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2013年発表された『Phylogenetics, morphological evolution, and classification of Euphorbia subgenus Euphorbia』という論文の紹介です。昨日に引き続きOld World Clade II②の、Section Euphorbiaについて解説します。

ユーフォルビア属の分子系統
┏━━━━━━Subgenus Esula

┫┏━━━━━Subgenus Rhizanthium
┃┃
┃┃┏━━━━Subgenus Chamaesyce
┗┫┃
    ┃┃    ┏━━Pacific Clade
    ┗┫┏┫
        ┃┃┗━━New World Clade
        ┗┫
            ┃┏━━Old World Clade I
            ┗┫
                ┃┏━Old World Clade II①
                ┗┫
                    ┗━★Old World Clade II②

Old World Clade II②の分子系統
                    ┏━Section Euphorbia VI
                ┏┫
                ┃┗━Section Euphorbia V
            ┏┫
            ┃┗━★Section Euphorbia IV
        ┏┫
        ┃┗━━★Section Euphorbia III
    ┏┫
    ┃┗━━━Section Euphorbia II (アジア原産種)
┏┫
┃┗━━━━Section Euphorbia I

┗━━━━━Section Monadenium

Old World Clade II②
Section Euphorbia III
Section Euphorbia IIIは、○、■、◇の3つに分けて解説します。

○このグループは、基本的に塊根から多肉質でトゲのある枝を伸ばすタイプです。
E. stellataは「飛竜」の名前で知られ、国内でもそこそこ流通しています。南アフリカ原産で、枝は平たい形です。E. micracanthaは「怒竜頭」と呼ばれ、南アフリカ原産です。E. persistentifoliaはザンビア、ジンバブエ原産です。E. griseolaは「龍尾閣」と呼ばれ、ボツワナ、マラウイ、モザンビーク、ザンビア、ザイール、ジンバブエに広く分布します。柱サボテン状で、枝分かれしてブッシュを作ります。E. deciduaは「蓬莱島」と呼ばれ、マラウイ、タンザニア、ザンビア、ザイール、ジンバブエ原産です。E. fanshaweiはザンビア原産です。

■このグループは、柱サボテン状で巨大に育ちます。幹は木質化し、盛んに枝分かれしてします。
E. ingensは「沖天閣」の名前で知られ、高さ12mになります。アンゴラ、ボツワナ、ブルンジ、エリトリア、エチオピア、ケニア、南アフリカ、マラウイ、モザンビーク、ルワンダ、ソマリア、スワジランド、タンザニア、ウガンダ、ザンビア、ザイール、ジンバブエに広く分布します。E. abyssinicaは「巒岳」の名前で知られ、高さ9mになります。ジブチ、エリトリア、エチオピア、ソマリア、スーダン原産。

◇このグループは、柱サボテン状ですが先端付近に大きな葉をつけ、枝は分岐します。
E. desmondiiはカメルーン、チャド、ガーナ、ニジェール、ナイジェリア原産です。E. drupiferaは高さ12-22mになるそうです。ベナン、中央アフリカ、チャド、コンゴ、ガボン、ガーナ、ギニア、ギニアビサウ、コートジボワール、リベリア、ニジェール、ナイジェリア、シエラレオネ、トーゴ、ウガンダに広く分布します。


            ┏━━━━━Section Euphorbia V, VI
        ┏┫
        ┃┗━━━━━Section Euphorbia IV
        ┃
        ┃                ┏━○E. micracantha
        ┃            ┏┫
        ┃            ┃┗━○E. stellata
    ┏┫        ┏┫
    ┃┃        ┃┗━━○E. persistentifolia
    ┃┃    ┏┫
    ┃┃    ┃┗━━━○E. griseola
    ┃┃┏┫
┏┫┃┃┗━━━━○E. decidua
┃┃┗┫
┃┃    ┗━━━━━○E. fanshawei
┃┃
┃┃┏━━━━━━■E. ingens
┃┗┫
┫    ┗━━━━━━■E. abyssinica

┃    ┏━━━━━━◇E. desmondii
┃┏┫
┃┃┗━━━━━━◇E. drupifera 2
┗┫
    ┗━━━━━━━◇E. drupifera 1

Section Euphorbia IV
Section Euphorbia IVは、◎、▲、▽、●の4つに分けて解説します。
◎このグループは、根元から分岐して小さい多肉質のブッシュを作ります。
E. clivicolaは南アフリカ、スワジランド原産です。短い太い枝を沢山伸ばします。E. lenewtoniiは、タンザニア原産です。E. ambroseaeはマラウイ、モザンビーク原産で、細長く伸びます。あまり情報がないようです。E. cuprispinaはケニア原産で、細い枝が枝分かれします。E. parciramulosaはサウジアラビア、イエメン原産で、アラビア半島に進出した種類です。太い柱サボテン状で叢生します。大型。

▲このグループは柱サボテン状です。E. heterospinaはケニア、ウガンダ原産で、高さ3.5mになります。E. heterochromaはケニア、タンザニア原産で、細長く伸びて分岐します。高さ2mになるそうです。E. elegantissimaはタンザニア原産で細長く伸びます。

▽このグループは、木質の幹から大きな葉を頂点につけます。あまり枝分かれはしません。
E. sudanicaはトゲのある幹を持ちます。ブルキナファソ、チャド、ギニア、コートジボワール、マリ、モーリタニア、ニジェール、ナイジェリア、セネガル、スーダン、トーゴに広く分布します。E. venenificaはトゲのない幹を持ちます。チャド、スーダン、エチオピア、エジプト原産で、高さ2-5mになるそうです。E. unispinaはトゲのある幹を持ち、高さ3mになります。ベナン、ブルキナファソ、カメルーン、チャド、コンゴ、ガーナ、コートジボワール、マリ、ナイジェリア、スーダン、トーゴ原産です。E. sapiniiはトゲのある幹を持ちます。カメルーン、中央アフリカ、チャド、ガボン、ザイール原産です。E. resiniferaは「白角キリン」と呼ばれ。モロッコ原産です。高さ2mのクッション状で、葉のありません。柱サボテン状です。

●このグループは、トゲがあり柱サボテン状ですが、それほど大きくなりません。
E. fruticosaはサウジアラビア、イエメン原産で、高さ70cmになります。E. seibanicaはイエメン原産です。E. classeniiはケニア原産で、細長く60-90cmほどになります。


                    ┏━━━◎E. clivicola
                ┏┫
                ┃┗━━━◎E. lenewtonii
            ┏┫
            ┃┗━━━━◎E. ambroseae
        ┏┫
        ┃┃┏━━━━◎E. cuprispina
        ┃┗┫
        ┃    ┗━━━━◎E. parciramulosa
        ┃
        ┃            ┏━━▲E. heterospina 1
    ┏┫        ┏┫
    ┃┃        ┃┗━━▲E. heterochroma 1
    ┃┃    ┏┫
    ┃┃    ┃┗━━━▲E. heterospina 2
    ┃┃┏┫
    ┃┃┃┗━━━━▲E. elegantissima
    ┃┗┫
    ┃    ┗━━━━━▲E. heterochroma 2
    ┃
┏┫                    ┏━▽E. sudanica 3
┃┃                ┏┫
┃┃                ┃┗━▽E. venenifica
┃┃            ┏┫
┃┃            ┃┗━━▽E. sudanica 1
┃┃        ┏┫
┃┃        ┃┗━━━▽E. sudanica 2
┃┃    ┏┫
┫┃    ┃┗━━━━▽E. unispina
┃┃┏┫
┃┃┃┗━━━━━▽E. sapinii
┃┗┫
┃    ┗━━━━━━▽E. resinifera

┃    ┏━━━━━━●E. fruticosa
┃┏┫
┃┃┗━━━━━━●E. seibanica
┗┫
    ┗━━━━━━━●E. classenii

本日はここまでです。明日はいよいよこの長い論文紹介のラストです。Section Euphorbia V, VIはよく市販されている柱サボテン状のユーフォルビアが沢山含まれています。



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2013年に発表された『Phylogenetics, morphological evolution, and classification of Euphorbia subgenus Euphorbia』という論文の紹介です。昨日はOld World Clade II②の、Section Monadeniumについて解説しました。本日はSection Euphorbia、つまりはユーフォルビア列となります。Section Euphorbiaはその多くがアフリカ大陸産ですが、アジアにも分布します。この論文はこのSection Euphorbiaについては割と細かく調べていますから、扱われる種類が多いため、便宜的に6分割して解説します。ただし、この分割方法は私が記事を書くための都合上のものですから、学術的に意味があるものではありません。
本日はSection Monadeniumとの分岐点に近い、Section Euphorbia IとSection Euphorbia IIについて解説します。

ユーフォルビア属の分子系統
┏━━━━━━Subgenus Esula

┫┏━━━━━Subgenus Rhizanthium
┃┃
┃┃┏━━━━Subgenus Chamaesyce
┗┫┃
    ┃┃    ┏━━Pacific Clade
    ┗┫┏┫
        ┃┃┗━━New World Clade
        ┗┫
            ┃┏━━Old World Clade I
            ┗┫
                ┃┏━Old World Clade II①
                ┗┫
                    ┗━★Old World Clade II②

Old World Clade II②の分子系統
                    ┏━Section Euphorbia VI
                ┏┫
                ┃┗━Section Euphorbia V
            ┏┫
            ┃┗━━Section Euphorbia IV
        ┏┫
        ┃┗━━━Section Euphorbia III
    ┏┫
    ┃┗━━━━━★Section Euphorbia II
    ┃                             (アジア原産種)
┏┫
┃┗━━━━━━★Section Euphorbia I

┗━━━━━━━Section Monadenium

Old World Clade II②
Section Euphorbia I
Section Euphorbia Iは基本的にはアフリカ大陸産です。2つのグループに分けられる様に見えますから、●と◇に分けて解説します。

●このグループはアフリカ南部の原産です。外見は若いうちは柱サボテンのように見えますが、やがて幹は木質化して多肉質の枝を沢山伸ばします。自生地ではかなり大型になるものもあります。
E. evansiiは南アフリカ、スワジランド原産です。E. grandidensは南アフリカ、モザンビーク原産で、「隅田の雪」と呼ばれます。E. ramipressaはマダガスカル原産で、枝は平たく多肉質です。E. tanaensisはケニア原産で、高さ30mになるそうです。「タナガワトウダイグサ」と呼ばれることもあります。E. confinalisはスワジランド原産で、亜種のE. confinalis subsp. rhodesiacaは「白雲巒岳」の名前で知られています。E. tetragonaは南アフリカ原産で、E. trigonaとは別種です。

◇このグループはアジア系の原産です。
E. abdelkuriはソコトラ島原産で、トゲのない柱状の多肉植物です。E. laceiはアジア原産で、ラオス、ミャンマー、フィリピン、タイ、マレーシアに分布します。インドでは本来の自生地ではない移入種として分布します。

        ┏━━━━Section Euphorbia III, IV, V, VI
    ┏┫
    ┃┗━━━━Section Euphorbia II
    ┃
    ┃            ┏━●E. evansii
    ┃        ┏┫
┏┫        ┃┗━●E. grandidens
┃┃    ┏┫
┃┃    ┃┗━━●E. ramipressa
┃┃┏┫
┃┃┃┃┏━━●E. tanaensis
┃┃┃┗┫
┃┗┫    ┗━━●E. confinalis
┫    ┃
┃    ┃┏━━━●E. sekukuniensis
┃    ┗┫
┃        ┗━━━●E. tetragona

┃┏━━━━━◇E. abdelkuri
┗┫
    ┗━━━━━◇E. lacei

Section Euphorbia II
Section Euphorbia IIは基本的にはアジア産です。2つのグループに分けられる様に見えますから、◎と▲に分けて解説します。

◎このグループは、若いうちはモナデニウムに似ています。葉は多肉質ではなく、多肉質の太ったトゲのない幹を持ちます。
E. nivuliaはバングラデシュ、インド、ミャンマー、パキスタン、スリランカに分布します。E. neriifoliaはインド、イラン、ミャンマー、パキスタン、ベトナムに分布します。中国やインドネシア、東南アジアの島嶼部などに移入されているようです。「キリン角」とも呼ばれます。この、E. nivuliaとE. neriifoliaは分子系統が入り交じっています。解析の精度が低いせいなのか、遺伝的に交雑しているのか、隠蔽種があるのかはわかりません。
E. caducifoliaはインド、パキスタン原産です。根元より分岐して巨体なブッシュ状になります。多肉質の茎にはトゲがあり、葉は目立ちません。E. tekeはアフリカ大陸産で、カメルーン、中央アフリカ、チャド、コンゴ、スーダン、タンザニア、ウガンダ、ザイールに広く分布します。

▲このグループは、一見して柱サボテン様のトゲのあるタイプです。葉は目立ちません。
E. antiquorumはインド、バングラデシュ、カンボジア。マレーシア、パキスタン、スリランカ、タイ、ベトナムに広く分布します。E. lacteaはスリランカ原産ですが、移入種としてカリブ海地域やハワイ、南アジア、太平洋島嶼部などに広く見られます。綴化した斑入りのE. lacteaが継木されて「マハラジャ」などの名前でよく売られています。E. vajraveluiはインド原産です。


                    ┏━◎E. nivulia 2
                ┏┫
                ┃┗━◎E. neriifolia 1
            ┏┫
            ┃┗━━◎E. nivulia 1
        ┏┫
        ┃┗━━━◎E. nivulia 3
    ┏┫
    ┃┗━━━━◎E. neriifolia 2
┏┫
┃┃┏━━━━◎E. caducifolia
┃┗┫
┃    ┗━━━━◎E. teke

┃            ┏━━▲E. sp. 16
┫        ┏┫
┃        ┃┗━━▲E. sp. 15
┃    ┏┫
┃    ┃┗━━━▲E. antiquorum 1
┃┏┫
┃┃┃┏━━━▲E. antiquorum 2
┗┫┗┫
    ┃    ┗━━━▲E. lactea
    ┃
    ┗━━━━━▲E. vajravelui

今日解説したのは、Section Euphorbiaの分子系統の根元にある2グループですが、アフリカ原産種とアジア原産種があります。どのように分布を拡大して進化したのでしょうか? その道筋を考えてみたいと思います。
Section EuphorbiaはSection Monadeniumと姉妹群ですが、Section MonadeniumもSection Euphorbia Iもアフリカ原産ですから、Section Euphorbiaはアフリカ大陸が起源で間違いないでしょう。Section Monadeniumの多くは、ケニアを中心としたアフリカ大陸東岸のインド洋側です。Section Euphorbia Iの◇印は最初に分岐したグループですが、E. abdelkuriはアラビア半島沖のソコトラ島、つまりはインド洋側の分布ですから、Section Monadeniumとの共通祖先がいたケニア付近から北上した様に見えます。同じく◇印のE. laceiは本格的に熱帯アジアに進出しています。この◇印のグループが、Section Euphorbia IIのアジア進出の契機なのでしょうか? 
あるいは、Section Euphorbia IIはアジア原産ですが、◎印のE. tekeのみがアフリカ原産ですから、そこから来ている可能性もあります。

さて、本日はここまでです。明日はSection Euphorbiaの続きです。



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2013年に発表された『Phylogenetics, morphological evolution, and classification of Euphorbia subgenus Euphorbia』という論文の紹介です。昨日はOld World Clade II①の残り、Section Denisophorbia、Section Deuterocalli、Section Rubellaeについて解説しました。本日はSection Monadeniumについてです。
Section Monadeniumは、かつてはユーフォルビア属に近縁なモナデニウム属として独立していましたが、ユーフォルビア属に吸収されました。しかし、それでもSection Monadeniumはまとまった群として存在します。
とはいえ、現在でもモナデニウムはユーフォルビア属ではなく、モナデニウム名義で販売されていますから、論文の内容は我々趣味家には縁のない話かもしれません。むしろ、モナデニウムがユーフォルビアとして販売された場合、それはそれでややこしいので、販売名はモナデニウム名義でいて欲しいと思ってしまいます。

ユーフォルビア属の分子系統
┏━━━━━━Subgenus Esula

┫┏━━━━━Subgenus Rhizanthium
┃┃
┃┃┏━━━━Subgenus Chamaesyce
┗┫┃
    ┃┃    ┏━━Pacific Clade
    ┗┫┏┫
        ┃┃┗━━New World Clade
        ┗┫
            ┃┏━━Old World Clade I
            ┗┫
                ┃┏━Old World Clade II①
                ┗┫
                    ┗━★Old World Clade II②

Old World Clade IIの分子系統
    ┏━Section Euphorbia(Old World Clade II②)

┫┗━★Section Monadenium(Old World Clade II②)

┗━━Old World Clade II①

Old World Clade II② 
Section Monadeniumは主にアフリカ大陸産で、東アフリカのケニアを中心にタンザニア、エチオピアに多いようです。
ここで注意が必要なのは、モナデニウム属がユーフォルビア属へ移動した際、名前が変更になった種が多いことです。ですから、モナデニウムを育てていても、どれがどれやらわからないもかもしれません。残念ながら、論文ではモナデニウム属時代の学名は併記しておりません。ですから、解説部分で旧・学名も示します。


Section Monadeniumの分子系統
┏━━━━Section Euphorbia

┫    ┏━★Section Monadenium I 
┃┏┫
┗┫┗━★Section Monadenium II
    ┃
    ┗━━★Section Monadenium III

①Section Monadenium I
Section Monadenium Iは一見して最低4グループあります。○、▲、◎、■の記号でグループ分けしました。

○モナデニウムに特有の緑色の太った多肉質を持ち、茎の頂点に大きな葉を出すタイプが多いようです。E. rhizophora以外はこういうタイプです。
E. kimberleyana(=Monadenium kimberleyanum)はあまり情報はありません。E. lugardiae(=Monadenium lugardiae)はボツワナ、ザンビア、モザンビーク、スワジランド、南アフリカ原産。E. schubei(=Monadenium schubei)はタンザニア原産です。E. guentheri(=Monadenium guentheri)はケニア原産です。E. heteropoda(=Monadenium heteropodum)はあまり情報がありません。E. rhizophora(=Monadenium rhizophorum)はケニア原産で、塊根性で多肉質の茎を伸ばします。E. succulenta(=Monadenium succulentum)はケニア、タンザニア、ウガンダ原産です。

▲このグループはすべて塊根性です。
E. neomontana(=Monadenium montanum)はケニア、タンザニア原産です。E. neostolonifera(E. stoloniferum)はケニア原産です。E. neorubellae(=Monadenium rubellum)はケニア原産です。E. invenusta(=Monadenium invenustum)はケニア原産です。E. pseudolaevis(Monadenium laeve)はタンザニア、マラウイ原産です。

◎このグループのうち3種類はモナデニウム特有のタイプで系統的にも近縁です。他の3種類は緑色の棒状の多肉植物と塊根植物です。
E. pseudostellata(=Monadenium stellatum)はソマリア原産で、
緑色の太った多肉質を持ち、茎の頂点に大きな葉を出します。E. bisellenbeckii(=Monadenium ellenbeckii)はエチオピア、ケニア原産で、緑色の太った多肉質を持ち、茎の頂点に大きな葉を出します。E. neoreflexa(=Monadenium reflexum)はエチオピア、ケニア原産で、緑色の太った多肉質を持ち、茎の頂点に大きな葉を出します。
E. lindenii(=Monadenium lindenii)はソマリア原産で、棒状の多肉質の茎を持ちます。E. major(=Monadenium majus、=Monadenium erubescens)はエチオピア、ソマリア原産で、塊根性の多肉植物です。E. neovirgata(=Monadenium virgatum)はケニア原産で、棒状の多肉質の茎を持ちます。


■一番根元はE. pseudotrinervis(=Monadenium trinerve)はケニア原産の塊根のある多肉植物です。

                        ┏━○E. kimberleyana
                    ┏┫
                    ┃┗━○E. lugardiae
                ┏┫
                ┃┗━━○E. schubei
            ┏┫
            ┃┃┏━━○E. guentheri
            ┃┗┫
        ┏┫    ┗━━○E. heteropoda
        ┃┃
        ┃┃┏━━━○E. rhizophora
        ┃┗┫
        ┃    ┗━━━○E. succulenta
        ┃
        ┃        ┏━━▲E. neomontana
    ┏┫    ┏┫
    ┃┃    ┃┗━━▲E. neostolonifera
    ┃┃┏┫
    ┃┃┃┗━━━▲E. neorubella
    ┃┗┫
    ┃    ┃┏━━━▲E. invenusta
    ┃    ┗┫
    ┃        ┗━━━▲E. pseudolaevis
    ┃
┏┫        ┏━━━◎E. pseudostellata
┃┃    ┏┫
┃┃    ┃┗━━━◎E. bisellenbeckii
┃┃┏┫
┃┃┃┗━━━━◎E. neoreflexa
┃┃┃
┃┗┫    ┏━━━◎E. lindenii
┫    ┃┏┫
┃    ┃┃┗━━━◎E. major
┃    ┗┫
┃        ┗━━━━◎E. neovirgata

┃┏━━━━━━■E. pseudotrinervis
┗┫
    ┗━━━━━━■E. sp. 13

②Section Monadenium II
Section Monadenium IIは2つのグループがあるように見えます。◇、●の記号でグループ分けしました。

◇このグループは多肉植物ではない低木が多いようです。旧・モナデニウム属だけではなく、旧・Synadenium属も入ります。
E. bicompacta(=Synadenium compactum)はエチオピア、ケニア、エリトリア、ルワンダ原産の低木です。E. pseudomollis(=Synadenium molle)はケニア、タンザニア原産の低木です。E. umbellata(=Synadenium umbellatum、=Synadenium grantii)はスーダン、ブルンジ、タンザニア原産の低木です。E. neospinescensはトゲのあるコーデックスで、一見してパキポディウムのようです。E. neogossweileri(=Monadenium gossweileri、=Endadenium gossweileri)はアンゴラ原産の低木です。

●このグループはタンザニア原産でトゲのあるグループです。
E. magnifica(=Monadenium magnificum)はタンザニア原産で、トゲのある緑色の幹を持ちます。E. spectabilis(=Monadenium spectabile)はタンザニア原産で、トゲのある緑色の幹を持ちます。E. neococcinea(=Monadenium coccineum)はタンザニア原産で塊根性です。

                ┏━━◇E. bicompacta
            ┏┫
            ┃┗━━◇E. pseudomollis
        ┏┫
        ┃┗━━◇E. umbellata
    ┏┫
    ┃┃┏━━◇E. torrei
    ┃┗┫
┏┫    ┗━━◇E. neospinescens
┃┃
┃┗━━━━◇E. neogossweileri

┃            ┏━●E. neoarborescens 2
┃        ┏┫
┫        ┃┗━●E. magnifica
┃    ┏┫
┃    ┃┗━━●E. neoarborescens 1
┃┏┫
┃┃┗━━━●E. spectabilis
┗┫
    ┗━━━━●E. neococcinea

③Section Monadenium III
E. neogracilis(=Monadenium gracile)はタンザニア原産で塊根性です。

Section Monadeniumは以上です。しかし、ユーフォルビア属は多様ですが、モナデニウムはSection Monadenium内でも様々な姿をとります。大変面白いグループです。
さて、明日はついにSection Euphorbiaです。本論文はSection Euphorbiaを中心に調べていますから、割と種数が多くなっています。




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2013年に発表された『Phylogenetics, morphological evolution, and classification of Euphorbia subgenus Euphorbia』という論文の紹介です。昨日はOld World Clade IIのSection Goniostemaについて解説しました。本日はSection Denisophorbia、Section Deuterocalli、Section Rubellaeについてです。Section DenisophorbiaとSection Deuterocalliは花キリン類Section Goniostemaから出てきたグループですが、Section RubellaeはOld World Clade II全体の根元にあるグループです。

ユーフォルビア属の分子系統
┏━━━━━━Subgenus Esula

┫┏━━━━━Subgenus Rhizanthium
┃┃
┃┃┏━━━━Subgenus Chamaesyce
┗┫┃
    ┃┃    ┏━━Pacific Clade
    ┗┫┏┫
        ┃┃┗━━New World Clade
        ┗┫
            ┃┏━━Old World Clade I
            ┗┫
                ┃┏━★Old World Clade II①
                ┗┫
                    ┗━Old World Clade II②

Old World Clade IIの分子系統
    ┏━━━━━Old World Clade II②
    ┃
    ┃            ┏━★Section Denisophorbia
    ┃        ┏┫ 
┏┫        ┃┗━★Section Deuterocalli
┃┃    ┏┫
┃┃┏┫┗━━Section Goniostema I
┃┃┃┃
┫┗┫┗━━━Section Goniostema II
┃    ┃
┃    ┗━━━━Section Goniostema III

┗━━━━━━★Section Rubellae

Old World Clade II①
①Section Denisophorbia
②Section Deuterocalli
・Section Denisophorbia
E. hedyotoidesは太い塊根から細いトゲのない枝を伸ばします。葉は細長い。あとは、すべて未記載種のようです。

・Section Deuterocalli
Section Deuterocalliは緑色の棒状の多肉質な枝を伸ばすタイプで、この論文ではE. famatamboay、E. alluaudii、E. cedrorumを調べています。
今回、論文を読みながら色々調べたのですが、ユーフォルビア属はSection Deuterocalliのようなタイプの多肉植物が、あちこちのグループで現れるということです。以前、私はE. alluaudiiなどのマダガスカル原産の種とE. phosphorea(夜光キリン)のような南米原産の種は形状は似ていても分布が異なり、また外見的特徴も異なるように見えましたから、別グループなのではないかと考察しましたが、どうやら正解だったようです。E. phosphoreaはNew World Cladeですから、Old World Clade IIのE. alluaudiiとはまったく近縁ではありません。
さらに、どちらかと言えばSection Deuterocalliによく似た同じマダガスカル原産のE. tirucalli(ミルクブッシュ)はOld World Clade Iですから、やはりそれほど近縁ではありませんでした。私は近縁と考えていましたが、どうも他人のそら似だったようです。他にも、あちこちのグループで類似の形態が見受けられます。これは、ユーフォルビア属が多肉植物化するときに、進化しやすい方向性なのでしょう。


            ┏━E. sp. 14
        ┏┫
    ┏┫┗━E. sp. 11
    ┃┃
    ┃┗━━E. hedyotoides
┏┫
┃┃    ┏━E. sp. 9
┃┃┏┫
┃┗┫┗━E. sp. 10
┃    ┃
┫    ┗━E. sp. 8

┃    ┏━E. famatamboay
┃┏┫
┗┫┗━E. alluaudii
    ┃
    ┗━━E. cedrorum

③Section Rubellae
Section Rubellaeは、E. rubellaとE. brunelliiを調べています。E. rubellaやE. brunelliiは太い塊根からトゲのない短い枝が出ます。葉は頂点にのみつきます。E. rubellaはエチオピア原産で、E. brunelliiはエチオピア、ケニア、スーダン、ウガンダ原産です。

本日はここまでです。明日はSection Monadeniumについて解説させていただきます。



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2013年に発表された『Phylogenetics, morphological evolution, and classification of Euphorbia subgenus Euphorbia』という論文の紹介です。昨日はOld World Clade Iについて解説しました。本日はOld World Clade IIについて解説しますが、論文で扱われている種類が多いため分割します。本日はSection Goniostemaについてです。Section Goniostemaとは、いわゆる花キリンの仲間です。

ユーフォルビア属の分子系統
┏━━━━━━Subgenus Esula

┫┏━━━━━Subgenus Rhizanthium
┃┃
┃┃┏━━━━Subgenus Chamaesyce
┗┫┃
    ┃┃    ┏━━Pacific Clade
    ┗┫┏┫
        ┃┃┗━━New World Clade
        ┗┫
            ┃┏━━Old World Clade I
            ┗┫
                ┃┏━★Old World Clade II①
                ┗┫
                    ┗━Old World Clade II②


Old World Clade IIの分子系統
    ┏━━━━━Old World Clade II②
    ┃
    ┃            ┏━Section Denisophorbia
    ┃        ┏┫ 
┏┫        ┃┗━Section Deuterocalli
┃┃    ┏┫
┃┃┏┫┗━━★Section Goniostema I
┃┃┃┃
┫┗┫┗━━━★Section Goniostema II
┃    ┃
┃    ┗━━━━★Section Goniostema III

┗━━━━━━Section Rubellae

Old World Clade II①
Section Goniostemaは花キリンの仲間です。花を観賞するために販売される花キリンE. milii系の品種はよく見かけますが、他の花キリンの仲間である噴火竜E. viguieriや筒葉チビ花キリンE. cylindrifoliaとの関係はどうなっているのか以前から気になっていました。

①Section Goniostema I
・E. viguieri系
E. viguieriは他の花キリン類とは離れた位置にあります。E. viguieriは「噴火竜」と呼ばれ、強いトゲがあり大きな葉は頂点にのみつきます。一見似ているE. neohumbertiiや
E. caproniiとは、それほど近縁ではありません。

・E. milii系
E. milii系の枝は、8種類が調べられました。E. miliiとよく似たE. lophogonaは、見た目通りE. miliiに近縁です。E. miliiは「花キリン」、E. lophogonaは「摩利支天」と呼ばれます。ともに、目立つ花を咲かせます。lophogonaのトゲは弱く突起物のようなものです。E. croizatiiはE. milii系の花を咲かせますが、トゲは非常に強いようです。E. didiereoidesはトゲは強く見た目はE. milii系ですが、花は小さく集合しややE. viguieriのようです。E. pedilanthoidesは塊根性でトゲのある細い枝からやや細長い葉を出します。花は小さくあまり開かないので、E. viguieriによく似ています。E. caproniiは一見してE. viguieriに似た強いトゲと大きな葉を持ちますが、枝は長く伸びてよく分岐します。花は集合しますが、苞はE. miliiほどではありませんが開いてやや目立ちます。E. horombensisは一見してE. miliiを大型にしたような姿です。苞も丸みがありよく目立ちます。

※ちなみに、"aff." という表記が見られますが、これは「特定の種あるいは亜種に類似するが、重要な分類形質の一部が明らかに一致しないことから、未記載種の可能性が高い場合に属名と種小名の間に挿入する用語」とのことです。今回は私に"aff."を判定する能力がないため、"aff."がついた種の解説は割愛させていただきます。

・E. tulearensis系
系統の根元にあるE. beharensisは塊根性で、トゲのある枝を長く伸ばします。かなり特殊な葉の出し方をします。E. tulearensisは塊根性でトゲはなく、縮れた葉を持ちます。E. ambovombensisやE. decaryiによく似ていますが、系統的には姉妹群ではあるものの、意外にも同じ枝に乗っていません。E. rossiiはトゲのある枝から非常に細長い葉を出します。苞は大きく目立ち、一見してE. milii系に見えますが、E. tulearensisに近縁です。E. capsaintemariensisは塊根性で、縮れた葉を出します。

・E. cylindrifolia系
E. cylindrifolia系は塊根性でトゲはありません。E. cylindrifolia以外は葉が縮れます。


        ┏━━━━━━━━Section Denisophorbia
    ┏┫
    ┃┗━━━━━━━━Section Deuterocalli
┏┫
┃┗━━━━━━━━━E. viguieri

┃                                ┏━E. aff. retrospina
┃                            ┏┫
┃                            ┃┗━E. horombensis
┃                        ┏┫
┃                        ┃┗━━E. capuronii
┃                    ┏┫
┃                    ┃┗━━━E. sp. 17
┃                ┏┫
┫                ┃┗━━━━E. aff. mahafalensis
┃            ┏┫
┃            ┃┗━━━━━E. pedilanthoides
┃        ┏┫
┃        ┃┗━━━━━━E. didiereoides
┃    ┏┫
┃    ┃┗━━━━━━━E. croizatii
┃┏┫
┃┃┃┏━━━━━━━E. lophogona
┃┃┗┫
┃┃    ┗━━━━━━━E. milii
┃┃
┃┃            ┏━━━━━E. capsaintemariensis 1
┗┫        ┏┫
    ┃        ┃┗━━━━━E. capsaintemariensis 2
    ┃    ┏┫
    ┃    ┃┃┏━━━━━E. rossii
    ┃    ┃┗┫
    ┃┏┫    ┗━━━━━E. tulearensis
    ┃┃┃
    ┃┃┗━━━━━━━E. beharensis
    ┃┃
    ┗┫        ┏━━━━━E. ambovombensis
        ┃    ┏┫
        ┃    ┃┗━━━━━E. decaryi
        ┃┏┫
        ┃┃┗━━━━━━E. cylindrifolia
        ┗┫
            ┗━━━━━━━E. francoisii

②Section Goniostema II
③Section Goniostema III

・Section Goniostema II
Section Goniostema IIはトゲのない群です。E. geroldiiは「トゲナシハナキリン」と呼ばれ、E. milii以上に丸みがある目立つ苞があります。E. alfrediiは太い幹から大きな葉を出します。

・Section Goniostema III
Section Goniostema IIIは太い幹に強いトゲがあり、葉は頂点にのみつきます。E. neohumbertiiは「噴炎竜」と呼ばれ、E. viguieriと対のように見られますが、それほど近縁ではありません。E. iharanaeはE. neohumbertiiによく似ています。


            ┏━Section Denisophorbia
        ┏┫
        ┃┗━Section Deuterocalli
    ┏┫
    ┃┗━━Section Goniostema①
┏┫
┃┃┏━━E. geroldii
┃┗┫
┃    ┗━━E. alfredii

┃    ┏━━E. neohumbertii 1
┃┏┫
┃┃┗━━E. neohumbertii 2
┗┫
    ┗━━━E. iharanae

そういえば、Euphorbia guillauminhanaはこの論文では調べていないようですが、花の形状や枝振りからすると、おそらくはE. miliiに近いのでしょう。また、地ムグリ花キリンE. primulifoliaの仲間はどうでしょうか? まだわからない部分があります。Section Goniostemaについて、詳細を調べた論文があるかもしれませんから、そのうち調べてみようかと思います。
明日はOld World Clade IIの内、Section MonadeniumとSection Euphorbia以外のその他のグループについて解説します。



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2013年に発表された『Phylogenetics, morphological evolution, and classification of Euphorbia subgenus Euphorbia』という論文の紹介です。昨日はPacific CladeとNew World Cladeについて解説しました。本日はOld World Clade Iについて解説します。ちなみに、Old World Clade Iはマダガスカル原産で、幹が棒状の多肉植物であるSection Tirucalli、未記載種が多く低木のSection Pervilleanae、他にSection Pachysanthaeからなります。

ユーフォルビア属の分子系統
┏━━━━━━Subgenus. Esula

┫┏━━━━━Subgenus. Rhizanthium
┃┃
┃┃┏━━━━Subgenus. Chamaesyce
┗┫┃
    ┃┃    ┏━━Pacific Clade
    ┗┫┏┫
        ┃┃┗━━New World Clade
        ┗┫
            ┃┏━━★Old World Clade I
            ┗┫
                ┃┏━Old World Clade II①
                ┗┫
                    ┗━Old World Clade II②

Old World Clade I
Old World Clade Iはすべてマダガスカル原産です。

    ┏━Section Tirucalli
┏┫
┫┗━Section Pervilleanae

┗━━Section Pachysanthae

①Section Pachysanthae
Section PachysanthaeはSection TirucalliやSection Pervilleanaeの根元にある分類群です。
E. mandraviokyは木本で幹は太りコーデックスのようになります。


②Section Pervilleanae
未記載種が多いようです。E. intisyは茎は棒状の多肉植物ですが、それ以外の種は樹木で光沢のある葉を持ち、一見してユーフォルビアに見えません。

                ┏━E. sp. 12
            ┏┫
            ┃┗━E. sp. 6
        ┏┫
        ┃┗━━E. sp. 5
    ┏┫
    ┃┃┏━━E. sp. 3
    ┃┗┫
    ┃    ┗━━E. sp. 4
┏┫
┃┃    ┏━━E. sp. 2
┃┃┏┫
┃┗┫┗━━E. randrianjohanyi
┃    ┃
┃    ┗━━━E. tetraptera

┃        ┏━━E. sp. 7
┃    ┏┫
┃    ┃┗━━E. pervilleana
┃┏┫
┗┫┗━━━E. rauhii
    ┃
    ┗━━━━E. intisy

③Section Tirucalli
Section Tirucalliは基本的に多肉質の棒状の植物です。E. tirucalli(ミルクブッシュ、緑サンゴ)、E. xylophylloides(硬葉キリン、ヘラサンゴ)、E. stenoclada(トナカイ角)など有名種は入手しやすい種類です。
E. arahakaは4つの株を見ていますが、E. arahaka 4はやや遺伝的に離れています。それ以外にも、全体的に分離が甘いように見えます。


                            ┏━E. arahaka 4
                        ┏┫
                        ┃┗━E. kamponii
                    ┏┫
                    ┃┗━━E. stenoclada 1
                ┏┫
                ┃┗━━━E. tirucalli
            ┏┫
            ┃┗━━━━E. decorsei
            ┃
            ┃            ┏━E. enterophora 2
            ┃        ┏┫
            ┃        ┃┗━E. arahaka 3
        ┏┫    ┏┫
        ┃┃    ┃┗━━E. arahaka 1
        ┃┃┏┫
        ┃┃┃┗━━━E. arahaka 2
    ┏┫┗┫
    ┃┃    ┗━━━━E. xylophylloides 2
    ┃┃
    ┃┃┏━━━━━E. xylophylloides 1
    ┃┗┫
┏┫    ┗━━━━━E. enterophora 1
┃┃
┃┃    ┏━━━━━E. fiherenensis 1
┃┃┏┫
┃┃┃┗━━━━━E. fiherenensis 2
┃┗┫
┫    ┗━━━━━━E. stenoclada 2

┃        ┏━━━━━E. arbuscula
┃    ┏┫
┃    ┃┗━━━━━E. damarana
┃┏┫
┃┃┗━━━━━━E. dhofarensis
┗┫
    ┗━━━━━━━E. gummifera

ユーフォルビア属の分類体系は、まだまだ続きます。明日はOld World Clade IIのSection Goniostemaについてです。いわゆる花キリンの仲間となります。



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2013年に発表された『Phylogenetics, morphological evolution, and classification of Euphorbia subgenus Euphorbia』という論文の紹介です。昨日はSubgenus. Esula、Subgenus. Rhizanthium、Subgenus. Chamaesyceについて解説しました。本日はPacific CladeとNew World Cladeについて解説します。ちなみに、Pacific Clade(太平洋分岐群)はオセアニアを中心とした島嶼部に、New World Clade(新世界分岐群)はアメリカ大陸の原産です。

ユーフォルビア属の分子系統
┏━━━━━━Subgenus. Esula

┫┏━━━━━Subgenus. Rhizanthium
┃┃
┃┃┏━━━━Subgenus. Chamaesyce
┗┫┃
    ┃┃    ┏━━★Pacific Clade
    ┗┫┏┫
        ┃┃┗━━★New World Clade
        ┗┫
            ┃┏━━Old World Clade I
            ┗┫
                ┃┏━Old World Clade II①
                ┗┫
                    ┗━Old World Clade II②

Pacific Clade
Section Pacificae
Pacific Cladeはオーストラリアからハワイに12種類が分布します。Pacific CladeはNew World Cladeの根元にありますから、Pacific Cladeの分布する太平洋の島嶼部からアメリカ大陸へ分布を拡げたことが推測されます。


この論文で解析されたPacific Cladeは5種類です。
・E. haeleeleanaはハワイ原産で、高さ13mに達する木本です。
・E. boophthonaはオーストラリア原産で、立ち上がりやや多肉質の茎を持ちます。
・E. plumerioidesはビスマルク諸島、フィジー、ジャワ、小スンダ諸島、ニューギニア、フィリピン、クイーンズランド、ソロモン諸島、スラウェシ、オーストラリアと広く分布します。細い木質の茎からプルメリアに似た葉を出します。
・E. steveniiはオーストラリア原産で、やや立ち上がり分岐する多肉質の茎に小さな葉を持ちます。
・E. sarcostemmoidesはオーストラリア原産で、叢生してやや多肉質な茎を持ちます。


            ┏━E. haeleeleana
        ┏┫
        ┃┗━E. boophthona
    ┏┫
    ┃┗━━E. plumerioides
┏┫
┃┗━━━E. stevenii

┗━━━━E. sarcostemmoides

New World Clade
New World Cladeはアメリカ大陸産のユーフォルビアです。遺伝子解析の結果では種の分離能があまり良くないということですが、これはNew World Cladeが短期間に進化した可能性を示しています。
New World Cladeはあまり有名な種類は少なく、Section Brasiliensesの夜光キリンなど、流通しているのは極一部です。

                        ┏━Section Brasilienses
                    ┏┫
                    ┃┗━Section Stachydium
                ┏┫
                ┃┗━━Section Crepidaria
                ┃
            ┏┫┏━━Section Nummulariopsis
            ┃┗┫
        ┏┫    ┗━━Section Portulacastrum
        ┃┃
        ┃┗━━━━Section Calyculatae
    ┏┫
    ┃┃    ┏━━━Section Euphorbiastrum
    ┃┃┏┫
    ┃┗┫┗━━━Section Mesophyllae
┏┫    ┃
┃┃    ┗━━━━Section Lactifluae
┃┃
┫┃┏━━━━━Section Cubanthus
┃┗┫
┃    ┗━━━━━Section Tanquahuete

┗━━━━━━━Pacific Clade

①Section Brasilienses
Section BrasiliensesとSection Stachydiumは近縁で、ともに中米・南米に分布します。しかし、Section Stachydiumは草本ですが、Section Brasiliensesは多肉植物です。
E. attastomaとE. phosphoreaの分離が出来ていません。急激に分化した場合など解析の精度が落ちる可能性もあります。ただし、隠蔽種と言って外見上では同じでも、遺伝的には差がある場合もありますから、さらなる詳細な研究が望まれます。

・E. attastomaはブラジル原産で、棒状の多肉植物。
・E. phosphoreaは「夜光キリン」と呼ばれ、現在地では菌の作用で発光すると言われます。ブラジル原産で棒状の多肉植物。
・E. sipolisiiはブラジル原産で、棒状の多肉植物です。枝は角ばる。


                ┏━E. attastoma1
            ┏┫
            ┃┗━E. phosphorea1
        ┏┫
        ┃┗━━E. sipolisii
    ┏┫
    ┃┃┏━━E. phosphorea2
    ┃┗┫
┏┫    ┗━━E. attastoma2
┃┃
┫┗━━━━Section Stachydium

┗━━━━━Section Crepidaria

②Section Stachydium
Section Brasiliensesと姉妹群を形成し、ともに中・南米原産です。基本的に草本で、多肉植物ではありません。

・E. heterodoxaはブラジル原産の草本。
・E. lagunillarumはブラジル原産の草本。
・E. comosaはアルゼンチン、ブラジル、コロンビア、ベネズエラ原産の草本。


    ┏━━━Section Brasilienses
    ┃        
┏┫    ┏━E. heterodoxa
┃┃┏┫
┃┗┫┗━E. lagunillarum
┫    ┃
┃    ┗━━E. comosa

┗━━━━Section Crepidaria

③Section Crepidaria
Section Crepidariaは基本的に北米原産で、木本が多いのですが、一部多肉質となるものもあります。多肉質の茎を持つ種は、あまり高度に多肉化せずにブッシュ状となります。

・E. cymbiferaはメキシコ原産の棒状の多肉植物です。
・E. lomeliiはメキシコ原産の棒状の多肉植物です。
・E. bracteataはメキシコ原産の多肉植物です。
・E. calcarataはメキシコ原産の木本です。
・E. finkiiはメキシコ原産ですが、情報がありません。
・E. personataはコスタリカ、ホンジュラス、メキシコ、ニカラグア原産で、細長い棒状の植物です。論文では"Pencil-stem"と表現されています。
・E. tithymaloidesはフロリダ、メキシコから熱帯アメリカの原産で、2m前後の低木です。庭木として植栽されます。


    ┏━━━━━Section Brasilienses
┏┫
┃┗━━━━━Section Stachydium

┃                ┏━E. cymbifera
┃            ┏┫
┃            ┃┗━E. lomelii
┃        ┏┫
┫        ┃┗━━E. bracteata
┃    ┏┫
┃    ┃┃┏━━E. colligata
┃    ┃┗┫
┃┏┫    ┗━━E. calcarata
┃┃┃
┗┫┗━━━━E. finkii
    ┃
    ┃┏━━━━E. personata
    ┗┫
        ┗━━━━E. tithymaloides

④Section Nummulariopsis
⑤Section Portulacastrum
⑥Section Calyculatae

Section Nummulariopsisは分岐の基部は北米原産ですが、その大半が中・南米原産です。基本的に草本のようです。Section PortulacastrumはここではE. germainiiのみですが、中・南米原産の草本です。Section CalyculataeはここではE. xylopodaとE. calyculataを解析していますが、北米原産の木本です。
Section Calyculataeが分岐の基部にありますから、北米から分化が始まったような気もします。しかし、分布を拡大しながら種分化した場合、元の地域で絶滅が起きた可能性もあります。そうなると、群のもともとの起源地域はわからないということになります。Section Nummulariopsisの起源地域は北米で中・南米へ分布を拡大したように思えます。しかし、Section Portulacastrumは中・南米原産ですから難しいところです。あるいはアメリカ大陸を縦横無尽に南北に分布を拡大してきたのかもしれません。


Section Nummulariopsis
・E. caespitosaはアルゼンチン、ウルグアイ原産の草本。
・E. portulacoidesはアルゼンチン、ボリビア、チリ、ウルグアイ原産の草本です。
・E. elquiensisはチリ原産。
・E. elodesはブラジル原産の草本です。
・E. peperomioidesはブラジル原産の草本です。
・E. thinophilaはチリ原産の塊根性植物です。
・E. papillosaはアルゼンチン、ブラジル、パラグアイ、ウルグアイ原産の草本です。
・E. telephioidesはフロリダ原産の草本です。
・E. rosescensはフロリダ原産の草本です。

Section Portulacastrum
・E. germainiiはチリ原産。一見してスベリヒユPortulaca様の多肉質の草本。

Section Calyculatae
・E. calyculataはメキシコ原産の木本。
・E. xylopodaはメキシコ原産の木本。


            ┏Section Brasilienses
        ┏┫
        ┃┗Section Stachydium
    ┏┫
    ┃┗Section Crepidaria
    ┃
    ┃                                    ┏━E. caespitosa
    ┃                                ┏┫
    ┃                                ┃┗━E. portulacoides 1
    ┃                            ┏┫
    ┃                            ┃┗━━E. portulacoides 2
    ┃                        ┏┫
    ┃                        ┃┗━━━E. portulacoides 4
    ┃                        ┃
    ┃                    ┏┫    ┏━━E. portulacoides 3
    ┃                    ┃┃┏┫
    ┃                    ┃┗┫┗━━E. sp. 1
    ┃                    ┃    ┃
    ┃                ┏┫    ┗━━━E. elquiensis
    ┃                ┃┃
    ┃                ┃┃┏━━━━E. elodes
    ┃            ┏┫┗┫
    ┃            ┃┃    ┗━━━━E. peperomioides
    ┃            ┃┃
    ┃        ┏┫┗━━━━━━E. thinophila
    ┃        ┃┃
    ┃    ┏┫┗━━━━━━━E. papillosa
┏┫    ┃┃
┃┃┏┫┗━━━━━━━━E. telephioides
┃┃┃┃
┃┗┫┗━━━━━━━━━E. rosescens
┃    ┃
┫    ┗━━━━━━━━━━E. germainii
┃                  (Section Portulacastrum)

┃┏━━━━━━━━━━━E. xylopoda
┃┃              (Section Calyculatae)
┗┫
    ┗━━━━━━━━━━━E. calyculata
                      (Section Calyculatae)

⑦Section Euphorbiastrum
⑧Section Mesophyllae
⑨Section Lactifluae

Section Euphorbiastrum、Section Mesophyllae、Section Lactifluaeは近縁です。基本的に中・南米原産で低木が多いようです。

Section Euphorbiastrum
・E. pteroneuraはメキシコからグアテマラ原産で、「破魔の矢」あるいは「旋風キリン」と呼ばれています。幹は棒状で分岐する多肉植物です。
・E. hoffmannianaはコスタリカ原産の木本?です。
・E. dussiiはカリブ海のウィンドワード諸島原産。
・E. weberbaueriはエクアドル、ペルー原産の、分岐する棒状の多肉植物。
・E. laurifoliaはコロンビア、ボリビアのアンデス山脈原産の木本です。

Section Mesophyllae
・E. sinclairianaはボリビア、ブラジル、ケイマン諸島、コロンビア、コスタリカ、キューバ、ドミニカ共和国、エクアドル、ハイチ、ホンジュラス、ジャマイカ、メキシコ、プエルトリコ原産の木本?

Section Lactifluae
・E. lactifluaeはチリ原産の灌木。



                         ┏━E. pteroneura
                     ┏┫
                     ┃┗━E. hoffmanniana
                 ┏┫
                 ┃┗━━E. dussii
             ┏┫
             ┃┗━━━E. weberbaueri
         ┏┫
         ┃┗━━━━E. cestrifolia
     ┏┫
     ┃┗━━━━━E. laurifolia
┏ ┫
┃ ┗━━━━━━E. sinclairiana

┗━━━━━━━E. lactiflua

⑩Section Cubanthus
⑪Section Tanquahuete

Section Cubanthusはカリブ海地域の島嶼部に分布します。Section Tanquahueteは北米原産ですが、Section Cubanthusとは木本であることは共通します。

Section Cubanthus
・E. umbelliformisはキューバ、ドミニカ共和国、ハイチ原産。
・E. gymnonotaはバハマ原産の木本。
・E. puniceaはジャマイカ原産の木本。「ジャマイカ・ポインセチア」の名前で知られる。
・E. cubensisはキューバ原産。
・E. podocarpifoliaはキューバ原産の木本。赤い目立つ花を咲かせる。
・E. helenaeはキューバ原産の木本。赤い目立つ花を咲かせる。
・E. muniziiはキューバ原産。

Section Tanquahuete
・E. tanquahueteはメキシコ原産の、高さ10mになる。


            ┏━E. umbelliformis
        ┏┫
        ┃┗━E. gymnonota
    ┏┫
    ┃┃┏━E. punicea
    ┃┗┫
    ┃    ┗━E. cubensis
┏┫
┃┃    ┏━E. podocarpifolia
┃┃┏┫
┃┗┫┗━E. helenae
┫    ┃
┃    ┗━━E. munizii

┗━━━━E. tanquahuete

明日は、続けてOld World Clade Iについて解説します。


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いまいち人気はありませんが、私はユーフォルビアが好きでチマチマ集めています。しかし、ユーフォルビアは非常に多様で、一見して同じユーフォルビアに見えない種類が含まれています。ユーフォルビアとはどのような植物なのでしょうか?

ユーフォルビアは日本にも生えている雑草だったり、メキシコのポインセチア、南米では大木、アフリカではサボテンの様な多肉植物、マダガスカルの花キリン、ヨーロッパの観賞用のカラーリーフ、もちろんアジアやオーストラリアにも自生しています。つまりは世界中に広く分布しています。
そして、その生態も様々です。ユーフォルビアは乾燥地に生えるものが多いのですが、アジアやヨーロッパに自生するものは多肉植物ではなくその多くは草本です。乾燥に対応して水分を蓄えるために多肉質になった種でも、サボテンのように茎が太ったものだけではなく、塊根が発達したもの、塊根からサボテンのような多肉質の茎を伸ばすものもあります。とにかく、ユーフォルビアはあらゆる可能性を追及した様な植物です。
考えて見ると、例えばサボテンも様々な形態です。木のようなモクキリン、森林サボテン、ウチワサボテン、ハシラサボテン、さらにはAstrophytum caput-medusaeやAriocarpusの様な特殊化したものもあります。しかし、これらは同じサボテン科ですが、所属する属は別々です。しかも、ハシラサボテンと言っても沢山の属にわかれています。では、ユーフォルビアと言えば、なんと1属、ユーフォルビア属だけで成立しているのです。形がどれだけ異なっても、やはりユーフォルビア属の一部です。とても不思議に思います。
ただし、ユーフォルビア属はCyathiumという特徴的なカップ状の花が共通します。この構造は発生学的には花と花序の中間と見なされるそうです。難しいのは、この花の構造とユーフォルビア属内の分類がうまくリンクせず、曖昧であるということです。


私は最近、多肉植物の論文を探して紹介する記事を書いています。そこで、ユーフォルビアについても論文を探してみました。しかし、ユーフォルビア属は巨大な分類群で、しかも世界中に分布し形態も様々なので、調べると沢山の論文がヒットします。あまりに多いので、逆に目当ての内容の論文を探すのに難儀する位です。
そんなこんなで見つけたのが、2013年に発表された『Phylogenetics, morphological evolution, and classification of Euphorbia subgenus Euphorbia』という論文です。この論文を紹介しますが、なんと言っても約2000種を含むと言われるユーフォルビア属そのものを解析したものですから、その内容も盛りだくさんです。とてもではないですが、一つの記事に収まらりません。というわけですので、いくつかに分割して記事にしようかと思います。

ついでに述べておきますが、以前「ユーフォルビア属の分類」と称して、3つの記事を書いたことがあります。しかし、この記事はNCBI(アメリカ国立生物工学情報センター)のTaxonomy browserに集積されたデータを吸いだしただけで、特に根拠を示しておりませんでした。ですから、その根拠を示すとともに、私の解説も適宜しながら進めさせていただきます。


さて、まずは序文ではこの論文がユーフォルビア661種を調べたものであること、核リボソームの遺伝子であるITSと葉緑体の遺伝子であるmatK、ndhFを解析したことが述べられております。本論から外れるので、テクニカルな話は割愛させていただきます。ここでは、とりあえず見取図的な大まかな分子系統をお示しします。本日は、Subgenus. Esula、Subgenus. Rhizanthium、Subgenus. Chamaesyceを解説します。

┏━━━━━━★Subgenus. Esula

┫┏━━━━━★Subgenus. Rhizanthium
┃┃
┃┃┏━━━━★Subgenus. Chamaesyce
┗┫┃
    ┃┃    ┏━━Pacific Clade
    ┗┫┏┫
        ┃┃┗━━New World Clade
        ┗┫
            ┃┏━━Old World Clade I
            ┗┫
                ┃┏━Old World Clade II①
                ┗┫
                    ┗━Old World Clade II②


エスラ亜属 Subgenus. Esula
エスラ亜属は約480種を含みます。

ユーフォルビアとは日本語でトウダイグサと呼びます。つまりは、ユーフォルビア属=トウダイグサ属なのです。この、トウダイグサは「灯台草」ではなくて「燈台草」です。この場合の「燈台」とは、背の高い台に油を注いだ皿を置いて、明かりを灯す器具のことを示します。時代劇でよく見かけるやつです。このトウダイグサの命名のきっかけは、トウダイグサE. helioscopiaから来ています。トウダイグサは本州以南の日当たりの良い荒れ地や畑地に生える二年草です。椀状の苞葉から黄色い花が出る形状を燈台に見立てているということです。トウダイグサ属の命名に関わる「トウダイグサ」はエスラ亜属に属します。

そういえば、最近園芸店で良く見かける草花として販売されるユーフォルビアは大抵エスラ亜属です。栽培されるのは主にヨーロッパ原産種で、花壇に植栽される花、あるいはカラーリーフで、多肉植物ではありません。有名な種類は、E. cyparissias、E. polychroma、E. myrsinites、E. amygdaloides、E. characiasなどがあります。

この論文では、4種類のエスラ亜属を解析しています。ずいぶん数が少ないのですが、これは各分類群の位置関係を調べるためですから、仕方がないことです。また、エスラ亜属はまとまりのある分類群ですから、沢山調べる必要性はないのかもしれません。
簡単に種の解説をします。
・E. orthocladeはマダガスカルの草本?のようですが、詳細はよくわかりません。
・E. aphyllaは「糸キリン」の名前で知られる棒状の茎を持つ多肉植物で、カナリア諸島原産です。海岸にも生えることから、耐塩性があります。
・E. helioscopiaは燈台草のことです。雑草。
・E. hirsutaは地中海沿岸に生える草本です。地中海沿岸とは必ずしもヨーロッパだけを示すわけではありませんから、トルコや北アフリカにも広く分布します。

        ┏━E. orthoclade
    ┏┫
┏┫┗━E. aphylla
┃┃
┫┗━━E. helioscopia

┗━━━E. hirsuta

リザンチウム亜属 Subgenus. Rhizanthium
リザンチウム亜属は、園芸店でお馴染みの多肉ユーフォルビアを沢山含んでいます。ホリダ、オベサ、タコものとも呼ばれるMedusoid、その他コーデックスもあります。約200種類あると言われています。この論文ではたった4種類を調べただけですから、今後リザンチウム亜属の詳細を調べた論文をもし見つけたら今後記事にしたいと思います。

代表的な種は、サボテンに似たホリダE. polygona var. horrida、勇猛閣E. ferox、紅彩閣E. hepatogona、オベサE. obesa、バリタE. meloformis subsp. valida、笹蟹丸E. pulvinata、瑠璃晃E. susannaeなど、あるいはタコものとも言われる孔雀丸E. flanaganii、闘牛角E. schoenlandii、閻魔キリンE. esculenta、荒天竜E. caput-medusae、E. deceptaなど、さらにはコーデックスの鉄甲丸E. bupleurifolia、E. tricadenia、E. silenifolia、鬼笑いE. ecklonii、鬼縮E. tuberosaなどが知られています。他にも玉鱗宝E. globosa、式部E. clava、逆鱗竜E. clandestina、昭和キリンE. bubalina、鬼棲木E. hamata、柳葉キリンE. monteiroi、E. loricata、E. multifolia、E. gariepina、E. lignosa、E. cuaneta、E. bongensis、E. longituberculosa、E. balsamifera、E. socotrana、E. platycephalaがあります。

この論文で扱われたリザンチウム亜属は4種類です。簡単に種の解説をします。
・E. gariepinaは「鬼ヶ島」と呼ばれることもある、アンゴラやナミビア、南アフリカ原産の叢生する多肉植物です。
・E. bongensisは南スーダンからザンビア原産の塊根性の多肉植物です。
・E. hadramauticaはアラビア半島南部、エチオピア、ソマリア原産の、棍棒状の幹から縮れた葉を出す多肉植物です。
・E. horridaは南アフリカ原産のサボテンのような多肉植物です。ホリダは現在ではE. polygona var. horridaとされています。

        ┏━E. gariepina
    ┏┫
    ┃┗━E. bongensis
┏┫
┫┗━━E. hadramautica

┗━━━E. horrida

カマエシケ亜属 Subgenus. Chamaesyce
カマエシケ亜属は約600種を含みます。ニシキソウの仲間で世界中に自生します。日本ではコニシキソウE. maculataやその近縁種が雑草として良く見られますが、ポインセチアE. pulcherrimaもカマエシケ亜属です。他にはカラーリーフとして栽培されるE. cotinifolia、花壇に植えられるハツユキソウE. marginataが有名です。

この論文で扱われたカマエシケ亜属は7種類です。簡単に種の解説をします。
・E. tannensisはオーストラリアやニューカレドニア、バヌアツ原産です。詳細は不明。
・E. planticolaはオーストラリア原産詳細は不明。
・E. aequorisは南アフリカ原産で、叢生して分岐する棒状の多肉植物です。
・E. spineaは「魔針殿」とも呼ばれる南アフリカとナミビア原産の多肉植物で、叢生して先端が尖ります。
・E. cotinifoliaはメキシコから熱帯アメリカ原産で、観葉植物として育てられる低木。多肉植物ではありません。
・E. guiengolaはメキシコ原産で、花を目的に栽培されます。茎はやや多肉質かもしれません。
・E. plagianthaはマダガスカル原産の木本。松のような細長い葉を伸ばします。

        ┏━E. tannensis
    ┏┫
    ┃┗━E. planticola
┏┫
┃┃┏━E. aequoris
┃┗┫
┫    ┗━E. spinea

┃    ┏━E. cotinifolia
┃┏┫
┗┫┗━E. guiengola
    ┃
    ┗━━E. plagiantha

本日はここまでです。明日はPacific CladeとNew World Cladeを解説します。


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最近、多肉植物について書かれた学術論文を少しずつ記事にして紹介しています。残念ながら興味を覚える方は少ないようで、あまり受けは良くないみたいですが、懲りずに論文を探しては読んでいます。そんな中、パキポディウムの進化と分類について書かれた論文を見つけましたのでご紹介します。本日は2013年に発表された『Phylogeny of the plant genus Pachypodium (Apocynaceae)』という論文を簡単に解説させていただきます。

パキポディウム属はアフリカ南部とマダガスカルに分布します。この論文では21種類のパキポディウムを調べています。調べたのはリボソームDNAのITS領域と葉緑体DNAのtrn LF領域で、パキポディウム属の系統関係を調べる目的の研究です。
結論はパキポディウムは5つのグループにわかれていることが明らかになったということです。過去に花の構造や形態、分布等の情報からパキポディウム属の分類がなされてきましたが、この論文の解析結果とおおよそ一致していましたが、異なる部分もありました。

今までの分類体系では、まずマダガスカル産のNesopodium亜属とアフリカ大陸産のPachypodium亜属に分けられます。旧・分類体系を示します。この時、"Subgenus"は「亜属」、"Section"は「節」、"Series"は「列」と日本語では訳されるようです。

旧・分類体系
★Subgenus Nesopodium
1, Section Gymnopus
1-1, Series Romasa
    P. brevicaule subsp. brevicaule
    P. brevicaule subsp. leucoxantum
    P. rosulatum subsp. bemarahense
    P. rosulatum subsp. bicolor
    P. rosulatum subsp. cactipes
    P. rosulatum subsp. gracilius 
    P. rosulatum subsp. makayense 
    P. rosulatum subsp. rosulatum
1-2, Series Densiflora
    P. densiflorum
    P. eburneum
    P. horombense
    P. inopinatum
2, Section Leucopodium
2-1, Series Contorta
    P. decaryi
    P. rutenbergianum
    P. sofiense
2-2, Series Ternata
    P. geayi
    P. lamerei
    P. mikea
2-3, Series Pseudoternata
    P. ambongense
    P. menabeum
3, Section Porphyropodium
    P. baronii
    P. windsolii
★Subgenus Pachypodium
    P. bispinosum
    P. namaquanum
    P. saundersii
    P. succulentum

遺伝子解析の結果をまとめたものが、下の分子系統になります。まずは、Section Gymnopusを見てみます。ここからは、論文の解析結果を見ながら、私の個人的な考えをお示しします。というのも、論文では試験方式やデータの処理法方などが議論され、必ずしも分類体系の提唱はされていないからです。ですから、その結果を見た我々が解釈する必要があるのです。

分子系統
        ┏━Section Gymnopus①
    ┏┫
    ┃┗━Section Gymnopus②
┏┫
┃┗━━Section Porphyropodium

╋━━━Section Leucopodium

┣━━━Section African①

┗━━━Section African②

Section Gymnopus①の詳細を見ると、まず気がつくのはP. densiflorumのまとまりのなさです。P. densiflorumは8個体を見ていますが、分布域が広いのが特徴です。P. horombenseに遺伝的に近縁とみられるP. densiflorum6は、実際に採取された地点がP. horombenseの採取された地点に近い個体です。また、P. inopinatumに遺伝的に近縁とみられるP. densiflorum7やP. densiflorum8は、やはり採取地点が近い関係にあります。これをみる限り、本来のP. densiflorumはP. densiflorum1~5であって、P. densiflorum6はP. horombenseのdensiflorumタイプでP. densiflorum7やP. densiflorum8はP. inopinatumのdensiflorumタイプなのではないかと疑わせます。
次はP. brevicauleです。P. brevicaule subsp. brevicauleと白花種のP. brevicaule subsp. leucoxantumの遺伝的位置は近くありません。P. brevicaule subsp. brevicauleはP. densiflorum系統であり、P. brevicaule subsp. leucoxantumはP. inopinatum系統です。
次はP. rosulatum subsp. bicolorですが、他のP. rosulatum系とは乗っている枝が異なり、むしろP. densiflorumやP. brevicauleと近縁に見えます。P. rosulatum系統とするのは無理があるのではないでしょうか? 分布を見ると、P. rosulatum subsp. bicolorはマダガスカル中部で、どちらかと言えばp. densiflorumやP. brevicaule subsp. brevicauleに近く見えます。

Section Gymnopus①
        ┏━━━P. eburneum1
        ┃
        ┃┏━━P. eburneum2
        ┃┃
        ┃┣━━P. brevicaule subsp. brevicaule1
        ┃┃
        ┃┣━━P. brevicaule subsp. brevicaule2
        ┃┃
        ┃┣━━P. brevicaule subsp. brevicaule3
        ┃┃
    ┏╋┫┏━P. densiflorum1
    ┃┃┃┃
    ┃┃┣╋━P. densiflorum2
    ┃┃┃┃
    ┃┃┃┗━P. densiflorum3
    ┃┃┃
    ┃┃┣━━P. densiflorum4
    ┃┃┃
    ┃┃┗━━P. densiflorum5
    ┃┃
    ┃┃┏━━P. densiflorum6
    ┃┃┃
┏┫┗╋━━P. horombense1
┃┃    ┃
┃┃    ┣━━P. horombense2
┃┃    ┃
┃┃    ┗━━P. horombense3
┃┃
┃┃    ┏━━P. densiflorum7
┃┃    ┃
┃┃┏╋━━P. densiflorum8
┃┃┃┃
┫┣┫┗━━P. inopinatum
┃┃┃
┃┃┗━━━P. brevicaule subsp. leucoxantum
┃┃
┃┗━━━━P. rosulatum subsp. bicolor

┃┏━━━━P. rosulatum subsp. gracilius
┣┫
┃┗━━━━P. rosulatum subsp. gracilius

┣━━━━━P. rosulatum subsp. cactipes

┗━━━━━P. rosulatum subsp. makayense

次にSection Gymnopus②を見てみましょう。P. rosulatum subsp. rosulatumは5個体が非常によくまとまっています。分布はマダガスカル北部です。しかし、Section Gymnopus①のP. rosulatum subsp. makayenceやP. rosulatum subsp. gracilius、P. rosulatum subsp. cactipesはマダガスカル南部に分布し距離があると言えます。この、マダガスカル南部に分布するP. rosulatumの亜種たちは、P. rosulatum系統とするべきではなく、それぞれ独立種とする方が自然に思えます。
また、旧・分類体系のSeries RomasaやSeries Densiflora は、分子系統ではまったく意味をなさない分類となっています。なぜなら、P. rosulatum系がまとまりがないことや、P. brevicaule系はP. rosulatum系ではなくP. densiflorum系に近縁だからです。

Section Gymnopus②
┏━━━Section Gymnopus①

┃    ┏━P. rosulatum subsp. rosulatum1
┃┏┫
┫┃┗━P. rosulatum subsp. rosulatum2
┃┃
┃┣━━P. rosulatum subsp. rosulatum3
┃┃
┗╋━━P. rosulatum subsp. rosulatum4
    ┃
    ┣━━P. rosulatum subsp. rosulatum5
    ┃
    ┗━━P. rosulatum subsp. bemarahense

Section Porphyropodiumは、赤い花を咲かせるパキポディウムです。マダガスカル原産のパキポディウムは基本的に黄花ですから少し違います。外見上はSeries Gymnopusとは葉の形がまったく違います。ただし、Section GymnopusとSection Porphyropodiumは姉妹群です。マダガスカル原産のパキポディウムは、一応は遺伝的にアフリカ大陸産のパキポディウムと区別できることになります。
P. windsoriiはP. baroniiの変種とする考え方もありますが、この結果からだけでは近縁であることしかわかりません。

Section Porphyropodium
┏━━━Section Gymnopus

┫    ┏━P. baronii1
┃┏┫
┗┫┗━P. baronii2
    ┃
    ┃┏━P. windsorii1
    ┗┫
        ┗━P. windsorii2

Section Leucopodiumはどちらかと言えば、縦長に育つタイプです。P. lamereiは7個体を調べていますが、割とまとまっています。P. mikeaはP. lamereiと同じ枝に乗っていますが、P. lamereiとほぼ同種とすべきか、P. lamereiから進化した種類とすべきかはわかりません。とても近縁であることはわかります。
P. lamerei、P. mikea、P. menabeum、P. geayiは姉妹群です。P. lamerei、P. mikea、P. geayiはマダガスカル南部、P. menabeumはマダガスカル中部、P. ambongenseはマダガスカル北部に分布します。
旧・分類体系では、P. decaryi、P. rutenbergianum、P. sofienseはSeries Contrtaとされていますが、分子系統でもこれは支持されています。ただし、それ以外のSeriesは支持されません。P.rutenbergianumとP. sofienseはマダガスカル北部、P. decaryiはマダガスカル最北端に分布します。

Section Leucopodium
                ┏P. lamerei1
                ┃
                ┣P. lamerei2
                ┃
            ┏╋P. lamerei3
            ┃┃
            ┃┣P. lamerei4
            ┃┃
        ┏┫┗P. mikea
        ┃┃
        ┃┃┏P. lamerei5
        ┃┃┃
        ┃┗╋P. lamerei6
        ┃    ┃
    ┏┫    ┗P. lamerei7
    ┃┃
    ┃┃┏━P. menabeum1
    ┃┃┃
    ┃┣╋━P. menabeum2
    ┃┃┃
┏┫┃┗━P. menabeum3 
┃┃┃
┃┃┗━━P. geayi
┃┃
┫┗━━━P. ambongense

┃        ┏━P. decaryi1
┃    ┏┫
┃┏┫┗━P. decaryi2
┃┃┃
┗┫┗━━P. decaryi3
    ┃
    ┣━━━P. rutenbergianum
    ┃
    ┗━━━P. sofiense

Section Africanはアフリカ大陸産のパキポディウムです。
Section African①のP. bispinosumとP. succulentumは近縁で、分布も南アフリカ南部に重なります。P. namaquanumも近縁で、南アフリカとナミビアの国境付近とナミビアの一部に分布します。相対的にはSection African①に所属する種は分布も近いと言えます。
Section African②に所属するP. lealiiとP. saundersiiは分布域が大きく離れています。P. saundersiiは南アフリカ、ジンバブエ、モザンビークの国境付近に分布しますが、P. lealiiはナミビア北部、ボツワナ北部、ナミビアとアンゴラの国境付近に分布が点在します。P. lealiiは分布が点在していてそれぞれが離れていますから、もともとは広い分布域を持っており、徐々に分布が狭くなり残ったのが、現在の点在する分布なのでしょう。

Section African①
    ┏━P. bispinosum
┏┫
┫┗━P. succulentum

┗━━P. namaquanum

Section African②
┏━P. lealii

┗━P. saundersii


いかがだったでしょうか? 意外だった、あるいは実際に育てている実感として近いと思った方もおられるかもしれません。私自身、最新の科学の知見に詳しいわけではなく、勉強しながら論文を探しています。しかし、科学は最新の情報が、あっという間に古臭くなったりしますから、最新情報を追いかけるのは素人の私には難しい部分があります。この記事も、来年頃にはいつの話をしているのか、ずいぶんと古い知識を語っているなぁと評されるかもしれませんね。
それはそうと、実は論文はそのほとんどが一般に公開されており、誰でも読むことが出来ます。研究者は最新の論文を読んで情報を得ますから、科学の発展のためには直ぐに読めることは重要です。そして、科学者か論文を書いた時に、読んで参考とした論文名を最後に一覧の形で表記します。この時にどれだけ多くの論文で引用されたかが、論文の価値を決めます。引用されるということは、多くの研究者が読んで重要と認めた論文という意味ですからね。
しかし、残念ながら一部の論文は、というか一部の論文の掲載紙は有料です。買えばいいじゃないかと思われるかもしれませんが、タイトルと数行の要約では本当に知りたい内容であるかわかりませんから、購入して読んでみて初めて要不用がわかるわけです。流石に手当たり次第とはいかないもので、手に入る論文だけですが、今後も懲りずに紹介出来ればと考えております。


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2014年に出た『
A Molecular Phylogeny and Generic Classification of Asphodelaceae Subfamily Alooideae : A Final Resolution of the Prickly Issue of Polyphyly in the Alooids?』という論文の紹介です。昨日は、アロエ属、ハウォルチア属、クマラ属について解説しました。今日はその続きです。

アストロロバ属とツリスタ属
アストロロバ属は硬葉系ハウォルチア=ハウォルチオプシスの縦長に変形したパターンに見えますから、ハウォルチオプシスの中から出てきたグループに思えます。同様にツリスタ属もハウォルチオプシスの中の1グループに思えます。しかし、実際にはアストロロバもツリスタもハウォルチオプシスとは近縁ではあるものの、ハウォルチオプシスと姉妹群を形成するのはガステリア属であり、アストロロバとツリスタは旧アロエ属のゴニアロエ属やアリスタロエ属と姉妹群を形成することが分かりました。
ガステリア属やアストロロバ属は非常によくまとまったグループです。対してゴニアロエ属やアリスタロエ属は、やや不確実とみられています。ポエルニッチア属をアストロロバ属に含めるという考え方と同様に、ゴニアロエ属とアリスタロエ属をツリスタ属に含めるべきであるという意見もあるようです。
アストロロバ属の花は特異的で、他グループと明らかに異なるます。さらに、ポエルニッチア属とされることもあるAstroloba rubrifloraは、アストロロバとしては特異的な花ですが、鳥媒花として特殊化したアストロロバとされます。
ハウォルチオプシス属は3つのグループがあるように見えます。コエルマニオルムは葉緑体と核の遺伝子解析結果が異なり、やや混乱した結果です。しかし、花の構造の類似性からハウォルチオプシス属に含めるとしています。


    ┏━━━━Gasteria
    ┃
┏╋━━━━Haworthiopsis①
┃┃
┃┗━━━━Haworthiopsis②

┫┏━━━━Haworthiopsis koelmaniorum
┃┃
┃┃        ┏━Tulista
┃┃    ┏┫
┗┫    ┃┗━Gonialoe
    ┃┏┫
    ┃┃┗━━Aristaloe
    ┗┫
        ┗━━━Astroloba

DSC_1412
Astroloba spiralis

DSC_1389
Haworthiopsis koelmaniorum

DSC_1508
Tulista kingiana

DSC_1507
Tulista minor(=Tulista minima)

DSC_0900
Gonialoe variegata(=Aloe variegata)

DSC_0151
Aristaloe aristata(=Aloe aristata)

ガステリア属
ガステリア属は非常にまとまりのあるグループです。花は赤系統で、まさにgaster=胃のような形の花が咲きます。ガステリア属の特異的な花は、受粉を鳥が行うために特化した形のようです。植物分類学では花の形態を指標としてきましたが、アロエ類の分類には使えないようです。アロエ属は鳥と昆虫が受粉しますが、ハウォルチア属は昆虫による受粉へ、ガステリア属は逆に昆虫媒花から鳥媒花に回帰したグループです。
ガステリア属は最近手をだし始めたばかりですが、手持ちのG. carinataやG. pillansiiは分子系統の根元にあり、あるいはやや原始的な種なのかもしれません。根元から先の分類は、一例に並んでいてあまり系統関係をみれていないようです。短期間に進化した可能性があります。

ガステリア属の分子系統
                ┏━Gasteria disticha
            ┏┫
            ┃┗━Gasteria polita
        ┏┫
        ┃┗━━Gasteria doreeniae
        ┃
        ┃┏━━Gasteria obliqua
        ┣┫
        ┃┗━━Gasteria rawlinsonii
        ┃
        ┃┏━━Gasteria glauca
        ┣┫
        ┃┗━━Gasteria glomerata
        ┃
        ┃┏━━Gasteria pulchra
        ┣┫
        ┃┗━━Gasteria tukhelensis
        ┃
        ┣━━━Gasteria acinacifolia
    ┏┫ 
    ┃┣━━━Gasteria nitida var. armstrongii
    ┃┃
    ┃┣━━━Gasteria batesiana
    ┃┃
    ┃┣━━━Gasteria ellaphieae
    ┃┃
┏┫┣━━━Gasteria excelsa
┃┃┃
┃┃┗━━━Gasteria vlokii
┃┃
┫┃┏━━━Gasteria carinata
┃┗┫
┃    ┗━━━Gasteria croucheri

┗━━━━━Gasteria pillansii


DSC_1514
Gasteria pillansii

DSC_1513
Gasteria glomerata

DSC_1462
Gasteria ellaphieae

DSC_1463
Gasteria vlokii

DSC_1420
Gasteria carinata

ハウォルチオプシス属
ハウォルチオプシス属はガステリア属の姉妹群です。葉緑体の遺伝子解析ではH. koelmaniorumはアストロロバ属やツリスタ属に近縁な様にみえますが、核の遺伝子解析ではH. venosaに近縁となっています。今後、さらに詳細な解析が必要でしょう。
白いイボを持つH. fasciataやH. attenuataから、白いイボを持ち縦長に伸びるH. reinwardtii(鷹の爪)やH. coarctata(九輪塔)が進化してきたのではないかと思っていましたが、必ずしもそうではないことが分かりました。それどころか、非常によく似たH. fasciataとH. attenuataは、葉緑体の遺伝子解析でも核の遺伝子解析でも、ハウォルチオプシス属の中ではそれほど近縁ではないことが分かりました。個人的には大変な驚きです。

ハウォルチオプシス属の分子系統
┏━━━━━━━Gasteria

┃                    ┏━Haworthiopsis reinwardtii
┃                ┏┫
┃                ┃┗━Haworthiopsis nigra
┃            ┏┫
┃            ┃┗━━Haworthiopsis coarctata
┃        ┏┫
┃        ┃┗━━━Haworthiopsis glauca
┃    ┏┫
┃    ┃┣━━━━Haworthiopsis bryunsii
┃    ┃┃  
┃┏┫┗━━━━Haworthiopsis sordida
┃┃┃
┃┃┃┏━━━━Haworthiopsis fasciata
╋┫┗┫
┃┃    ┗━━━━Haworthiopsis longiana
┃┃
┃┗━━━━━━Haworthiopsis limifolia

┃┏━━━━━━Haworthiopsis venosa
┗┫
    ┗━━━━━━Haworthiopsis attenuata


DSC_0837
Haworthiopsis reinwardtii f. kaffirdriftensis

DSC_0833
Haworthiopsis fasciata

DSC_1547
Haworthiopsis attenuata

最後に
ここまで長々とアロエ類の分類について、論文の内容を私の要らん感想を交えながら解説してきました。しかし、実を言えばこの論文が最終的な解答ではないのかもしれません。この論文では5つの遺伝子を調べていますが、遺伝子によっては種の系統関係が異なる結果となっています。遺伝子解析も万能ではありません。もっと沢山のデータを蓄積し、過去のデータとの整合性を高める努力が必要です。現在でも研究は進行しているのでしょうし、最新情報に更新され続けていくのでしょう。この論文も議論があるのでしょうし、再試験によるチェックも受けるでしょう。
しかし、種同士の関係性はまだしも、全体的な属同士の系統関係はほぼ判明したと言っても良いのではないでしょうか。部分的に怪しい部分はありますが、かつての分類体系に戻ることはないでのしょう。

さて、遺伝子解析によるアロエ・ハウォルチアの分類について解説してきましたが、いかがでしたでしょうか? いいや、こんなものは認めんという方もおられるかもしれませんが、一つの考え方として提示させていただきました。善かれ悪しかれ、興味を持っていただけたのでしたら誠に幸いです。
これからも、面白い論文を見つけましたら、ぼちぼち紹介していきたいと思います。




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かねてより、私のブログでことあるごとに、アロエ属やらハウォルチア属やらが再編されて、ゴニアロエ属だのクマラ属だのハウォルチオプシス属だのツリスタ属が分離して云々と聞かれてもいないのにうるさく書いてきました。しかし、いったい何の根拠があってそんなことを言っているのか疑問に思う方も、もしかしたらおられるかもしれません。まあ、どうでも良いと言われてしまいそうですが…

遺伝子を調べる
私がその根拠としているのは、2014年に出た『A Molecular Phylogeny and Generic Classification of Asphodelaceae Subfamily Alooideae : A Final Resolution of the Prickly Issue of Polyphyly in the Alooids?』という論文です。適当に訳すと「ツルボラン科アロエ亜科の分子系統学と一般分類 : アロエ類における多系統の厄介な問題の最終的な解決?」といったところでしょうか。要するにアロエ類(アロエやハウォルチア、ガステリアなどの仲間の総称)の遺伝子を調べて、その近縁を解析しているわけです。

内容について見てみましょう。冒頭は解析した遺伝子について述べられています。遺伝子解析というと全ての遺伝子を調べる様に思えますが、実はそうではなくて特定の遺伝子の配列のみを調べるのです。この論文では、光合成に関わる葉緑体の4つの遺伝子と、細胞核の1つの遺伝子を解析しているようです。1つの遺伝子では不確実ですが、複数の遺伝子解析の結果が符合すれば確実性が増します。もしかしたら、調べる対象の得手不得手をカバーする目的もあるのかも知れません。


吸収された分類群
アロエ類は伝統的にアロエ属、ハウォルチア属、ガステリア属、アストロロバ属に分けられてきました。さらに、ロマトフィルム属とコルトリリオン属、さらにポエルニッチア属を認める考え方もあります。

1, ロマトフィルム Lomatophyllum
ロマトフィルムは1811年に命名されました。マダガスカル周囲の島嶼部に分布し、果実が多肉質であることでアロエから区別されました。調べた限りではロマトフィルム属とされたことがあるのは28種類でした。しかし、そのうち3種類はドラセナ(Dracaena)で、6種類は同一種とされています。現在ではアロエ属とされています。


2, コルトリリオン Chortolirion
コルトリリオンが最初に命名されたのは1908年です。コルトリリオンは一見して球根植物の様な外見をしています。花はハウォルチアに良く似ていて、19世紀に命名された種は、実際にハウォルチアとされました。
が確認したコルトリリオンは6種ですが、現在は全てアロエ属とされています。調べた限りではChortolirion angolenseはAloe welwitschii、Chortolirion subspicatumはAloe subspicata、Chortolirion latifoliumはAloe jeppeae、Chortolirion bergerianum=Chortolirion stenophyllum=Chortolirion tenuifoliumはAloe bergerianaとされているようです。

アロエの分子系統
ロマトフィルムやコルトリリオンは、アロエ属の中に組み込まれています。L. anivoranoensisのとなりにA. haworthioidesがありますが、となりに書いてあるから、より近縁というわけではありません。A. haworthioidesなどは兄弟姉妹みたいなもので、今はまだ誰が兄で誰が弟かは分かりません。さらに細かく調べれば、それも分かるかもしれません。アロエ属に絞って解析した論文があるかもしれませんから、見つけたらまた記事にします。
※アロエ属全種類を調べてはいません。
                        ┏ ━Aloe nubigena
                        ┃
                    ┏╋━Aloe kniphofioides
                    ┃┃
                    ┃┗━Aloe ecklonis
                    ┃
                    ┣━━Aloe fouriei
                    ┃
                    ┣━━Aloe challisii
                    ┃
                    ┣━━Aloe vossii
                    ┃
                ┏╋━━Aloe verecunda  
                ┃┃
                ┃┣━━Aloe ferox
                ┃┃
                ┃┣━━Aloe thraskii
                ┃┃
            ┏┫┣━━Aloe excelsa
            ┃┃┃
            ┃┃┣━━Aloe arborescens
            ┃┃┃
            ┃┃┗━━Aloe saundersii
            ┃┃
            ┃┗━━━Aloe petricola
            ┃
            ┃┏━━━Aloe reynoldsii
            ┃┃
            ┃┣━━━Aloe striata
            ┣┫
            ┃┣━━━Aloe kouebokkeveldensis
            ┃┃
            ┃┗━━━Aloe buhrii
            ┃
            ┃    ┏━━Aloe brevifolia
            ┃┏┫
            ┃┃┗━━Aloe lineata
            ┣┫
            ┃┗━━━Aloe chabaudii
            ┃
            ┃┏━━━Aloe succotrina
            ┃┃
        ┏╋┫┏━━Aloe glauca
        ┃┃┃┃
        ┃┃┗┫┏━Aloe microstigma
        ┃┃    ┗┫
        ┃┃        ┗━Aloe pictifolia
        ┃┃
        ┃┃┏━━━Aloe spicata
        ┃┣┫
        ┃┃┗━━━Aloe lutescent
        ┃┃
    ┏┫┣━━━━Lomatophyllum anivoranoensis
    ┃┃┃                  (=Aloe anivoranoensis)

    ┃┃┣━━━━Aloe haworthioides
    ┃┃┃
    ┃┃┣━━━━Aloe comosa
    ┃┃┃
    ┃┃┣━━━━Aloe rupestris
    ┃┃┃
    ┃┃┣━━━━Aloe angelica
    ┃┃┃
    ┃┃┣━━━━Aloe vryheidensis
    ┃┃┃
    ┃┃┣━━━━Aloe hereroensis
    ┃┃┃
    ┃┃┗━━━━Aloe munchii
    ┃┃
┏┫┗━━━━━Chortolirion angolense
┃┃                                  (=Aloe angolense)

┃┃┏━━━━━Aloe chortolirioides
┃┃┃
┃┃┣━━━━━Aloe propagulifera
┃┃┃
┃┃┣━━━━━Aloe alooides
┃┃┃
┃┣╋━━━━━Aloe albida
┫┃┃
┃┃┣━━━━━Aloe perfoliata
┃┃┃
┃┃┣━━━━━Aloe dewinteri
┃┃┃
┃┃┗━━━━━Aloe arenicola
┃┃
┃┗━━━━━━Aloe melanacantha

┗━━━━━━━Aloe pearsonii

3, ポエルニッチア Poellnitzia
ポエルニッチアは最初に命名されたのは1940年です。ポエルニッチアはただ1種類のPoellnitzia rubrifloraがあり、赤系統の花を咲かせます。アストロロバに良く似ていますが、アストロロバはみな白花ですから、ルブリフロラ(rubri=赤い、flora=花)は特異的です。2000年にルブリフロラをアストロロバとする意見があり、現在ではルブリフロラはAstroloba rubrifloraが正式な学名です。しかし、未だにポエルニッチアを認める立場の研究者もいるそうです。
この論文ではルブリフロラはアストロロバに吸収されています。何でも、ルブリフロラは鳥が受粉を行っており、花はそれに合わせて変化したもののようです。

DSC_0982
Poellnitzia rubriflora
=Astroloba rubriflora


アストロロバの分子系統
アストロロバはポエルニッチアを含め、非常によくまとまったグループです。アストロロバはツリスタ+アリスタロエ+ゴニアロエと姉妹群を形成します。
    ┏━━━Gonialoe
    ┃
┏┫┏━━Tulista
┃┗┫
┃    ┗━━
Aristaloe
┃       
┫        ┏━Astroloba corrugata
┃    ┏┫
┃┏┫┗━Astroloba herrei
┃┃┃
┗┫┗━━Astroloba foliolosa
    ┃
    ┗━━━Poellnitzia rubriflora
                   (=Astroloba rubriflora)


分離した分類群
既存の分類群に吸収されたというか、元の鞘に戻ったものがいる一方、分離されたものもあります。先ずはアロエ属から分離した、アリスタロエ属、ゴニアロエ属、クマラ属、アロイアンペロス属、アロイデンドロン属です。さらに、ハウォルチア属から分離したハウォルチオプシス属とツリスタ属があります。
近縁関係でいうと、クマラ属とハウォルチア属、アストロロバ属とアリスタロエ属とゴニアロエ属とツリスタ属、ハウォルチオプシス属とガステリア属はそれぞれグループを形成しています。
私が思うに、アロエ類の進化は葉が柔らかいアロイデンドロン属からアロエ属までと、葉が硬いアストロロバ属からガステリア属があるという風に理解しています。アロエ属には葉が柔らかいものと硬いものとがあり、アロエ属から別れたグループ(アストロロバ、アリスタロエ、ゴニアロエ、ツリスタ、ハウォルチオプシス、ガステリア)の葉はみな硬いということに、進化的な意味があるような気がします。

アロエ類の系統図
┏━━━━━━━━Aloidendron属

┫    ┏━━━━━━
Kumara属
┃┏┫
┗┫┗━━━━━━Haworthia属
    ┃
    ┃┏━━━━━━Aloiampelos属
    ┃┃
    ┗┫┏━━━━━Aloe属
        ┃┃
        ┗┫    ┏━━━Astroloba属
            ┃    ┃
            ┃┏┫┏━━Aristaloe属
            ┃┃┃┃
            ┃┃┗┫┏━Gonialoe属
            ┃┃    ┗┫
            ┗┫        ┗━
Tulista属
                ┃
                ┃┏━━━Haworthiopsis属
                ┗┫
                    ┗━━━Gasteria属


クマラ属とハウォルチア属
クマラ属とハウォルチア属は近縁です。ここでいうハウォルチアは軟葉系ハウォルチアのことで、硬葉系ハウォルチアと呼ばれたハウォルチオプシス属とツリスタ属を含みません。クマラ属はかつてアロエ属でしたが、アロエ属とは系統的に離れています。クマラ属とハウォルチア属はともにイボやトゲがないグループです。
顕花植物の分類は基本的に花の構造により行われてきました。しかし、ハウォルチア型の花はハウォルチア属、ハウォルチオプシス属、コルトリリオン属(=アロエ属)で共通していますから、これらは系統的に近縁と考えられてきました。しかし、分子系統解析の結果から、ハウォルチア型の花はそれぞれ独立して進化したことが分かりました。花の蜜成分の含有量においても、異なるという報告もあり、花の類似は収斂進化の結果なのかもしれません。ハウォルチア型の花は昆虫媒花の結果として進化したようです。
クマラ属はKumara plicatilis(=Aloe plicatilis)とKumara haemanthifolia(=Aloe haemanthifolia)がありますが、この2種を比較するとやや離れています。とは言うものの、
他のアロエ属と比較した場合には近縁ですから、この2種がまとまったグループであることは間違いないのでしょう。もしかしたら、過去に2種の間を埋めるような絶滅種がいたのかもしれません。

ハウォルチア属の分子系統
                    ┏━Haworthia bayeri
                    ┃
                ┏╋━Haworthia cymbiformis
                ┃┃
                ┃┗━Haworthia cooperi
                ┃
                ┃┏━Haworthia semiviva
                ┃┃
            ┏┫┣━Haworthia mucronata
            ┃┃┃
            ┃┗╋━Haworthia lockwoodii
            ┃    ┃
        ┏┫    ┣━Haworthia arachnoidea
        ┃┃    ┃
        ┃┃    ┗━Haworthia decipiens
        ┃┃
        ┃┗━━━Haworthia marxii
        ┃
        ┃┏━━━Haworthia mirabilis
        ┃┃
        ┃┣━━━Haworthia herbacea
        ┃┃
        ┣╋━━━Haworthia reticulata
        ┃┃
        ┃┣━━━Haworthia retusa
        ┃┃
        ┃┣━━━Haworthia mutica
        ┃┃
        ┃┗━━━Haworthia maculata
        ┃
        ┃┏━━━Haworthia truncata
        ┃┃
        ┣╋━━━Haworthia zantneriana
        ┃┃
        ┃┣━━━Haworthia vlokii
        ┃┃
    ┏┫┗━━━Haworthia outeniquensis
    ┃┃
    ┃┃┏━━━Haworthia chloracantha
    ┃┃┃
    ┃┃┣━━━Haworthia pygmaea
    ┃┃┃
    ┃┣╋━━━Haworthia variegata
    ┃┃┃
    ┃┃┣━━━Haworthia floribunda
    ┃┃┃
    ┃┃┗━━━Haworthia emelyae
    ┃┃
    ┃┗━━━━Haworthia wittebergensis
    ┃
    ┗━━━━━Haworthia blackburniae


DSC_0889
Haworthia mucronata

DSC_0848
Haworthia herbacea

DSC_0767
Haworthia arachnoidea

DSC_1423
Haworthia cooperi

DSC_0621
Kumara plicatilis
=Aloe plicatilis


記事が長くなったので、2つに分けます。


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ダシリリオン属 Dasylirionは、キジカクシ科のスズラン亜科の植物です。トックリランやノリナ、サンスベリアに近い仲間です。
生長すると太いソテツの様な渋い幹から、細長い葉が沢山伸びて独特の姿となります。

そんなダシリリオンですが、たまたまダシリリオンの一種であるロンギシマムを入手しました。

ダシリリオン自体が一般的ではありませんが、ロンギシマムはその中でもまだ流通しているほうです。他の種類は入手できないだろうと思っていたのですが、春のサボテン・多肉植物のビッグバザールで、ダシリリオンを2種類見かけて仰天しました。
そこで、ダシリリオンは何種類あるのかを調べてみました。以前、ダシリリオン・ロンギシマムを入手したときに調べた限りでは11種類を確認しましたが、詳しく調べると学術的に認められているダシリリオンは26種類ありました。まあ、議論はありますし、今後変更はあるかもしれませんが。
DSC_1429
Dasylirion longissimum

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Dasylirion berlandieri

ダシリリオン属は1838年に、ドイツの植物学者であるJoseph Gerhard Zuccariniが創設しました。この時に、はじめてダシリリオン属とされたのはYucca serratifoliaでした。Yucca serratifoliaの学名は1830年の命名ですから、命名後わずか8年でユッカ属ではないとZuccariniは気が付いたということになります。
正式な学名だけではなく、異名や旧名も併記していきます。

1, Dasylirion acrotrichum (Schielde) Zucc., 1843
アクロトリクムは異名が多いようです。このアクロトリクムという種小名は、1829年に命名されたYucca acrotricha Schieldeから来ているようです。さらには、1840年にはRoulinia acrotricha (Schielde) Brongn.とする意見もあったようです。
さらに、1840年に命名されたRoulinia gracilis Brongn.は、1845年にはDasylirion gracile (Brongn.) Zucc.とされましたが、現在ではアクロトリクムと同種であるとして認められていません。1880年にはBarbacenia gracilis (Brongn.) Bakerとする意見もありました。
さらに、1911年に命名されたDasylirion robustum Gorl. ex Trel.は、やはりアクロトリクムと同種とされています。

2, Dasylirion berlandieri S.Watson, 1879

3, Dasylirion bromeliifolium Lem., 1846

4, Dasylirion cedrosanum Trel., 1911
1911年に命名されたDasylirion palmeri Trel.は、ケドゥロサヌムと同種とされています。

5, Dasylirion durangense Trel., 1911
D. wheeleriの変種であるとする意見もあります。1991年に命名されたDasylirion wheeleri var. durangense (Trel.) Laferr.ですが、現在では独立種とされています。

6, Dasylirion filiforme, 1895
フィリフォルメはあまり情報がありません。やや不確実かもしれません。
 
7, Dasylirion gentryi Bogler, 1998

8, Dasylirion glaucophyllum Hook., 1858
異名として、1872年に命名されたDasylirion glaucum Carriere、1872年に命名されたDasylirion serratifolium Baker、1889年に命名されたBonapartea glauca (Carriere) W.Watsonがあります。

9, Dasylirion juncaefolium hort. ex W.Watson, 1889

10, Dasylirion leiophyllum Engelm. ex Trel., 1911
異名として、1943年に命名されたDasylirion heteracanthium I.M.Johnst、Dasylirion stewartii I.M.Johnstがあります。


11, Dasylirion longissimum Lem., 1856

12, Dasylirion longistylum J.F.Macbr., 1918

13, Dasylirion lucidum Rose, 1906

14, Dasylirion micropterum Villarreal,A.E.Estrada & Encina, 2016

15, Dasylirion miquihuanense Bogler, 1998

16, Dasylirion occidentalis Bogler ex Hochstatter, 2011

17, Dasylirion palaciosii Rzed., 1955

18, Dasylirion parryanum Trel., 1911
1879年に命名されたDasylirion acrotrichum var. parryanum (Trel.) Boglerから独立しました。

19, Dasylirion quadrangulatum S.Watson, 1879
異名として、1906年に命名されたDasylirion juncifolium Rehneltがあります。

20, Dasylirion sereke Bogler, 1998

21, Dasylirion serratifolium (Karw. ex Schult & Schult.f.) Zucc., 1838
1830年に命名されたYucca serratifolia Karw. ex Schult. & Schult.f.という旧名があります。また、1840年に命名されたRoulinia serratifolia (Karw. ex Schult. & Schult.f.) Brongn.がありますが認められていません。

22, Dasylirion simplex Trel., 1911

23, Dasylirion texanum Scheele, 1850

24, Dasylirion treleasei (Bogler) Hochstatter, 2011
1998年に命名されたDasylirion longissimum var. treleasei Bogler から独立しました。

25, Dasylirion viridiflorum Graessner, 1937

26, Dasylirion wheeleri S.Watson ex Rothr., 1878






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昨日の続きです。
ハウォルチアとガステリアについて。まあ、ガステリアは勉強中であまり手持ちはないのですが…

③ハウォルチア属 Haworthia
ハウォルチア属は1809年に命名された
Haworthia Duvalです。Duvalはフランスの植物学者のHenri August Duvalのことです。Duvalはハウォルチアとガステリアの創設者です。ハウォルチアはイギリスの植物学者・昆虫学者・甲殻類学者のAdrian Hardy Haworthに対する献名です。
ハウォルチア属から分かれた属は以下の通り。

1809年 Haworthia Duval
1840年 
Tulista Raf.
2013年 Haworthiopsis G.D.Rowley

Raf.はオスマン帝国生まれでアメリカで活動した独学で多くの動植物を命名したConstantine Samuel Rafinesqueのことです。ハウォルチオプシスを命名したG.D.Rowleyはサボテン・多肉植物を専門とする、イギリスの植物学者で作家であるGordon Dougles Rowleyです。Rowleyは2013年にハウォルチアからハウォルチオプシスとツリスタを分けましたが、Rafinesqueが命名されたものの認められなかったツリスタを復活させました。

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Haworthia arachnoidea (L.) Duval

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Tulista pumila (L.) G.D.Rowley

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Haworthiopsis tessellata
           
    (Haw.) G.D.Rowley


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Tulista marginata (Lam.) G.D.Rowley

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Haworthiopsis viscosa 
               (L.) Gildenh. & Klopper

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Haworthiopsis fasciata
          (Willd.) G.D.Rowley DMC05265


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Haworthiopsis scabra var. starkiana
               
(Poelln.) G.D.Rowley

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Haworthia herbacea (Mill.) Stern

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Haworthiopsis koelmaniorum
       
(
Oberm. & D.S.Hardy) Boatwr. & J.C.Manning

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Haworthiopsis glauca var. herrei RIB0217

④ガステリア属 Gasteria
ガステリア属は1809年に命名された
Gasteria Duvalです。ガステリアはギリシャ語の胃Gasterに由来しますが、ガステリアの花の形が胃の様に見えるからです。

1809年 Gasteria Duval

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ガステリアの胃の様な形の花

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Gasteria baylissiana Rauh

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Gasteria carinata (Mill.) Duval

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Gasteria nitida
      var. armstrongii 
(Schönland) van Jaarsv.
                                                     GM07c-5

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私のメイン多肉植物であるユーフォルビアについて、その学名の命名者を調べてみたりしました。多肉ユーフォルビアと同様に、ハウォルチアやアロエの仲間はアフリカ原産なので、命名者も古いものは重なる部分があります。
そこで、最近気になって集めているアロエ類についても、学名の命名者を調べて見ようということになりました。ここで言うアロエ類とは、アロエ属Aloe・ハウォルチア属Haworthia・ガステリア属Gasteria・アストロロバ属Astrolobaのことです。これらは遺伝子解析の結果から、近縁なグループと認められました。
さらに言うと、アロエ属Aloeとハウォルチア属Haworthiaは細分化されて、それぞれの属の近縁性も再編されています。アロエ属Aloeは、アロエ属Aloe、アロイデンドロン属Aloidendron、アロイアンペロス属Aloiampelos、ゴニアロエ属Gonialoe、アリスタロエ属Aristaloe、クマラ属Kumaraに分けられました。ハウォルチア属Haworthiaも、ハウォルチア属Haworthiaとハウォルチオプシス属Haworthiopsis、さらにツリスタ属Tulistaに分けられました。よって、これにガステリア属Gasteriaとアストロロバ属Astrolobaを含めた11属がアロエ類のメンバーということになります。

アロエ類の系統図
┏Aloidendron属
┃    ┏Kumara属
┃┏┃
┗┃┗Haworthia属
    ┃┏Aloiampelos属
    ┗┃┏Aloe属
        ┗┃    ┏Astroloba属
            ┃┏┃┏  Aristaloe属
            ┃┃┗┃┏Gonialoe属
            ┗┃    ┗┃
                ┃        ┗Tulista属
                ┃┏Haworthiopsis属
                ┗┃
                    ┗Gasteria属


①アロエ属 Aloe
アロエ属は1753年に命名された
Aloe L.です。LはスウェーデンのCarl von Linneのことです。現在の二名式学名は1753年にリンネが「Species Plantarum」を出版し提唱しました。ですから、その1753年に命名されたアロエ属は実に由緒正しき属名と言えます。
アロエ属から分かれた属の命名年と命名者は以下の通り。クマラ属Kumaraだけ命名が古いのですが、これはアロエ属が解体された時に、過去に命名されて認められなかった属であるクマラ属Kumaraを引っ張り出してきたからです。

1753年 Aloe L.
1786年 
Kumara Medik.
2013年 Aloidendron (A.Berger)
                       Klopper & Gideon F.Sm.

              Aloiampelos
                       Klopper & Gideon F.Sm.
2014年 Gonialoe (Baker) 
                        Boatwr. & J.C.Manning

              Aristaloe Boatwr. & J.C.Manning

新しく別れた属に所属する種は、すべて新しく命名され直されました。ですから、命名者もそれぞれの属の創設者になっているため、単純でやや面白みがありません。

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Aloe arborescens Mill.

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Gonialoe variegata
          (L.) Boatwr. & J.C.Manning


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Aloiampelos striatula 
        (Haw.) Klopper & Gideon F.Sm. 

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Aloidendron dichotomum
          (Masson) Klopper & Gideon F.Sm.


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Kumara pulicatilis (L.) G.D.Rowley

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Aloe parvula (A.Berger) P.V.Heath

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Aloe polyphylla Pillans

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Aristaloe aristata
         (Haw.) Boatwr. & J.C.Manning


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Aloe erinacea D.S.Hardy

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Aloe humilis (L.) Mill. 

②アストロロバ属 Astroloba
アストロロバ属は1947年に命名された
Astroloba Uitewaalです。Uitewaalはオランダの植物学者である、Adrian Joseph Antoon Uitewaalのことです。アストロロバ自体がアロエだったりハウォルチアだったりハウォルチオプシスだったりしたため、基本的にはアストロロバ属創設者のUitewaalが命名者となっています。

1947年 Astroloba Uitewaal

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Astroloba rubriflora
       (L.Bolus) Gideon F.Sm. & J.C.Manning


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Astroloba spiralis (L.) Uitewaal

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Astroloba foliolosa (Haw.) Uitewaal


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植物は葉緑体を持ち光合成をします。光合成は植物の基本的なエネルギー獲得システムであり、植物の緑色や赤色は葉緑体に含まれる光合成色素の色が現れたものです。そんな植物の中でも、乾燥地に生える多肉植物は、特別な光合成システムを獲得しています。簡単に解説して行きます。
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光合成の基本システムとC3植物
まず、光合成を簡単に説明します。水と光エネルギーからNADPに水素をつけてNADPHとする光化学系Iと、ADPにリン酸をつけてATPとする光化学系IIがあり、副産物としてできる酸素を放出します。この、光と水からNADPHとATPを作る反応を明反応と言います。さらに、NADPHとATPのエネルギーを用いて、二酸化炭素をカルビン・ベンソン回路に取り込んで、ブドウ糖を合成する反応を暗反応と言います。この時に光が必要なのは明反応で、暗反応は明反応で作られたNADPHとATPがあれば光がなくても作動します。これが光合成の基本ですが、二酸化炭素がカルビン・ベンソン回路に入ると3個の炭素からなる物質に変換されることから、このシステムで光合成する植物をC3植物と言います。日本に生える植物の多くはC3植物です。
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呼吸
注意が必要なのは、光合成で作られたブドウ糖はそのままではエネルギーにはならないということです。ブドウ糖は呼吸により最終的にATPに変換されます。ATPは植物でも動物でも共通のエネルギー源です。ブドウ糖を解糖系によってピルビン酸に変換し、アセチルCoAとなりクエン酸回路に入ってNADとFADに水素が渡されて、NADHとFADHとなります。この時に副産物として二酸化炭素が出来ます。水素伝達系によりNADHやFADHの水素が水と酸素と反応して、大量のATPが合成されます。
動物の呼吸は酸素を吸って二酸化炭素を出しますが、これはATPを合成するために呼吸していることになります。

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気孔と乾燥
光合成をする時の酸素の放出や二酸化炭素の取り込みは、葉の表面にある気孔と呼ばれる開閉する穴で行われます。しかし、乾燥地に生えることが多い多肉植物は、二酸化炭素を取り込むために頻繁に気孔を開くと、水分まで失われてしまいます。これを防ぐために、C3植物とは異なるシステムを進化させたものもあります。それは、C4植物とCAM植物です。
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C4植物
C4植物は、取り込んだ二酸化炭素を炭素が4つの物質に変換するC4回路があります。そのC4回路からカルビン・ベンソン回路に炭素が渡されて、最終的にブドウ糖を合成します。C4回路は低濃度の二酸化炭素でも働き、二酸化炭素を濃縮します。そのため、高温・乾燥時に気孔を閉じたまま、二酸化炭素不足にならないで光合成を効率的に行うことが出来ます。
では、C4植物はC3植物よりも有利なのではないかと考えてしまいますが、必ずしもそうとは言えません。C4植物は二酸化炭素を固定するのにC3植物よりも多くのエネルギーが必要なため、日本の様な温帯域ではC3植物の方が有利でしょう。特に太陽光が届きにくい林床などの日陰~半日陰の環境では、C4植物は圧倒的に不利です。あくまでも、C4植物は高温や乾燥に適応した方法なのです。
C4植物は必ずしも多肉植物ではありませんが、イネ科、カヤツリグサ科、アカザ科、トウダイグサ科(Euphorbia)やヒユ科、キク科(Othonna、Senecio)が代表格です。しかし、トウダイグサ科はC3、C4、CAM植物を含むなど、必ず分類群ごとに別れているわけではないので注意が必要です。
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CAM植物
CAM植物はサボテン科やパイナップル科(Tillandsia、Dyckia)で見られる乾燥に耐性を持つ植物に特有の光合成の方式です。ベンケイソウ科(Adromischus、Aeonium、Curassula、Dudleya、Echeveria、Sedum、Sempervivum)で典型的に見られるためベンケイソウ型有機酸代謝といわれ、頭文字をとってCAM(Curassulacean Acid Metabolism)植物と呼びます。また、CAM植物はマダガスカル島の植物に多いと言われているそうです。
基本的にCAM植物はC4植物と同じで、二酸化炭素をC4回路に取り込みます。CAM植物では日中は気孔を閉じて、気温が下がる夜間に気孔を開きます。そして、二酸化炭素をC4回路に取り込んで、リンゴ酸を合成します。このリンゴ酸は液胞に貯蔵されます。夜間も乾燥する場合は気孔を閉じて、呼吸により出された二酸化炭素を使ってリンゴ酸を合成します。最後は貯蔵されたリンゴ酸の炭素を用いてカルビン・ベンソン回路が働きます。
ちなみに、多肉植物の葉が分厚く水分を溜め込んでいるのは、リンゴ酸を液胞に貯蔵するためでもあるわけですが、あまり知られていない様に思われます。
この様にCAM植物はC4植物よりも水分の損失が少なく、乾燥への耐性が強いと言えます。しかし、最大光合成速度は小さく、CAM植物の生長は遅いとされます。ただし、ベンケイソウ科植物は、あまり乾燥していない場合にはC3植物の様に、直接カルビン・ベンソン回路に二酸化炭素を供給することもあり、必ずしも生長が遅いとは限りません。
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おわりに
光合成は寄生性や腐生性のもの意外のほとんどの植物にとって、その生の根幹を司るものです。ですから、光合成のシステムは植物好きならば知っていて当然とは言いませんが、知っておいてもいいのではないでしょうか。例えば光合成を促進するために、一日中光を当てていれば、それだけ植物は良く育つのかというと、そうは上手くいきません。もう、お分かりですよね?
植物についてそのメカニズムまで知ることは、意外と植物栽培に有用だったりします。例えば葉や根、茎の役目は何か、知ることはとても重要です。根毛は水分や栄養の吸収のためにありますが、太い根は水分や栄養の吸収には、まったく関係がないことはご存知ですか? ではなんのためにあるのでしょうか? こんなこと一つとっても、植え替え時の根の扱いが変わります。皆さんも植物学を学んでみてはいかがでしょうか。


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私のメインとしてそだてている多肉植物のユーフォルビア属は、1753年にCarl von Linneが命名しました。つまりは、Euphorbia L.です。
現在の二名式学名は1753年にリンネが「Species Plantarum」を出版し提唱しました。ですから、その1753年に命名されたユーフォルビア属は実に由緒正しき属名と言えます。

多肉ユーフォルビアは、その多くが南アフリカやマダガスカル原産ですから、調査する学者も割りと決まった人が多いと思います。育てているユーフォルビアを調べていると、同じ名前を目にします。多肉ユーフォルビアを命名した代表的な学者を挙げてみます。あと、私が育てているユーフォルビアの学名も記してみました。

①L.
スウェーデンのCarl von Linne。
E. mammillaris、E. caput-medusae、E. officinarum、E. canariensis、E. heptagonaなど。

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Euphorbia mammillaris L.

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Euphorbia officinarum L.
(=Euphorbia echinus Hook.f. & Coss.)


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Euphorbia canariensis L.

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Euphorbia heptagona L.
(=Euphorbia enopla Boiss)


②A.Berger
ドイツのAlwin Berger。
E. submamillaris、E. cooperi、E. pseudocactusなど。
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Euphorbia cooperi N.E.Br. ex A.Berger

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Euphorbia submamillaris (A.Berger) A.Berger

③Boiteau
フランスのPierre Louis Boiteau。
E. neohumbertii、E. pachypodioides、E. guillauminianaなど。
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Euphorbia pachypodioides Boiteau

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Euphorbia neohumbertii Boiteau

④Rauh.
ドイツのWerner Rauh。
E. bongolavensis、E. tulearensis、E. ambovombensis、E. cylindrifolia、E. rossii
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Euphorbia cylindrifolia Marn.Lap. & Rauh

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Euphorbia tulearensis (Rauh) Rauh

⑤R.A.Dyer
南アフリカのRobert Allen Dyer。
E. tortirama、E. grandialata、E. inconstantia、E. curviramaなど。
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Euphorbia glandialata R.A.Dyer

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Euphorbia curvirama R.A.Dyer

⑥Marloth
ドイツのHermann Wilhelm Rudolf Marloth。
E. pseudoglobosa、E. ferox、E. pulvinata、E. susannaeなど。
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Euphorbia susannae Marloth

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Euphorbia ferox Marloth

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Euphorbia pulvinata Marloth

⑦N.E.Br.
イギリスのNicholaus Edward Brown。
E. phillipsiae、E. franaganii、E. clavigeraなど。
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Euphorbia franaganii N.E.Br.

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Euphorbia phillipsiae N.E.Br.

⑧S.Carter
イギリスのSusan Carter Holmes。
E. makallensis、E. phillipsioides、E. baioensisなど。
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Euphorbia makallensis S.Carter

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Euphorbia baioensis S.Carter

⑨Willd.
ドイツのCarl Ludwig Willdenow。調べていたら良く出てくる名前ですが、異名や旧名の命名者として出てくる名前です。
E. stellata、E. virosaなど。
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Euphorbia stellata Willd.

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Euphorbia virosa Willd.

⑩Pax
ドイツのFerdinand Albin Pax。
E. knuthii、E. schoenlandii、E. poissoniiなど。
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Euphorbia knuthii Pax

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Euphorbia poissonii Pax

⑪その他にも、Mill.、Haw.、Boiss、L.C.Leach、Sweetは、やはりWilld.と同じく旧名・異名として、良く見る名前です。
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Euphorbia inermis Mill.

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Euphorbia stellispina Haw.

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Euphorbia polyacantha Boiss

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Euphorbia debilispina L.C.Leach

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Euphorbia silenifolia Sweet


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アストロロバ属Astrolobaは、アロエや硬葉系ハウォルチアに近い多肉植物です。
アストロロバ属は1947年にUitewaalにより創設された分類群です。アストロロバ属が創設されるまでは、アロエ属Aloeやアピクラ属Apicraとされてきました。また、アストロロバ属創設後、ハウォルチア属Haworthiaやツリスタ属Tulistaとする考え方もあります。
さて、そんなアストロロバ属ですが、分類はやや混乱しているようです。アストロロバは、そもそもあまり売っていないわけですが、ごく稀に売っていてもラベルの名前が異名(synonym)なパターンが多いようです。現在、『World Checklist of Selected Plant Families』 によると、アストロロバ属は10種類とされています。
旧名と異名をまとめてみました。


①Astroloba bullulata (Jacq.) Uitewaal,1947
   
=Aloe bullulata Jacq.,1809
    =Apicra bullulata (Jacq.) Willd.,1811
    =Haworthia bullulata (Jacq.) Parr,1971
    =Tulista bullulata (Jacq.) G.D.Rowley,2013
    =Apicra egregia Poelln.,1930
    =Astroloba egregia (Poelln.) Uitewaal,1947
    =Haworthia egregia (Poelln.) Parr,1971

②Astroloba congesta
              (Salm-Dyck) Uitewaal,1947

    =Aloe congesta Salm-Dyck,1836
    =Apicra congesta (Salm-Dyck) Baker,1880
    =Haworthia congesta (Salm-Dyck) Parr,1971
    =Tulista congesta (Salm-Dyck)
                                    G.D.Rowley,2013
    =Aloe deltoidea Hook.f.,1873
    =Apicra deltoidea (Hook.f.) Baker,1880
    =Astroloba deltoidea (Hook.f.)
                                           Uitewaal,1947
    =Haworthia deltoidea (Hook.f.) Parr,1971
    =Apicra turgida Baker,1889
    =Astroloba turgida (Baker) H.Jacobsen,1960
    =Haworthia shieldsiana Parr,1971

③Astroloba corrugata N.L.Mey.
                                & Gideon F.Sm.,1998
    =Haworthia corrugata
      (N.L.Mey & Gideon F.Sm.) M.Hayashi,2000
    =Tulista corrugata
      (N.L.Mey & Gideon F.Sm.) G.D.Rowley,2013
   
=Astroloba muricata L.E.Groen
    =Astroloba rugosa Robertson Reinecke
    =Aloe aspera Salm-Dyck

④Astroloba cremnophila van Jaarsv.,2015

⑤Astroloba foliolosa (Haw.) Uitewaal,1947
    =Aloe foliolosa Haw.,1804
    =Apicra foliolosa (Haw.) Willd.,1811
    =Apicra foliosa Willd.  ※おそらく誤記
    =Haworthia foliolosa (Haw.) Haw.,1812
    =Tulista foliolosa (Haw.) G.D.Rowley,2013
    =Astroloba spiralis
              subsp. foliolosa (Haw.) L.E.Groen,1987
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Astroloba foliolosa

⑥Astroloba herrei Uitewaal,1948
    =Tulista herrei (Uitewaal) G.D.Rowley,2013 
    =Astroloba dodsoniana Uitewaal,1950
    =Haworthia dodsoniana
                            (Uitewaal) Parr,1971
    =Haworthia harlandiana Parr,1971

⑦Astroloba robusta P.Reinecke ex. Molteno,
             van Jaarsv. & Gideon F.Sm.,2017

⑧Astroloba rubriflora (L.Bolus)
              Gideon F.Sm. & J.C.Manning,2000
     =Apicra rubriflora L.Bolus,1920
     =Aloe rubriflora  (L.Bolus) G.D.Rowley,1981
     =Haworthia rubriflora (L.Bolus) Parr,1971
     =Tulista rubriflora
                         (L.Bolus) G.D.Rowley, 2013
     =Poellnitzia rubriflora (L.Bolus)
                                              Uitewaal,1940
     =Poellnitzia rubriflora var. jacobseniana
                              (Poelln.) Uitewaal,1955
     =Apicra jacobseniana Poelln.,1939
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Astroloba rubriflora

⑨Astroloba spiralis (L.) Uitewaal
     =Aloe spiralis L.,1753
     =Haworthia spiralis (L.) Duval,1809
     =Apicra spiralis (L.) Baker,1880
     =Tulista spiralis (L.) G.D.Rowley,2013
     =Aloe spiralis Haw.,1804
     =Apicra spiralis Willd.,1811
     =Haworthia spirella Haw.,1812
     =Aloe spirella (Haw.) Salm-Dyck,1817
     =Apicra spirella Willd. ex. Haw.,1819
     =Haworthia gweneana Parr,1971
     =Aloe pentagona Haw.,1804
     =Apicra pentagona (Haw.) Willd.,1811 
     =Haworthia pentagona (Haw.) Haw.,1812
     =Astroloba pentagona (Haw.)
                                          Uitewaal,1947
     =Astroloba halii nom. nud.
     =Aloe cylindracea Lam.,1783
     =Aloe imbricata Haw.,1804
     =Apicra imbricata (Haw.) Willd.,1811
     =Haworthia imbricata (Haw.) Haw.,1812
DSC_0983
Astroloba spiralis

⑩Astroloba tenax Molteno,
             van Jaarsv. & Gideon F.Sm.,2017

  

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APG分類体系
アロエとハウォルチアは昔から近縁であるとされてきました。実際に植物分類学では花の構造を重視しますが、それによるとアロエ、ガステリア、ハウォルチア、アストロロバは良く似ています。
アロエの仲間はユリ科、アロエ科、ススキノキ科と変遷しました。
しかし、遺伝子解析により植物を分類しようというプロジェクトが世界中の植物学者の協力の元、APG分類体系という形で結実しました。データを蓄積しバージョンアップを重ね、1998年にAPG l、2003年にAPG ll、2009年にAPG lll、2016年にAPG lVが公表されています。

アロエはツルボラン科
APG分類体系(APG lll)によると、アロエはツルボラン科に含まれます。ツルボラン科はキスゲ亜科、ススキノキ亜科、ツルボラン亜科に別れます。
このうち、アロエはツルボラン亜科に分類されます。
キスゲ亜科はカンゾウを含むヘメロカリスが代表です。ススキノキ亜科はブラックボーイが有名です。ツルボラン類には多肉植物のブルビネや、球根植物でアロエに良く似た花をつけるシャグマユリが知られます。
ツルボラン科全体では、オーストラリア固有種が非常に多いことが特徴です。それ以外の種はアフリカ原産が主で、アロエ類もアフリカ原産です。

ツルボラン科の系統図
    ┏キスゲ亜科
┏┃
┃┗ススキノキ亜科

┃                                 ┏ツルボラン類
┗ツルボラン亜科 ━┃
                                     ┗アロエ類

アロエ類の誕生
このAPG分類体系により、やはりアロエとハウォルチアは近縁であることがわかりました。しかし、アロエ属の中でも木質の茎を持ち大型になるものはアロイデンドロン属Aloidendron、トゲがなくロゼット型にならないクマラ属Kumara、トゲはなく硬く平たいロゼットをつくるアリスタロエ属Aristaloe、トゲはなく硬く三角形のゴニアロエ属Gonialoe、茎がひょろひょろと伸びて分岐し草むら状態となるアロイアンペロス属Aloiampelosとなり、アロエ属から分離し独立しました。
ハウォルチア属はかつて園芸上では、軟葉系と硬葉系が区別されていました。このうち軟葉系をハウォルチア属として、硬葉系は分離・独立しました。硬葉系はほとんどがハウォルチオプシス属Haworthiopsisとなり、一部がツリスタ属Tulistaとされました。
この旧アロエ属6属、旧ハウォルチア属3属、アストロロバ属Astroloba、ガステリア属Gasteriaを含めて、これを『アロエ類』と呼んでいます。

アロエ類の系統図
┏アロイデンドロン属(旧アロエ属)
┃    ┏クマラ属(旧アロエ属)
┃┏┃
┗┃┗ハウォルチア属(旧ハウォルチア属)
    ┃┏アロイアンペロス属(旧アロエ属)
    ┗┃┏アロエ属(旧アロエ属)
        ┗┃    ┏アストロロバ属
            ┃┏┃┏  アリスタロエ属(旧アロエ属)
            ┃┃┗┃┏ゴニアロエ属(旧アロエ属)
            ┗┃    ┗┃
                ┃        ┗ツリスタ属(旧ハウォルチア属)
                ┃┏ハウォルチオプシス属(旧ハウォルチア属)
                ┗┃
                    ┗ガステリア属


葉の硬さと進化
アロエ類の系統を見ていて最初に気付くのは、葉の硬さです。系統図の根元に近いアロイデンドロン属、クマラ属、ハウォルチア属、アロイアンペロス属は葉が柔らかく、アロエ属は葉が柔らかいものと硬いものがいます。
アストロロバ属、ゴニアロエ属、ツリスタ属、ハウォルチオプシス属、ガステリア属は葉が硬く、系統図でも一つのグループとしてまとまっています。
アロエ属が系統図の葉の柔らかいグループと硬いグループの中間にあり、葉の柔らかい種類と硬い種類を含むことは進化を考える上で重要な気もします。この葉の硬さは、アロエ属から出てきた形質なのでしょう。

トゲとイボの進化
アロエ類ではトゲやイボ、ノギ(禾)があるものが多いことも特徴です。クマラ属はトゲなどはなく、ハウォルチア属にもトゲはありません。クマラ属とハウォルチア属はトゲを失う進化をしたグループなのかもしれません。ハウォルチアはトゲのかわりにノギと呼ばれる柔らかい突起がありますが(全くないものもある)、これは恐らくはトゲの変形なのでしょう。毛の様に長くなるノギもあり、ハウォルチア属はトゲを特殊化したグループと言えます。
葉が硬いアストロロバ属、ゴニアロエ属、ツリスタ属、ハウォルチオプシス属、ガステリア属にはトゲがありません。明らかにひとまとまりのグループを形成しています。ツリスタ属とハウォルチオプシス属は肉イボを持ちますが、それぞれが独自に進化して手に入れた形質のようです。ツリスタ属は半透明のイボで、ハウォルチオプシス属は白い不透明なイボを持ちます。

ロゼットの進化
APG分類体系を知るまでは、ガステリア属の様な形からロゼット型のアロエが進化したのではないかと考えていました。なぜなら、アロエ属は小さく若いうちはロゼットを形成せず、ある程度大きくなってから葉が旋回し始めて、ロゼット型となります。これは進化の道筋を繰り返している様に見えたのです。「個体発生は進化を繰り返す」みたいな話と思ったりしましたが、残念ながら異なるようです。
そもそも、系統的に近いツルボラン類やススキノキ亜科は、ガステリアの様な形ではないのですから、当たり前の話と言えばそうです。

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オペルクリカリアはマダガスカル原産のウルシ科の植物です。オペルクリカリア・パプキスはコーデックスとして有名です。私もオペルクリカリア属を入手したので、オペルクリカリア属について調べてみました。
オペルクリカリア属は現在、9種類あります。


オペルクリカリア属はマダガスカルの植物専門のフランスのJoseph Marie Henry Alfred Parrier dela Bâthieが、1944年に提唱した属名です。学名では、Operculicarya H. Perrierと表記されます。
1944年にH.Perrierは3種類のオペルクリカリア属を命名しました。しかし、そのうちの1種類であるOperculicarya monstruosa H.Perrierは、1962年にCommiphora monstruosa (H.Perrier) Capronとなり、オペルクリカリア属から外されました。

1944年
 O. decaryi H.Perrier
 O. hyphaenoides H.Perrier
1975年
O. gummifera (Sprague) Capron
 ※
Poupartia gummifera Spragueは旧学名
1995年
O. pachypus Eggli
O. borealis Eggli
O. hirsutissima Eggli
2006年
O. multijuga Randrian. & Lowry
O. capuronii Randrian & Lowry
2015年 
O. calcicola Randrian & Lowry

DSC_0664
オペルクリカリア・ボレリアリス
オペルクリカリア・ボレリアリスは、あまり流通していない種類の様です。
1995年にOperculicarya borealis Eggliと命名されました。Eggliはスイスの植物学者・ノンフィクション作家のUrs Eggliのことです。Eggliはクラッスラ、サボテン、スベリヒユの専門家です。
オペルクリカリア・ボレリアリスはオペルクリカリア属の中でも寒さに弱いそうです。生長はかなり遅いらしく、なかなか太くなりそうにありません。




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フォークィエリア
観峰玉でお馴染みのコーデックス 、フォークィエリアに関するお話です。
フォークィエリアは多肉・コーデックスのブームで、目にする機会も増えているのではないでしょうか。そんなフォークィエリアですが、最近は観峰玉以外の種類も見かけるようになりました。私もその流れで、2種類ほど苗を入手しました。そこで、早速調べてみると、なんと現時点でフォークィエリア属として学術的に認められている種類はたったの11種類なんだそうです。この程度なら、フォークィエリア属の来歴を調べるのも簡単そうです。
とりあえずは、命名された年を基準に年表にしてみました。旧学名や学術的に認められていないシノニム(異名)も入っています。

1819年 Cantua fasciculata(=F. fasciculata) ※旧学名
1823年 Bronnia spinosa(=F. fasciculata) ※異名
              Fouquieria formosa
1848年 Fouquieria splendens
1863年 Idria columnaria(=F. columnaris) ※旧学名
1885年 Fouquieria columnaris(観峰玉)
1886年 Fouquieria gigantea(=F. columnaris) ※異名
1899年 Bronnia diguetii(=F. diguetii) ※旧学名
1903年 Fouquieria peninsularis(=F. diguetii) ※異名
              Fouquieria fasciculata
              Fouquieria macdougalii
1909年 Fouquieria purpusii
1911年 Fouquieria jaboncillo
                                       (=F. macdougalii) ※異名
              Fouquieria burragei
1925年 Fouquieria diguetii
1939年 Fouquieria shrevei
1942年 Fouquieria ochoterenae
1961年 Fouquieria leonilae

分類
フォークィエリアは現在の分類体系では、ツツジ目フォークィエリア科フォークィエリア属とされています。フォークィエリア科はフォークィエリア属のみで構成される、1科1属の分類群です。フォークィエリア科はハナシノブ科に近いとされています。ハナシノブ科と言えば、その代表格はフロックスでしょう。芝桜もフロックスに含まれます。
DSC_0570
Fouquieria macdougalii

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Fouquieria diguetii

自生地
フォークィエリアは乾燥地に生えていますが、幹や根が太るいわゆるコーデックスの特徴を示す種類は、F. columnaris(観峰玉)やF. purpusii、F. fasciculata位です。それ以外の種類は幹は太らず、メキシコの砂漠を含む乾燥地の灌木として自生しています。
ですから、育て方、楽しみかたは色々ありそうです。一つは、あくまでもコーデックスとして育てるパターンです。伸びる枝を切り詰めながら幹を太らせます。言わば盆栽的な作り方です。パキポディウムの天馬空なんかと同じような仕立てかたとなります。
他には、自生地の様に灌木として背が高く育てて、豪華な花を楽しむというのもアリでしょう。まあ、この場合は場所をとりますから、誰でも出来るわけではありませんが。

育て方
実は、というほどのことではないのですが、私はフォークィエリアの育て方が良くわかりません。私はフォークィエリアを多肉ユーフォルビアと一緒に育てています。しかも、多肉ユーフォルビアに合わせた育て方です。要するに、真夏でも無遮光で、水も絞って硬く作っています。そのせいが、葉がすぐに枯れ落ちてしまいます。葉が枯れて新しい葉が出てを繰り返していますから、生長はすこぶる遅いのです。観峰玉など幹が太るもの以外は、生長はそれほど遅くはないはずなんですけどね。
今は寒いので室内に取り込んでいますけど、私は冬でもフォークィエリアは休眠させないので、水遣りに関してちょっとした実験をしています。それは、用土の表面が乾いた位のタイミングで水遣りするというだけです。週1回の水遣りを2回にしただけなんですけどね。多肉植物の冬の水遣りは難しくて、水遣りの後になかなか乾かないと根が傷んで腐ったりすることがあります。ですから、私は扇風機で2~3日で乾くようにしています。恐らくそれもフォークィエリアには良くないでしょう。考えてみると根本的な問題は用土が乾きすぎることにあるのですから、今年の植え替えでは乾きにくい用土をかんがえなくてはならないでしょう。


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植物とは何でしょうか?
光合成をする?葉緑体がある?動かない?きれいな花を咲かせる?
まあ、植物に対する印象は人様々でしょう。
しかし、光合成、葉緑体、動かない、花というこれらの特徴は、残念ながら植物全体に共通するものではありません。実は植物の学術的な定義ははっきりと決まっています。それは、『葉緑体の一次共生』、これだけです。

葉緑体があれば植物?
葉緑体を持ち光合成をする生物を見回しますと、陸上植物だけではなく、単細胞のものも沢山あります。例えば、葉緑体を持つ繊毛虫、葉緑体を持つ鞭毛虫、葉緑体を持つアメーバなどです。一見してまったく似ていないのに、何故か皆葉緑体を持ち光合成をするのです。とても不思議です。
そして、これらは全て植物とされてきました。しかし、結局はこれらはそれぞれ別の分類群として分けられることになりました。共通点である葉緑体は関係ないことになりました。なぜでしょうか?

ここで、ひとつ例え話をしましょう。
例えば、あなたの体に葉緑体を移植したとします。そうなった場合、あなたは「植物」でしょうか?
いいえ、違います。あなたは 「人間」です。正確に言えば、葉緑体を移植された「人間」でしょう。大事なのは器である人体の方であって、後で追加されただけの葉緑体ではないからです。

こんな簡単な事がなかなかわかりませんでした。そのため、光合成をする生物はまったく似ていなくても、植物とされてきました。しかし、それは仕方がない部分もあったのです。なぜなら、葉緑体という複雑な細胞内小器官が、それぞれ別に進化したとは考えられないからです。しかも、葉緑体自体はどれも似通っているので、一度の進化により獲得されたはずです。では、これらの生物はどのように葉緑体を獲得したのでしょうか?


マーギュリスの細胞内共生説

アメリカの生物学者であるリン・マーギュリスが、葉緑体、ミトコンドリア、鞭毛に関して、細胞に細菌が共生しやがて細胞内小器官となったとする「細胞内共生説」を唱えました。葉緑体やミトコンドリアがかつての共生体ではないかという説は過去にもありましたが、進化の道筋を示して定式化し、広く普及させたのはマーギュリスです。そう言えば、細胞内共生説から発想された「パラサイト・イヴ」という小説もありましたね。

さて、葉緑体やミトコンドリアは、細胞核とは別に独自の遺伝子を持っており、細胞とは独立して増えます。あと、あまり重視されない傾向がありますが、葉緑体とミトコンドリアは脂質二重膜で出来ています。細胞内小器官は細胞核以外は脂質一重膜ですから、葉緑体とミトコンドリアの特異性がわかります。細胞自体が脂質二重膜に包まれていますが、それは細菌の細胞も同じで、かつて細菌だった葉緑体とミトコンドリアも脂質二重膜に包まれているのは当然のことです。

植物は3種類

葉緑体を持ち光合成をする生物のうち、植物として認められたのは、灰色植物、紅色植物、緑色植物だけです。植物は単細胞の原生動物に藍藻が共生して、やがて細菌内小器官になりました。藍藻とは光合成する細菌(バクテリア)です。この藍藻を直接取り込んで葉緑体とした、つまり一次共生したグループを植物と呼ぶのです。

1, 灰色植物は単細胞の鞭毛を持つ、小さな分類群です。葉緑体は原始的で、藍藻によく似ています。

2, 紅色植物はいわゆる紅藻のことで、アサクサノリなど食用になるものもあります。他には寒天をとるテングサやオゴノリ、サラダに入っている赤いギザギザした形のムカデノリ、味噌汁にいれるフノリなどが有名です。

3, 緑色植物は陸上植物である種子植物、シダ植物、コケ植物が含まれます。ただし、単細胞で鞭毛で泳ぐプラシノ藻、ボルボックスやイカダモなどを含む緑藻、大型になるアオサや車軸藻なども含まれます。


謎の脂質四重膜
単細胞の葉緑体を持つ生物を詳細に調べた結果、面白いことがわかりました。葉緑体がなんと脂質四重膜に包まれていたのです。これは、一体どういう事なのでしょうか?
さらに調べてみると、四重膜の間にヌクレオモルフと命名された核の残骸がクリプト藻やクロララクニオン藻の仲間で見つかりました。これは葉緑体の遺伝子ではありません。植物の細胞核のなごりです。つまり、四重膜の内側二枚は葉緑体由来で、外側二枚は植物の細胞膜由来ということです。
これは、植物(原生動物+藍藻)を細胞内に取り込んで、藍藻ではなく植物を葉緑体としたグループです。つまりは二次共生です。
藍藻を葉緑体としたのではなく、原生動物が植物(原生動物+藍藻)を取り込んで光合成をしているため、これらは植物と見なされません。また、これらの生物は、遺伝子解析の結果から互いに近縁ではなく、様々な分類群に別れることが判明しました。

原生生物+紅藻
植物を取り込んだ二次共生生物のうち、紅色植物をセレクトしたグループです。つまりは、原生動物+紅色植物です。

1, クリプト藻は単細胞で鞭毛を持ち遊泳します。葉緑体は四重膜でヌクレオモルフがあります。

2, ハプト藻は単細胞で鞭毛を持ちますが、ハプトネマという不思議な器官を持っています。ハプトネマを移動や食作用に使用します。また、円石という奇妙な形のカルシウムの殻を持つものがあります。葉緑体は脂質四重膜を持ちます。

3, 渦鞭毛藻は不思議な鞭毛を持ち、赤潮の原因となります。葉緑体は脂質三重膜を持ちますが、これは四重膜が減少して出来たのかもしれません。光合成をしないで捕食性あるいは寄生性のものが、半数の種類を占めます。

4, 不等毛藻は3回分岐する特殊な鞭毛を持つグループです。葉緑体は脂質四重膜を持ちます。代表的なものは、珪藻土の原料となる珪藻や、昆布などの褐色の大型海藻を含む褐藻があります。

ハプト藻とクリプト藻は、星の砂で知られる太陽虫とともに、ハクロビアに分類されます。
渦鞭毛藻は繊毛虫やマラリア原虫とともに、アルベオラータに分類されます。
不等毛藻はストラメノパイルに分類され、菌や原生動物のようなグループも含みます。

原生生物+緑藻
こちらは、原生生物が緑藻を二次的に取り込んで葉緑体としたグループです。

1, ユーグレナ藻は、いわゆるミドリムシの仲間です。鞭毛があり泳ぎます。葉緑体は脂質三重膜で、ヌクレオモルフがあります。最近、健康食品でユーグレナというものがありますが、これもミドリムシが原料です。

2, クロララクニオン藻は、アメーバ状の光合成生物です。葉緑体は脂質四重膜で、ヌクレオモルフがあります。また、葉緑体から巨大なピレノイドが突出しており、見分けることは簡単です。

ユーグレナ藻は睡眠病をひきおこすトリパノゾーマてともに、エクスカバータに分類されます。
クロララクニオン藻は、リザリアに分類されます。

分類学の大転回
生物界の分類の最初は、動くもの=動物、動かないもの=植物でした。やがて、顕微鏡の発明により微生物が発見されて、プランクトンや細菌の分類学上の位置についても考察されました。ホイタッカーの五界説では、細菌が原核単細胞段階で最も原始的、派生した原生生物が真核単細胞段階、そこから真核多細胞段階の植物・菌・動物が現れたとしています。次にマーギュリスの細胞内共生説を受けて、イギリスのキャバリエ=スミスにより、分類群の細分化が進められました。
さらに、アメリカのカール・ウーズにより、生物は真正細菌・古細菌・真核生物の3つに分けられるという3ドメイン説が出ました。
真核生物の分類も刷新されて、単細胞と多細胞、葉緑体の有無は無視した体系が作られました。例えば、動物は菌類とまとめられてオピスコンタとされるなど、8つの分類群に大別されています。よって、灰色植物・紅色植物・緑色植物をまとめてアーケプラスチダ(植物)とされ、他の光合成生物はエクスカバータ、ハクロビア、アルベオラータ、ストラメノパイル、リザリアに振り分けられました。ここいら辺の話も面白いので、そのうちまとめてみたいと思っています。


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吉田よし子/著『おいしい花 花の野菜・花の薬・花の酒』八坂書房、1997年刊

  世界の植物食に関してのエキスパートによる、花の利用について書かれた本。著者の本は、過去に何冊か読ませていただいております。
  花を食べると聞いて、刺身についてくる食用菊や穂紫蘇くらいしか思い付きませんでした。しかし、ビールの苦味の元であるホップも花と言われて、確かにそうだったと納得しました。また、ジャスミンティーやカモミールティーも花なんですよね。お茶は花の形を見ないで、ティーバッグなのですっかり失念していました。また、ブロッコリーとカリフラワー、さらにミョウガも花の蕾だったこともウッカリしていました。
  上記の私のウッカリはともかくとして、一般的ではない聞いたこともないような花が、世界中で食べられているという事実に驚かされます。それぞれの土地にそれぞれ特有の花が咲いて、地元の人たちは思いもつかない様な利用法を見出しているのです。また、知った野菜や草花でも、場所が変わればその花が食べられているというのですから、何とも言えず興味深いものです。我々がその美しさを観賞するだけの園芸植物も、普通に食卓に上がるのです。
  最近流行りの装飾がメインのエディブルフラワーとは異なり、生活や文化に密接に関わる「おいしい花」の話です。中には真似してみたくなる花食もあります。著者が下ごしらえの方法や調理法を解説しておりますので、私もぜひ試してみたいと思いました。







和名 : キダチアロエ(木立アロエ)
別名 : キダチロカイ(木立蘆薈)
学名 : Aloe arborescens Mill. 1768  

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神奈川県 横浜市 鶴見区 (2月)

DSC_0027
埼玉県 草加市 (1月)

基本情報
南アフリカ原産。高さ1-2mとなり、分枝して叢生する。葉の縁は角質三角のトゲが密につく。
「医者いらず」の名前で、火傷、切り傷、虫刺され、胃腸薬として民間薬として利用された。明治初期に渡来した。


アロエ属の変遷
アロエ属はかつてユリ科に所属していたが、アロエ科とされることもあった。しかし、雑多な寄せ集め群であった巨大グループであるユリ科が解体されたことにより、アロエ属も新設のツルボラン科の所属となった。その間にアロエ科、ススキノキ科などの所属とされたこともあった。
さらに、アロエ属そのものも解体されてしまった。ハウォルチア属Haworthiaも解体されて、アロエ属が分解されて出来た属と、ハウォルチア属が分解させて出来た属と、ガステリア属Gasteria、アストロロバ属Astrolobaを含めて、アロエ類として再編成されることとなった。興味深いことに、旧アロエ属同士よりもハウォルチア属とクラマ属(旧アロエ属)が系統的に近いなど、旧アロエ属は内部でまとまりがある分類群ではなかったことが判明した。


和名
木質の茎があるアロエの意。
別名はアラビア語でアロエを示すロエを、漢字で蘆薈と表記したところ、誤ってロカイと読んでしまったことによる。


学名
Aloeは古いアラビア語のalloeh (苦味がある)に由来する。  

Millは、スコットランドの園芸家、植物学者のPhilip Millerの略。


分類
 新エングラーの分類体系(Melchior,1964)
    単子葉植物綱、ユリ目、ユリ科

2, クロンキストの分類体系(Cronquist,1981)
    ユリ綱、ユリ亜綱、ユリ目、アロエ科

3, マバリーの分類体系(Mabberley, 2008)
    モクレン綱(被子植物)、単子葉類、キジカクシ目、ツルボラン科

4, APG IV (2016)
    単子葉類、キジカクシ目、ツルボラン科


ツルボラン科 Asphodelaceae
ツルボラン亜科 Asphodeloides
アロエ類
1, アロエ属 Aloe
    キダチアロエ、アロエ・ベラ、青鰐、など
2, アロイデンドロン属 Aloidendron
    ディコトマム
3, ガステリア属 Gasteria
    臥牛
4, ハウォルチア属 Haworthia
    玉扇、万象
5, クマラ属 Kumara
    乙姫の舞扇
6, ゴニアロエ属 Gonialoe
    千代田錦
7, アリスタロエ属 Aristaloe
    綾錦
8, アストロロバ属 Astroloba
9, アロイアンペロス属 Aloiampelos
10, ツリスタ属 Tulista




和名 : シロザ(白藜)
別名 : シロアカザ
学名 : Chenopodium album L. 1753

和名 : アカザ(藜)
学名 : Chenopodium giganteum D.Don
異名 :
  Chenopodium album var. centrorubrum Makino 1910
  Chenopodium centrorubrum (Makino)Nakai 1936

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シロザとアカザ(収穫後の畑地)

基本情報
高さ150cmほどになる1年草。茎は直立して上部で分枝して円錐花序をつける。花季は8-10月で黄緑色で小型。若い葉には白い粉がつく。
荒れ地に生える先駆植物で、畑地やゴミ集積地に普通。好窒素性植物。
世界中の温帯から熱帯に分布。日本でも全国で見られる。

よく似たアカザは、若葉が紅紫色となりシロザより大型。好窒素性植物。中国原産と考えられるが、古い時代に帰化した可能性がある。シロザの変種とされることが多い。


和名
白いアカザの意。


学名
L.は二名式の学名を考案したスウェーデンのカール・フォン・リンネ(Carl von Linne)の略。Linnaeusと表記されることもある。D.Donはスコットランドの植物学者David Donの略。Makinoは日本の植物学の父と呼ばれる牧野富太郎のこと。Nakaiは日本の植物分類学者の中井猛之進のこと。

シロザは1753年にリンネにより登録された。
アカザは1910年に牧野により、シロザの変種として登録された。しかし、Gbifのアクセプトされた学名はシロザの変種ではなく、C.giganteumとされている。登録年はわからないが、Donの生没年が1799-1841年なので、牧野の発表より早いことになる。
また、1936年に中井がC.centrorubrumとしたが、これもGbifではシノニム(異名)とされる。

ただ、GbifでもC.giganteumの詳細な情報が皆無で、曖昧なところがある。むしろ、C.centrorubrumとしての情報は多少存在する。また、C.giganteumはタカサゴムラサキアカザと呼ばれ、ツリースピナッチの名前で食用とされる。本当に同じ種を表しているのだろうか。
アカザがシロザの変種であるか否かはあやふやと言える。最新の遺伝子解析により系統関係の研究が望まれる。

ちなみに、日本の植物図鑑ではシロザの変種、var. centrorubrum、あるいはC.centrorubrumと表記されることが多い。


分類
エングラーの分類体系(Melchior,1964)
    双子葉植物綱、古生花被植物亜綱、アカザ目、アカザ科

2, クロンキストの分類体系(Cronquist,1981)
    モクレン綱、ナデシコ亜綱、ナデシコ目、ヒユ科

3, マバリーの分類体系(Mabberley, 2008)
    モクレン綱(被子植物)、真正双子葉類、中核真正双子葉類、ナデシコ目、ヒユ科

4, APG IV (2016)
    真正双子葉類、キク上群、ナデシコ目、ヒユ科


ヒユ科  Amaranthaceae(アカザ科を含む)
1, アカザ属 Chenopodium(旧アカザ科)
    シロザアカザ、など
2, ホウレンソウ属 Spinacia(旧アカザ科)
    ホウレンソウ
3, ホウキギ属 Kochia(旧アカザ科)
    コキア(ホウキギ、ホウキグサ)
4, ケイトウ属 Celosia
    ケイトウ、ヤリゲイトウ
5, ヒユ属 Amaranthus
    アマランサス(センニンコク)、ハゲイトウ、ヒユ
6, フダンソウ属 Beta(旧アカザ科)
    サトウダイコン(テンサイ)
7, イソフサギ属(センニチコウ属) Gomphrena
    センニチコウ
8, アタリソウ属 Dysphania(旧アカザ科)
    アタリソウ
9, アッケシソウ属 Salicornia(旧アカザ科)
10, ツルノゲイトウ属 Alternanthera
    アルテルナンテラ・レインキー
など




和名 : ムサシアブミ(武蔵鐙)
学名 : Arisaema ringens (Thunb.) Schott 1832
旧名 : Arum ringens Thunb. 1794

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基本情報
高さ60cmほどの多年草。葉は大型で3小葉。4月に開花し、雌雄異株。花は肉穂花序で、仏炎苞に包まれる。果実は液果で赤色で、種子は3個。
東アジア原産。関東以西の海岸に近い湿った林内に群生する。


和名
武蔵国で造られた鐙に似ていることから。


学名
Arisaemaはギリシア語でaris (Arumの1種) + haima (血)。Arumに近い、あるいはある種の葉の斑点に由来すると言われる。

Thunb.はスウェーデンのツンベルグ(Carl Peter Thunberg)の略。ツンベルグはリンネの弟子で、鎖国下の日本の出島に滞在したことがある。Schottはオーストリアのスコット(Heinrich Wilhelm Schott)の略。オーストリアのブラジル探検に同行した。サトイモ科植物の研究者。

1794年にツンベルグが学名を登録し、1832年にスコットがArum属からArisaema属に移動させた。なので、(Thunb.) Schottという表記となる。


分類
1, 新エングラーの分類体系(Melchior,1964)
    単子葉植物綱、サトイモ目、サトイモ科

2, クロンキストの分類体系(Cronquist,1981)
    ユリ綱、ヤシ亜綱、サトイモ目、サトイモ科

3, マバリーの分類体系(Mabberley, 2008)
    モクレン綱(被子植物)、単子葉類、オモダカ目、サトイモ科

4, APG IV (2016)
    単子葉類、オモダカ目、サトイモ科


サトイモ科 Araceae(ウキウキ科を含む)
サトイモ亜科
1, テンナンショウ属 Arisaema
    ムサシアブミ、ウラシマソウ、マムシグサ、
    ユキモチソウ、など
2, サトイモ属 Colocasia
    サトイモ(タロイモ、ヤツガシラ、ハスイモ)
3, コンニャク属 Amorphophalus
    ヤマコンニャク、ショクダイオオコンニャク
4, クワズイモ属 Alocasia
    クワズイモ
5, フィロデンドロン属 Philodendron
6, シンゴニウム属 Syngonium
7, ハイモ属 Caladium
    カラディウム(カラジューム)
8, ヒメカイウ属 Calla
    カラー
9, オランダカイウ属 Zantedeschia
    カラー(オランダカイウ)
10, ボタンウキクサ属 Pistis 
    ウォーターレタス(ボタンウキクサ)
11, ハンゲ属 Pinellia
    カラスビシャク、オオハンゲ
12, アヌビアス属 Anubias
    アヌビアス・ナナ
13, クリプトコリネ属 Cryptocoryne
など



和名 : アオツヅラフジ(青葛藤)
別名 : カミエビ
学名 : Cocculus oribiculatus (L.) DC. 1817
異名 : Cocculus trilobus (Thunb.) DC. 1818
旧名 : Menispermum oribiculatus L. 1753

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2020年12月、茨城県つくば市

基本情報
低地の山野に生える、つる性落葉低木。林縁に普通。東アジア原産で、日本では北海道渡島半島以南に分布。
茎は有毛で左巻き。葉は互生、広卵形で全縁、または浅く3裂する。7-8月に黄白色の円錐花序をつけるが、小さく目立たない。雌雄異株。11-12月頃に、ブルームでおおわれた6-7mmの 藍黒色の果実をつける。種子は渦巻状。

ツヅラフジ(オオツヅラフジ、Sinomenium acutum)と似ているが、全体的に大型。葉は無毛で、5-7裂。関東以西に分布。


和名
青いツヅラフジの意。ツヅラフジのツヅラとは、単につるあるいはつるで編んだ籠の意。フジは藤から、ツル植物であることを示す。

別名のカミエビは、神エビの意。エビは、エビヅルの意。エビヅルとは、葉裏の赤紫の毛をエビに例えて、エビのツル植物の意。


学名
Cocculusはギリシア語のkokkos (液果)に由来する。

L.は学名を考案したスウェーデンのカール・フォン・リンネ(Carl von Linne)の略。Linnaeusと表記されることもある。Thunb.はスウェーデンのツンベルグ(Carl Peter Thunberg)の略。ツンベルグはリンネの弟子で、鎖国下の日本の出島に滞在したことがある。DC.はスイスのカンドル(Augstin Pyrame de Candolle)の略。

アオツヅラフジの場合、1753年にリンネがMenispermum oribiculatusとして登録したが、1817年にカンドルが、アオツヅラフジをMenispermum属からCocculus属に移した。なので、(L.) DC.と表記されている。
さらに、ツンベルグがアオツヅラフジをCocculus trilobusと命名したものを、1818年にカンドルがCocculus oribiculatusと同種であるとした、ということ。

まとめると、リンネの命名したM.oribiculatusが一番早い命名だったのでoribiculatusはこの時点で固定されて以後変更はされない。なので、ツンベルグの命名したtrilobusは異名となる。カンドルはアオツヅラフジの所属を正しCocculus属に移動させて、ツンベルグのtrilobusをoribiculatusと統一した。

ちなみに、アクセプトされた学名はC.oribiculatusだが、異名であるC.trilobusのほうが多く使用される傾向がある。図鑑でもC.oribiculatusと表記されることも、C.trilobusと表記されることもある。


分類
1, 新エングラーの分類体系(Melchior,1964)
    双子葉植物綱、古生花被植物亜綱、キンポウゲ目、ツヅラフジ科

2, クロンキストの分類体系(Cronquist,1981)
    モクレン綱、モクレン亜綱、キンポウゲ目、ツヅラフジ科

3, マバリーの分類体系(Mabberley, 2008)
    モクレン綱(被子植物)、真正双子葉類、キンポウゲ目、ツヅラフジ科

4, APG IV (2016)
    真正双子葉類、キンポウゲ目、ツヅラフジ科


ツヅラフジ科 Menispermaceae
コウモリカズラ亜科
Pachygone連
1, アオツヅラフジ属 Cocculus
    アオツヅラフジ、イソヤマアオキ、など
2, Haematocarpus属
3, Hyperbaena属
4, Pachygone属









      



昔から園芸好きで、あちらこちらをフラフラとつまみ食いしながら、色々育ててきました。
大学で少し植物学を摘まんだりしたので、多少専門的な事も調べてみたり、適当に楽しんでおります。
プレウロサリス1
06-07-11_14-31
園芸店巡りや、身近な植物たちについても、書こうかなあと思っております。


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