去年の秋に鶴仙園でフェロシオールというギムノカリキウムの苗を入手しました。強棘が特徴的ですが、フェロシオールとは何者でしょうか？



フェロシオールの学名については、よく分かりません。というのも、一般的には碧厳玉の変種とされますが、碧厳玉自体の学名が、サイトによりGymnocalycium catamarcenseだったりGymnocalycium hybopleurumだったりするからです。フェロシオールはG. hybopleurum var. ferociorを指していると言われますが、G. catamarcenseの強棘タイプを変種ferox、さらに強いタイプを変種fercociorという意見も目にしました。取り敢えずは、キュー王立植物園のデータベースを漁って、出てきた名前を調べてみましょう。

①Gymnocalycium nigriareolatum
まずはG. catamarcenseから。G. catamarcenseは現在では、G. nigriareolatumの異名とされています。G. nigriareolatumの異名とされる学名を列挙してみます。ちなみに、亜種(subspecies)や変種(varietas)、品種(forma)は認められておりません。

1934年 G. nigriareolatum Backeb.
1987年 G. pugionacanthum
                                           Backeb. & H.Till
1995年 G. catamarcense H.Till & W.Till
              G. catamarcense
                subsp. acinacispinum
                                              H.Till & W.Till
              G. catamarcense f. belense
                                              H.Till & W.Till
              G. catamarcense f. ensispinum
                                              H.Till & W.Till
              G. catamarcense f. montanum
                                              H.Till & W.Till
              G. catamarcense
                         subsp. schmidianum
                                              H.Till & W.Till
1998年 G. nigriareolatum f. carmineum H.Till
              G. nigriareolatum var. densispinum
                                              Backeb. ex H.Till
              G. nigriareolatum var. simoi H.Till
2015年 G. schmidianum (H.Till & T.Till)
                                         Mereg. & Kulhanek
2017年 G. pugionacanthum
                                  var. stejskalii Milt

ここでは、fercociorの名前は出てきません。では、次にG. hybopleurumを見てみます。G. hybopleurumはG. monvillei subsp. monvilleiの異名とされているようです。まずはG. monvilleiについて見てみましょう。

②Gymnocalycium monvillei
G. monvilleiは1922年に命名されました。Gymnocalycium monvillei (Lem.) Pfeiff. ex Britton & Roseですか、この学名は1838年に命名されたEchinocactus monvillei Lem.から来ています。G. monvilleiは亜種monvillei+亜種achirasenseからなります。
・亜種achirasense
亜種achirasenseは1993年に命名されたGymnocalycium monvillei subsp. achirasense (H.Till & Schatzl) H.Tillです。亜種achirasenseの異名は以下の通り。

1987年 G. achirasense H.Till & Schatzl
1993年 G. monvillei subsp. achirasense
                      (H.Till & Schatzl) H.Till
              G. monvillei var. echinatum Neuhuber
              G. monvillei var. chacrasense
                                                     Neuhuber
              G. monvillei var. kainradliae Neuhuber
              G. monvillei var. orientale Neuhuber
              G. monvillei f. villamercedense
                            H.Till & Neuhuber
              G. monvillei
1995年 G. horridispinum var. achirasense
                          (H.Till & Schatzl) Lode
2009年 G. horridispinum
                             subsp. achirasense
                   (H.Till & Schatzl) G.J.Charles
2010年 G. achirasense var. chacrasense
                   (Neuhuber) V.Gapon
              G. achirasense subsp. echinatum
                  (Neuhuber) V.Gapon
              G. achirasense subsp. kainradliae
                  (Neuhuber) V.Gapon
              G. achirasense subsp. orientale
                  (Neuhuber) V.Gapon
              G. achirasense subsp. villamercedense
                  (H.Till & Neuhuber) V.Gapon
2016年 G. achirasense
                              subsp. chacrasense
                  (Neuhuber) Neuhuber & V.Gapon
              G. orientale (Neuhuber)
                   Neuhuber & V.Gapon
              G. orientale subsp. kainradliae
                   (Neuhuber) Neuhuber & V.Gapon
              G.orientale var. vikulovii
                     V.Gapon & Neuhuber

・亜種monvillei
亜種monvilleiは1993年に亜種achirasenseが出来たことにより、亜種achirasense以外を区別するために自動的に成立しました。ですから命名者はいません。学名はGymnocalycium monvillei subsp. monvilleiです。異名は以下の通りです。ちなみに、この場合「E.」はEchinocactusのことです。

1843年 E. ourselianus Monv.
1845年 E. multiflorus Hook.
1895年 E. ourselianus var. albispinus
                  Hand.-Mazz. ex Pax & K.Hoffm.
1898年 E. multiflorus var. albispinus K.Schum.
              E. multiflorus var. hybopleurus
                                K.Schum.
              E. multiflorus var. parisiensis K.Schum.
1907年 E. brachyanthus Gurke 
              E. multiflorus f. albispinus
                              (K.Schum.) Schella
              E. multiflorus f. parisiensis
                              (K.Schum.) Schella
1918年 G. multiflorum (Hook.) Britton & Rose
1922年 G. brachyanthum (Gurke) Britton & Rose
1929年 G. curvispinum Fric
1935年 G. multiflorum var. albispinum P.Fourn.
              G. multiflorum var. hybopleurum P.Fourn.
              G. multiflorum var. parisiensis P.Fourn.
1936年 G. grandiflorum Backeb.
              G. hybopleurum (K.Schum.) Backeb.
1957年 G. ourselianum (Monv.) Y.Ito
1966年 G. hybopleurum var. breviflorum
                   Backeb., not validly publ.
              G. hybopleurum var. centrispinum
                   Backeb., not validly publ.
              G. hybopleurum var. ferocior     
                   Backeb., not validly publ.
1981年 G. schuetzianum H.Till & Schatzl
1990年 G. monvillei var. grandiflorum
                            (Backeb.) H.Till
              G. monvillei var. steineri H.Till
1993年 G. monvillei subsp. monvillei
                       G. monvillei subsp. brachyanthum
                                   (Gurke) H.Till
              G. monvillei var. gertrudae Neuhuber
1999年 G. monvillei var. coloratum Neuhuber
              G. monvillei var. confusa Neuhuber
              G. monvillei subsp. gertrudae
                           (Neuhuber) Neuhuber
2005年 G. megalothelon var. susannae H.Till
2006年 G. ambatoense subsp. plesnikii
                                Halda & Milt
2007年 G. multiflorum var. ourselianum
                         H.Till & W.Till
2009年 G. monvillei var. safronovii V.Gapon
2015年 G. schmidianum subsp. asperum
                       Mereg. & Kulhanek
2018年 G. ourselianum (Monv.) Papsch

ありました。1966年にG. hybopleurum var. ferociorが命名されています。しかし、「not validly publ.」とあります。これは、学術的な正式な記載ではないということです。もしこの学名が正式な記載であったとしても、1838年に命名されたE. monvillei Lemが一番早く命名されているため、いずれにせよ異名です。
ということで、フェロシオール(フェロキオル)とはGymnocalycium hybopleurum var. ferociorのことであり、現在はGymnocalycium monvillei var. monvilleiの異名とされています。では、変種feroxとは何でしょうか？ せっかくですから見ていきましょう。

③Gymnocalycium castellanosii
G. hybopleurum系は基本的にG. monvilleiの異名ですが、そうではないものもあります。結論から言えば変種feroxとは、G. hybopleurum var. feroxを指します。しかし、変種feroxはG. monvillei系ではなく、G. castellanosii系とされているようです。
G. castellanosiiには、亜種ferociusと亜種castellanosiiがあります。

・亜種castellanosii
亜種castellanosiiは2005年に亜種ferociusが出来たことにより、亜種fercocior以外を区別するために自動的に成立しました。ですから命名者はいません。学名はGymnocalycium castellanosii subsp. castellanosiiです。異名は以下の通りです。

1966年 G. hybopleurum var. ferox
                        Backeb., not validly publ.
1977年 G. bozsingianum Schutz
1984年 G. ferox (Backeb.) Slaba,
                                     not validly publ.
1993年 G. castellanosii var. armillatum Piltz
              G. castellanosii var. bozsingianum
                                        (Schutz) Piltz
2005年 G. castellanosii subsp. castellanosii
2006年 G. castellanosii var. bozsingianum
                     (Schutz) Amerh. & H.Till
              G. castellanosii var. rigidum H.Till
2008年 G. castellanosii subsp. armillatum
                                 (Piltz) Papsch

ここで変種feroxが出てきました。G. hybopleurumの変種とされていますが、G. feroxという名前もあるようですが、G. hybopleurum var. feroxに由来するようです。しかし、共に「not validly publ.」、つまり有効に公開されていない名前です。
また、データベースにはありませんが、1984年にG. ferox var. ferocior (Backeb.) Slaba, nom.inval. basionym not validly publ.という名前も存在するようです。こちらは、「nom.inval.」、つまり規約に従っていない無効名という意味です。しかし、同じG. hybopleurum系ということで、変種ferociorと変種feroxが繋がりました。とはいえ、現在はまったくの別種とされています。

・亜種ferocius
亜種ferociusは2005年に命名された新しいものです。学名は2005年に命名されたGymnocalycium castellanosii subsp. ferocius (Backeb. ex H.Hill & Amerh.) G.J.Charlesです。2002年に命名されたGymnocalycium mostii subsp. ferocius Backeb. ex H.Hill & Amerh.から来ています。

そういえば、亜種フェロシウス(フェロキウス)をフェロシオールと表記しているサイトもありました。案外、フェロシオールの名前で販売されているものは、G. castellanosii subsp. ferociousなのかもしれません。しかし、残念ながら私はこのあたりについては、まったく詳しくありません。画像検索してみてもよく分かりません。実際に育ててみないと違いは分からなそうです。ネット画像は混同が起きている可能性があり、やや怪しいところです。


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去年、五反田TOCビルで開催されたサボテン・多肉植物のビッグバザールで、Gymnocalycium pseudoquehlianumなるサボテンを入手しました。聞いたことがない名前なので勢いで購入しましたが、後にキュー王立植物園のデータベースで検索しても情報がないため、ずっとモヤモヤしていました。G. pseudoquehlianumとはいったい何者なのでしょうか？
インターネットで検索してもほとんどヒットせず、稀にサボテンの種類のリストが書かれたサイトに名前があるくらいです。要するに、名前以外の情報はありません。育てているものの情報がないと言っている人はいましたが…


Gymnocalycium pseudoquehlianum

さて、とあるサボテンの名前を羅列しただけの海外のサイトに、気になることが書いてありました。「Gymnocalycium pseudoquehlianum n. n. zit. in Metzing - checklist, 1995」とあります。これはどういう意味でしょうか？ 通常は学名の表記は「属名+種小名」、あるいは「属名+種小名+命名者」です。学術誌の場合、「属名+種小名+命名者」に続いて「論文が掲載された学術誌名、号、ページ、発行年」まで表記されます。サボテンのリストは基本的に後者のフルバージョンの記載でした。しかし、G. pseudoquehlianumはその形式に乗っ取っていません。何故なのでしょうか？
取り敢えず分かることは、G. pseudoquehlianumが裸名であることです。それは、学名の後の「n. n.(nom. nud.)」のことですが、学術的に正式な記載がなされていないことを示しています。では後半の「Metzingの1995年のチェックリスト」とは何でしょうか？

色々とあたったところ、どうやら「Allionia」という雑誌の33号、181～228ページに掲載された1995年の論文、『An annotated checklist of the genus Gymnocalycium Pfeiffer ex Mittler (Cactaceae)』を指していることが分かりました。著者はDetlev Metzing, Massimo Meregalli, Roberto Kieslingです。何が書かれているでしょうか？
表題は「ギムノカリキウム属の註釈つきチェックリスト」ですか、様々なギムノカリキウム属の種類について解説しています。肝心のG. pseudoquehlianumですが、末尾の「Catalogue names.」の項目にありました。解説としては「主に貿易リストと名前のリストに登場し、nomina nuda(裸名)です。」とあります。とにかく沢山の名前が羅列されており、個々の解説はありませんでした。要するに、園芸用の名前であり、おそらくは業者が勝手に学名風に命名したのでしょう。裸名の植物は原産地の情報もありませんから、それが未知の種なのか交配種なのかすら不明です。もし、未知の種だとしても、業者の採取ですから元を辿るのは非常に困難です。もし、採取者が判明しても、フィールドナンバー付きの植物とは異なり、いちいち細かい情報を残してはいないでしょう。まあ、密貿易や違法採取が元になっている可能性すらありますから、その場合は情報どころではありませんね。いずれにせよ、何も分からないのです。

今分かることは、おそらくは業者による「pseudoquehlianum」という名前だけです。「pseudo-」とは「偽の」という意味ですから、当然G. quehlianumに似ているということなのでしょう。私の入手したG. pseudoquehlianumはまだ小さいせいか、G. quehlianumにはそれほど似ておらず、特徴もまだはっきりしません。今後の生長を見守っていきます。


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私の好きなギムノカリキウムの何か良い論文はないかと探っていたところ、Urs Eggli & Detlev Metzingの1992年の論文、『(1045)Proposal to Conserve the Orthography of 5408a Gymnocalycium Pfeiffer ex Mittler 1844 (Cactaceae)』を見つけました。しかし、残念ながら有料の論文で読めません。タイトルはギムノカリキウム属の名前を保存するための提案です。これはいったいどういう意味でしょうか？ まあ、結局は読まないと何も分からないことが分かりました。試しにギムノカリキウムについて学名を少し調べてみましたが、何も分かりません。しかし、調べていくうちに余計なことに興味が目移りして、脱線を繰り返して無駄に情報が溜まってしまいました。特に意味はないのですが、だらだら情報を開陳していきたいと思います。

★Gymnocalycium Pfeiff. ex Mittler
Gymnocalycium属は1844年に創設されました。しかし、実際には1920年代くらいまではあまり使われず、新種はEchinocactusとして命名されていました。それはそうと、1944年に初めて命名されたGymnocalyciumは何でしょうか？ ざっと調べた限りでは3種類見つかりました。それは、G. denudatum、G. gibbosum、G. reductumです。

①Gymnocalycium denudatum
              (Link & Otto) Pfeiff. ex Mittler
1つ目はデヌダツムです。1828年に命名されたEchinocactus denudatus Link & Ottoが1844年にGymnocalyciumに移されました。ちなみに、1837年にはCereus denudatus Pfeiff.と命名されたこともあります。種小名の末尾が変わっていますが、属が変更された場合によくあることです。また、1907年に至ってもEchinocactus denudatus f. octogonus (K.Schum.) Schellaが命名されており、Gymnocalyciumの浸透の悪さが分かります。

そういえば、Echinopsis denudatus (Pfeiff.) Bosseという名前も1860年に命名されていますが、何故かHomotypic Synonymではなく、Heterotypic Synonymとされています。これは異名の種類の話で、現在の正式な学名につながる名前はHomotypic Synonym、つながらない名前はHeterotypic Synonymです。G. denudatumの場合、基本的には「denudatum」あるいは「denudatus」という種小名がついたものはG. denudatumにつながる正式な学名の系統です。例えば、1898年に命名されたEchinocactus megalothelon Sencke ex K.Schum.は、G. denudatumを指しているものの種小名が異なるためHeterotypic Synonymとされます。では、Echinopsis denudatusはなぜHomotypic Synonymではなく、Heterotypic Synonymなのでしょうか？ それは、おそらく正しく引用されていないからでしょう。属名を変更する際は前の学名を引用して、この論文でこの人が命名した学名を変更しますと説明する必要があります。「denudatum」あるいは「denudatus」系の種小名はEchinocactus denudatus Link & Ottoから始まりますから、引用するなら1828年のLink & Ottoを引用するべきです。しかし、Echinopsis denudatusはPfeifferを引用してしまっています。そのため、Heterotypic Synonymとされてしまったのでしょう。

②Gymnocalycium gibbosum
                 (Haw.) Pfeiff. ex Mittler
2つ目はギボスムです。1816年に命名されたCactus gibbosus Haw.、1826年にはCereus gibbosus (Haw.) Sweet、1828年にはEchinocactus gibbosus (Haw.) DC.と変遷がありました。
また、G. gibbosumには2005年に亜種が出来ました。G. gibbosum subsp. borthiiです。この亜種borthiiと区別するために自動的に亜種ギボスム、つまりG. gibbosum subsp. gibbosumも出来ました。この場合、亜種gibbosum+亜種borthii＝G. gibbosumですから、亜種gibbosum＝G. gibbosumではないので注意が必要です。さて、亜種gibbosumには異名が沢山ありますが、その1つが1903年に命名されたEchinocactus spegazzinii F.A.C.Weber ex Speg.です。天平丸＝Gymnocalycium spegazzinii Britton & Speg.を連想させますが、まったく無関係という訳でもありません。天平丸を少しだけ調べてみましょう。 早くも脱線します。

天平丸は1922年にG. spegazzinii Britton & Roseと命名されていますが、少し奇妙なことがあります。一番最初の名前は1905年に命名されたEchinocactus loricatus Speg., nom. illeg.です。1925年にはGymnocalyciumに移され、Gymnocalycium loricatum Speg.となりました。しかし、なぜわざわざG. spegazziniiと命名したのでしょうか？ E. loricatus→G. loricatumの系統で良い気がします。ヒントはE. loricatusの最後に付けられた「nom. illeg.」です。これは非合法名といい、命名規約の規則に従っていない部分があるということです。その理由は分かりませんが、記載に問題があったことは明らかです。さらに言うならば、Echinocactus loricatusという学名は他のサボテンにも命名されており、しかもそちらの方が命名が早いので、いずれにせよGymnocalycium loricatumは成立しえない学名です。そして、非合法名を根拠としたG. loricatumもまた認められないのです。
ちなみに、先に命名された「loricatus」は1853年に命名されたEchinocactus loricatus Poselg.で、現在のCoryphantha pallida subsp. pallidaの異名です。しかし、思うこととして、もしEchinocactus spegazziniiがGymnocalycium spegazziniiとされていたら、天平丸の学名はG. spegazziniiではなかっただろうということです。1920年代はEchinocactusからGymnocalyciumへの移行が進んでいたので、あり得ないシナリオではなかったはずです。

③Gymnocalycium reductum
                 (Link) Pfeiff. ex Mittler
3つ目はレドゥクツムです。1822年に命名されたCactus reductusが1844年にGymnocalyciumに移されました。しかし、よく調べると、1812年にCactus nobilis Haw., nom. illeg.が命名されています。しかし、これは非合法名です。実はCactus nobilisという学名はどういうわけか、様々な人により命名されています。命名が古い順に、1771年のCactus nobilis L., nom.superfl.(＝Ferocactus latispinus subsp. spiralis)、1785年のCactus nobilis Lam., nom.illeg.(＝Melocactus intortus)、1812年のCactus nobilis Haw., nom.illeg.(＝Gymnocalycium reductum subsp. reductum)、1891年のCactus nobilis (Pfeiff.) Kuntze, nom.illeg.(＝Mammillaria germinispina)がありました。すべて現存しない学名で、括弧の中が現在の学名です。しかし、1771年のvon Linneの命名は非常に古いにも関わらず、「nom.superfl.」とあります。これは、それより早く公開された同じ名前があるというのですから不思議です。調べて限りではこれより古い学名は見つかりませんでした。なにやら気になりますね。

とまあ、時代によりGymnocalyciumはEchinocactusだったりCereusだったりしますが、ギボスムやレドゥクツムに最初に付けられたCactus属とは何者でしょうか？

★Cactus L.
現行の学名のシステムは1753年にCarl von Linneにより作られましたが、Cactus属はその1753年にvon Linneにより命名されました。おそらく、当時知られていたサボテンはすべてCactus属だったのでしょう。結局、Cactus属から様々な属が独立し、最終的には消滅した現存しない属です。実はCactus属は現在Mammillariaの異名とされています。最初に命名されたサボテンは後のMammillariaだったのかもしれません。少し調べてみましょう。ただし、1753年のvon Linne以降もCactus属は命名され続けたので、膨大な種類があります。さすがにそのすべてとはいきませんが何種類か見てみましょう。

やはり、1753年当時に知られていたサボテンはすべてCactus属だったようです。様々なタイプのサボテンが所属していました。どうやら、団扇サボテンと柱サボテンが多かったみたいです。例えば、団扇サボテンではCactus tuna L.(＝Opuntia tuna)、Cactus opuntia L.(＝Opuntia ficus-indica)、Cactus cochenillifer L.(＝Opuntia cochenillifera)、Cactus curassavicus L.(＝Opuntia curassavica)、Cactus moniliformis L.(＝Consolea moniliformis)などがあり、柱サボテンはCactus hexagonus L.(＝Cereus hexagonus)、Cactus pervianus L.(＝Cereus repandus)、Cactus heptagonus L.(＝Stenocereus heptagonus)、Cactus pentagonus L.(＝Acanthocereus tetragonus)、Cactus lanuginosus L.(＝Pilosocereus lanuginosus)、Cactus royenii L.(＝Pilosocereus polygonus)などがあります。他にも、Cactus pereskia L.(＝Pereskia aculeata、杢キリン)、Cactus phyllanthus L.(＝Epiphyllum phyllanthus)、Cactus triangularis L.(＝Selenicereus triangularis) 、Cactus grandiflorus L.(＝Selenicereus grandifloras、大輪柱、夜の女王)、Cactus flagelliformis L.(＝Aporocactus flagelliformis、金紐)などもあります。また、玉サボテンはあまりないようで、Cactus melocactus L.(Melocactus caroli-linnaei)、Cactus mammillaris L.(＝Mammillaria mammillaris)は見つけました。こんな状態で、なぜMammillaria属が旧Cactus属を代表しているのかは、よく分かりません。不思議ですね。

★Cereus Mill.
ついでに現在では柱サボテンが所属するCereusについても調べてみました。なんと、Cereus属はvon Linneが学名のシステムを作った翌年、1754年に命名されています。では、1754年に命名された種類はなにかと思い調べてみましたが、何故か見つかりません。不思議なことに、Cereus属の命名者であるPhilip Millerにより命名され認められた最初の学名は1768年でした。この14年のブランクにはどのような意味があるのでしょうか？
 
取り敢えず、Cereus属の基本的な情報から。1768年にMillerにより命名されたCereusは、現在ほとんど存在しません。別の属になりCereus名義の学名は異名となっています。すべて調べた訳ではありませんが、1768年に命名されたCereusたちは、現在Selenicereus、Stenocereus、Aporocactus、Harrisia、Pilosocereusなどになっているようです。現存するMillerが命名したCereusは、Cereus hexagonusやCereus repandusくらいかもしれません。どうにも歯切れが悪い言い方なのは、Cereusは異名だらけで数百種類あり、とてもではありませんがすべてを調べることは出来なかったからです。ちなみに、現在のCereusは30種くらいの小さな属です。


「The Gardeners Dictionary」

さて、では命名年の謎に迫ります。1754年にPhilip Millerが出版した『The Gardeners Dictionary』を見てみましょう。そこでは、Cereusは13種類が解説されています。しかし、学名はよく分かりません。というのも、「CEREUS」という名前は使われていますが、種小名がありません。ラテン語で特徴を羅列しているだけです。つまり、当時記載された13種が現在の何というサボテンに該当するのかがよくわからないのです。まとめると、Cereusという属名は提案されましたが、von Linneのシステムに乗っ取っていないため、1754年に命名された13種は認められなかったようです。

★Echinocactus Link & Otto
Echinocactusは1827年に命名されました。しかし、そのうち現在残っているのはEchinocactus platyacanthus Link & Ottoだけみたいです。同じく1827年に命名されたEchinocactus acuatus Link & Ottoは、現在Parodia erinaceusとなっています。

長々と書き連ねて来ましたが、まあこんな感じです。元は何の話だったのかすっかり忘れてしまい、あちらこちらと脱線しながら調べました。まあ、興味の赴くままの実にまとまりのない話です。
しかし、少し調べただけで、サボテンの学名は謎だらけでした。なんとなく分かるものもありますが、まったく分からないものもあります。ごく稀にこういった細かい部分を調べあげた論文もありますが、私のようにただ検索するだけではなく、実際の関係する論文をすべて読み込んでいるわけですから大変な労力が必要です。しかし、サボテンの学名はその異名の多さが物語るように、古い時代の学名には何かしらの問題を抱えていることは珍しくありません。調べられていないだけで、今後訂正が必要な名前のサボテンも沢山あるのでしょう。面白そうな論文がありましたら、ご紹介出来ればと思います。


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サボテンは種類が多く趣味家も多いせいか、多肉植物の中では割と研究されている方だと思います。しかし、残念ながら私の好きなGymnocalyciumについての論文はほとんどありません。そんな中、去年発表されたばかりのGymnocalyciumの論文を見つけました。という訳で本日はMartino P, Gurvich E.D, Las Penas M.L.の2022年の論文、『DNA CONTENT AND CYTOGENETIC CHARACTERISTIC OF Gymnocalycium quehlianum (CACTACEAE) ALONG AN ALTITUDINAL GRADIENT』をご紹介します。

植物は標高により植生が変わることは一般的なことであり、世界中で見られる普遍的な現象です。それはサボテンも同様で、標高により異なるサボテンが見られます。Gymnocalyciumもまた標高により見られる種類が異なります。Gymnocalyciumは南アメリカに固有の属であり、約50種類からなります。一般的に地理的分布は狭いとされています。
Gymnocalycium quehlianumはアルゼンチンのCordoba州に固有で、Sierra ChicaからSierra Norteまでの、標高500～1200mの山岳に生えます(Charles 2009, Gurvich et al. 2004)。G. quehlianumは灰色がかった緑色で、小さな放射状のトゲを持つ肋(ribs)、奥が赤みを帯びた白い花を咲かせます(Charles 2009, Kiesling and Ferrari 2009)。ちなみに、G. quehlianumはTrichomosemineum亜属に分類されます。

瑞昌玉、竜頭、鳳頭などはGymnocalycium quehlianumの1タイプとされます。

「瑞昌玉」

「竜頭」

「鳳頭」

さて、標高の変化は環境も変動しますから、遺伝的な違いが生まれている可能性があります。一般的に標高が高くなると気温は低下し日照は弱まります。環境に適応するために起こりうることが想定されるのは倍数体とゲノムサイズの変動です。生物は一般的に二倍体です。しかし、植物はゲノムが重複して三倍体や四倍体となったものも普通に見られます。倍数体は種分化と種の多様性のパターンに影響を与える要因です。取り敢えず過去に調べられた情報では、D. quehlianumは二倍体であるDNA量は6.46pg(2C)だったということです(Das and Das 1998)。

※1pg(ピコグラム)は1mgの10億分の1の重さ。

著者らはSan Marcos SierraとCamino del Cuadradoの標高勾配に沿う4つのG. quehlianum集団を調査しました。植生は亜熱帯乾燥林から温帯草地まで様々でした。今回の調査ではG. quehlianumは二倍体でした。さらに、2Cという部分のDNA量は、標高615mで4.3pg、標高744mでは3.83pg、標高948mでは3.89m、標高1257mでは3.55pgでした(※1)。また、1998年の論文では2Cは6.46pgでしたから、今回の結果と大分異なります。しかし、これは解析方法が異なり、この論文で用いた手法は非常に感度が高く正確な値であるということです。
このゲノムサイズの違いは、高温や乾燥への適応である可能性があります。また、著者らは2021年にこの4つの集団では遺伝的特徴よりも生態学的特徴の変動が大きいことを報告しています。

※ 1 ) 確かに違いはありますが、これだけだと615m＞948m＞744m＞1257mとなり、標高と関連があるとは言いがたいように思えます。しかし、DNAの他の部分(4c, 8C, Cx)を見てみると、基本的に615m＞744m≧948m＞1257mであることが分かります。傾向としては、低地＞中間地点＞高地と言えるでしょう。

以上が論文の簡単な要約となります。
このように、新たな知見が得られたことは大変喜ばしいことなのですが、それなりに問題もあります。例えば、今回は標高を指標にしていますが、同じ標高の離れた地点ではどうなっているのでしょうか？ 単純に距離が離れたものは違いが大きいというだけかもしれません。では採取地点の地形を見てみましょう。採取地点同士の距離と、集団ごとの隔離具合が分かります。その結果はやや微妙なものでした。というのも、山の低地から高地までの一直線上に生える4地点をイメージしていましたが、全く異なっていたからです。615mと744mの地点は割と近く、確かに一直線上の低地と高地でした。それでも16kmほどの距離があります。744m地点から948m地点まで30kmほどの距離がありますが、山を越えた場所なのでやや比較が難しいように思えます。しかし、距離があり山向こうでも、744m地点と948m地点のDNA量は似ていました。なんとなく、標高とゲノムサイズに相関があるような気がします。何れにせよ、調査地点を増やして関係を見ないと、意味があるのは垂直距離なのか水平距離なのかは断言出来ないでしょう。


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植物の種子は地面にばらまかれたら直ぐに発芽する訳ではありません。大抵は発芽に適した時期まで休眠します。とはいっても種子の発芽可能な期間は決まっています。条件が発芽に適していない場合でも、種子が何年も耐えられるとは限りません。場合によっては毎年新しい種子が出来るので、種子の寿命はその年のみというこのもあるのでしょう。また、よくあるパターンとして、研究者が種子を良い条件で何年も保存し、種子を撒いたら発芽しましたという場合でも、実際の野生に生える植物では様々な悪条件により速やかに種子が死亡したりします。このギャップを埋めるためには、野外で種子を含む土壌を採取してきて、その土壌中にある種子が発芽するかを確認することが必要となります。かつてKumara plicatilis(＝Aloe plicatilis)の種子寿命について調べた論文を記事にしたことがありますが、やはり自然状態の種子ときちんと研究室で管理された種子では発芽可能な期間が異なりました。

Kumara plicatilisの発芽についての記事はこちらをご参照ください。
さて、本日はサボテンの種子に関する論文をご紹介します。それは、Lucía Lindnw-López, Guadalupe Galíndez, Silvia Sühring, Valeria Pastrana-Ignes, Pablo Gorostiague, Angela Gutiérrez & Pablo Ortega-Baesの2018年の論文、『Do cacti soil seed banks? An evalution using species from the Southern Central Andes』です。

まずは、内容に入る前に用語の説明から。土壌中で発芽せずにいる種子を'seed bank'と言います。直訳すると「種子銀行」ですが、今回は貯蔵種子と訳させていただきます。また、論文中で土壌中の貯蔵種子を'soil seed bank'と呼び、これをSSBと略しています。貯蔵種子の区分として、種子の生存が1年以下の一過性の貯蔵種子、1年以上生存し続ける持続性貯蔵種子に分類出来ます。
過去の研究ではサボテンの種子はSSBを形成出来るとされています。しかし、これは種子の形態学的及び生理学的特性から推察された結論であって、実際の野生のサボテンの種子について調べたものではありませんでした。そこで、この論文では野生のサボテンのSSBを調査することとしたのです。

調査はアルゼンチンのサボテンの多様性が高いとされるSalta州の12の地点で実施されました。野生個体から採取された種子を地面に埋めました。土壌の採取は新しい種子が形成される前に行われました。直径10cm、深さ3cmの円筒形の金属製の筒により土壌を採取しました。また、1つの地点で裸地とナース植物の下の2点の採取が実施されました。ナース植物とは乾燥地に生え葉を繁らせ陰を作る植物で、その木陰は遮光され地面の温度を下げます。そのため、ナース植物の下は実生が生き残りやすい環境と考えられています。
残念ながら種子が少なく分析出来ないサボテンもありました。論文で分析できたのは、Echinopsis atacamensis、Echinopsis terscheckii、Echinopsis thionantha、Gymnocalycium saglionis、Gymnocalycium schickendantzii、Gymnocalycium spegazziniiの6種類でした。

さて、これらのサボテンの種子は24ヶ月後に回収した場合、生き延びたものはありませんでした。全体的な傾向としては、生存率は経過時間が長いほど低下しました。6ヶ月後ではE. thionanthaとG. spegazziniiは生存率が低下しましたが、それ以外の4種類の種子はほとんど生存率は低下しませんでした。しかし、1年後では6種類すべてで非常に生存率は低下しましたが、発芽能力がある種子が存在します。
このように、サボテンは短期間ではあるもののSSBがあることが分かりました。しかし、著者らは他の論文の報告から、単純に発芽能力が経年劣化するのではなく、病原性真菌の感染により種子が死亡している可能性も指摘しています。個別の種子を見てみると、G. schickendantziiは採取されて直ぐの種子より、6ヶ月に回収された種子の方が発芽率が良いという意外な結果でした。これは、一度種子が休眠して後熟成している可能性が指摘されます。
この研究では、ナース植物の効果は確認出来ませんでした。E. thionanthaはナース植物の下の種子は発芽率が低下しました。理由は定かではありませんが、経過時間の方がファクターとしては大きいようです。一般的にはナース植物の効果は複数の報告があります。しかし、ナース植物のアレロパシー効果により付近の種子にダメージがあった可能性も指摘されます。アレロパシー効果とは植物が様々な物質を放出して、周囲に影響を与えることを言います。この場合は、ナース植物の将来的な競争相手となる可能性のある他植物の種子が発芽しないように、ナース植物が生長阻害物質を放出しているのかもしれません。ナース植物となる植物も慎重に選ぶ必要性があったのかもしれません。

以上が論文の簡単な要約です。乾燥地の過酷な環境下でも、サボテンの種子は1年間は生存するものもあることが示されました。個人的には、流石に自生地では短期間に発芽出来ないと速やかに死亡するような気がしていました。それが、まさか短期間であろうと貯蔵種子が存在することに驚きました。多肉植物は過酷な環境に生えるものが多いので、貯蔵種子の存在が私の中で俄に面白い存在となりました。興味が出てきましたから、何か良い論文がないか調べてみたいと思います。


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普段は本ばかり読んでいるので、積み上がった本の山が出来てしまいました。仕方がないので整理していたところ、大昔に神保町の古本街で入手したサボテンの本が出てきました。昭和28年に刊行された『サボテン綺談』(伊藤芳夫/著、朝日新聞社)です。



タイトルに綺談とありますように、様々なサボテンに関するエピソードが語られます。ここいらへんの話も大変面白いのですが、後半の日本におけるサボテン受容、あるいは需要について書かれた日本サボテン史が個人的に大変興味深く感じます。昔のサボテンの流行はどのようなものだったのでしょうか？

模索期 1573～1865年
サボテンの渡来は非常に古いようですが、徐々に本草学者の目に止まるようになりました。しかし、「草にあらず、木にあらず」だとか「草中の異物なり」などと、変わってるなあ位の感想だったみたいです。模索期末期には様々なサボテンが海外から入ってきたようですが、育て方が分からずに丈夫なウチワサボテン以外は枯れてしまったみたいです。

黎明期 1865～1912年
明治時代に入り海外との交通が開け、流行があったようです。サボテンの斑入物が大流行し、サボテンの品評会が開かれ、早くもサボテン業者が現れました。明治末期には日露戦争の好景気により、サボテンは流行し多くのサボテン業者が出てきました。

混乱期 1912～1925年
大正時代に入ると様々な階級に普及し、東京中心だったのが関西にも拡がり、大正末期には全国に拡がりました。様々なサボテンが輸入され各業者が名前を付けたので非常に混乱した状態でした。

黄金期 1925～1942年
昭和に入りますが、この時代には研究熱心な栽培家が現れ始めました。大きなサボテン業者も現れ日本中の業者がカタログを出していたようです。

空白期 1942～1950年
太平洋戦争突入によりサボテン栽培どころではなくなり、業者も鳴りを潜めました。

復興期 1950年～
終戦後の混乱から復興までですが、戦争により多くのサボテンは珍品・銘品含め失われました。しかし、サボテンも復興の兆しがあり、若い世代も入ってきて、各所に愛好団体ができて様々な催し物が開かれています。斑入り物も流行っているそうです。

この本の出版が昭和28年、つまりは1953年ですから、終戦からまだ8年しか経っていません。まさに復興期の最中に書かれたということがわかります。とはいえ、サボテンの本が出版されるのは需要があるからです。すでに、サボテン・ファンは沢山いたということなのでしょう。しかし、このようにサボテンの歴史を知ると、それ以降も気になってしまいます。この本が出版されてから現在までのサボテンの流行はどうなのでしょうか？  ここ10年くらいは多肉植物ブームで、塊根植物、エケベリア、アガヴェなど、次から次へと流行が移り変わり、サボテンは少数派です。しかし、裾野が広がったことからサボテン人口自体は増えているような気もします。多肉植物のイベントでは若い人が非常に多いので、サボテン界にも新しい風が吹いているのかもしれませんね。


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多くの野生の植物は菌類と共生関係を結んでいます。積もる落ち葉を剥がすと、茸の菌糸が一面に張りめぐらされています。森の木々は地下世界に広がる菌糸により、繋がっていたりします。これを菌根と呼んでいます。菌根は不思議なもので、植物の根が菌糸の服を着ているようなもので、植物と菌類はお互いに養分をやり取りしています。この菌根は思われていたより重要であることが近年わかりつつあり、様々な研究が活発になされているようです。さて、そんな菌根ですが、サボテンに対する影響を調べた研究がありましたのでご紹介します。Domenico Prisaの2020年の論文、『Gigaspora Margarita use to improve flower life in Notocactus and  Gymnocalycium plants and roots protection against Fusarium sp.』です。

この研究ではGigaspora margaritaという菌類をサボテンと共生させて、サボテンの生育とサボテンの病原菌に対する影響力を見ています。まずは、実験に使用したサボテンは、Gymnocalycium baldianum、Gymnocalycium mihanovichii、Notocactus eugeniae、Notocactus leninghausiiです。共生菌のGigaspora margaritaはグロムス門に分類されます。グロムス門は植物の8割と共生可能なグループで、アーバスキュラー菌根を形成します。アーバスキュラー菌根は、植物の根の組織内に菌糸が侵入して深く結びついており、主にリン酸を集めて植物に与えています。

栽培10ヶ月後、Gigaspora margaritaのあるグループとないグループで比較したところ、Gigaspora margaritaのあるグループでは、4種類のサボテンは高さと円周、地上部と根の重量、花と果実の数、花の寿命がすべて高い値でした。これは面白い結果です。根の重量があるということは根の張りが良いということです。当然、サボテンの生長にプラスでしょう。さらに、花数については、サイズが大きく栄養状態が良ければ、花数も増えるのは道理です。しかも、花の寿命が伸びていますから、花数の多さも加算されて、結果として果実も増えています。花の寿命が長いと、それだけ受粉のチャンスが増えますからね。

次に病原菌に対する反応です。この研究では、フザリウム(Fusarium)という植物感染性のカビを接種しています。フザリウムには沢山の種類がありますが、植物寄生性のカビが複数含まれます。フザリウムは実はまとまりのあるグループではありません。菌類には完全世代と不完全世代があり、この2つの世代を繰り返しています。完全世代とは有性生殖により胞子を作る世代で、不完全世代とは分裂や出芽など無性生殖する世代のことです。このうち、不完全世代しか知られていない菌類を不完全菌と呼んでいました。不完全菌は特徴で分類することが難しく、わからないものは取り敢えず不完全菌とされてしまっていたのです。というのも、完全世代と不完全世代では姿が全く異なることが多く、しかも違う植物に寄生します。それぞれの世代がすでに発見されていても、それが同じ種類であるとはわからなかったりします。とまあ、話が脱線しましたが、Gigaspora margaritaの有無で違いはあるのでしょうか？
結果は、Gigaspora margaritaがあることにより、サボテンの死亡率の大幅な低下が見られました。G. baldianumでは死亡率3.61％が0.78％、G. mihanovichiiでは死亡率2.84％が0.21％、N. eugeniaeは死亡率2.46％が0.21％、N. leninghausiiは死亡率0.84％が0.21％になりました。つまり、アーバスキュラー菌根の存在により、有害なフザリウムの被害を減らすことが出来たのです。
植物に感染するカビは特に農作物で良く調べられており、アーバスキュラー菌根菌の存在によりFusariumだけではなく、Aphanomyces、Cylindrocladium、Macrophomina、Phytophthora、Pythium、Rhizoctonia、Sclerotinium、Verticillium、Glomusといった病原菌に対しても防御する効果があることがわかっています。アーバスキュラー菌根菌はフザリウムだけではなく、様々な病原菌に対してもサボテンを守ってくれる可能性があると言えるのではないでしょうか。今後、研究が進展した暁には、サボテン用のアーバスキュラー菌が販売される未来がやって来るかもしれませんね。


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新型コロナが流行する前は神保町の古本街を度々散策していました。図鑑や理科系の書物が多い店ではサボテンの本もありました。その時に入手したのが、昭和61年に刊行された『サボテンの観察と栽培』です。



ニュー・サイエンス社のグリーンブックスというシリーズで、ほんの100ページほどの小冊子です。理系の様々な分野の入門書で、この刊で131冊目ですからけっこう続いているシリーズです。



内容は「サボテンとはどんな植物か」、「サボテンのおもな種類」、「サボテンの栽培」、「サボテンの管理」、「サボテンの繁殖」という5つの章からなります。1章の「サボテンとはどんな植物か」は、やはり当時はわからないことも多くあっさりとしています。原産地や当時の分類に触れています。2章の「サボテンのおもな種類」は、上の画像のように非常に簡単なものです。写真は少しだけあります。まあ、頁数が少ないため仕方がないのでしょう。


昔懐かしの木製フレーム。

3章、4章、5章は育て方に関する部分です。3章では、まずサボテン栽培の要点は以下の4点としています。
①春先によい用土でていねいに植えつける。
②生長に必要な温度が得られる所に置く。
③十分に日照を与える。
④植物の欲しいときに灌水する。
詳細な解説が続きますが、実に当たり前のことです。しかし、突き詰めれば中々万全の体制を整えるのは難しいものです。栽培設備、用土、鉢、肥料、灌水、温度と通風、日照と遮光と続きます。
4章はサボテンの季節ごとの管理について述べられています。移植の時期と方法、病害虫についても詳しく解説があります。
5章はサボテンの繁殖についてです。一般的な挿し木、接ぎ木、実生の方法が解説されます。

内容的には以上の通りです。100ページ程度ですから種類の紹介は少ないのですが、栽培の基礎については十分な内容だと思います。しかし、今は園芸資材も進歩し種類も増え、ネットで簡単に誰でも入手出来るようになりました。例えば、様々な種類のアルミの簡易フレームが販売されていますから、新しく始める人で木製フレームを自作する人はいないでしょう。とは言うものの、サボテンの栽培方法自体はそれほど変わっていないでしょう。サボテン自体は変わりませんからね。という訳で、古いものですが今でも基本を学ぶには良い本だと思います。


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サボテンはギムノカリキウムを少しばかり育てています。何がいいのか自分でもはっきりしないのですが、不思議とギムノカリキウムに惹かれてしまうのです。昨年は池袋の鶴仙園を度々訪れましたが、秋に大型鬼胆丸というギムノカリキウム属のサボテンを購入しました。本日はそんな大型鬼胆丸についての話です。大型鬼胆丸は割と地味な部類の九紋竜系(Gymnocalycium gibbosum)ですが、ここら辺の学名も中々混乱していますから、まとめてみました。


大型鬼胆丸 Gymnocalycium gibbosum var. nigrum
    ＝Gymnocalycium gibbosum subsp. gibbosum

一般的に大型鬼胆丸はGymnocalycium gibbosum var. nigrumとされており、というか変種ニグルムの中でも大型のタイプを大型鬼胆丸と呼んでいるらしいです。では、大型ではない鬼胆丸はというと、Gymnocalycium gibbosum var. brachypetalum、あるいはGymnocalycium brachypetalumと呼ばれます。ここまではネット上のブログや販売サイトの情報です。

さて、ではキュー王立植物園のデータベースでは、これらの九紋竜系はどう整理されているのでしょうか。
まずは、基本種であるGymnocalycium gibbosumから見ていきましょう。正式な学名は1844年に命名されたGymnocalycium gibbosum (Haw.) Pfeiff. ex Mittlerですが、はじめて命名されたのは1816年のCactus gibbosus Haw.でした。'gibbosum'ではなくて'gibbosus'となっていたようです。さて、その後は1828年に命名されたEchinocactus gibbosus (Haw.) DC.や、1905年に命名されたEchinocactus gibbosus var. typica Speg.もありました。

現在、ギボスムに認められている亜種は、亜種ボルティイのみです。また、亜種ボルティイが出来たことで、亜種ギボスム＝Gymnocalycium gibbosum subsp. gibbosumが出来ました。これは、G. gibbosum＝subsp. gibbosum + subsp. borthiiだからです。G. gibbosumとG. gibbosum subsp. gibbosumはイコールではありませんから、間違わないようにしなければなりません。というわけで、亜種は2005年に命名されたGymnocalycium gibbosum subsp. borthii (Kloop ex H.Till) G.J.Charlesです。亜種ボルティイはもともとは独立種で、1987年に命名されたGymnocalycium borthii Kloop ex H.Tillでした。G. borthiiには亜種と変種があり、2007年にGymnocalycium borthii var. viridis Neuhuber、Gymnocalycium borthii subsp. nogolensis Neuhuber、Gymnocalycium borthii subsp. kokori Halda & Miltが命名されましたが、現在は認められておりません。

Gymnocalycium gibbosum subsp. borthii

さて、それでは亜種ギボスムはどうなっているのかというと、だいぶややこしいことになっています。亜種ボルティイはアルゼンチン北西部にのみ分布し、発見も遅かったため、あまり異名がありません。しかし、亜種ギボスムはG. borthiiが命名されてから、亜種ボルティイ以外の全ての異名は亜種ギボスムのものです。
亜種ギボスムの異名の年表を以下に示します。長くなるので覚悟して見て下さいね。
1826年 Cereus gibbosus (Haw.) Sweet
1828年 Cereus reductus DC.
1830年 Echinocactus nobilis Haw., nom.illeg.
1831年 Echinocactus brachypetalus
                   (Speg.) Werderm.
1837年 Echinocactus mackieanus Hook.
1846年 Echinocactus gibbosa
                   P.Pfeiff. ex C.F.Först
1850年 Echinocactus gibbosus var. leucodictyus
                   Salm-Dyck
              Echinocactus leucodictyus Salm-Dyck
1885年 Echinocactus gibbosus var. celsianus
                   Labour. ex Rümpler
              Echinocactus gibbosus var. pluricostatus
                   C.F.Först.
              Echinocactus reductus K.Schum.
1886年 Echinocactus gibbosus var. ferox
                   Labour. ex Rümpler
              Echinocactus gibbosus var. leucacanthus
                   Rümpler
              Echinocactus gibbosus var. schlumbergeri
                   Rümpler
1898年 Echinocactus gibbosus var. leonensis
                   Hildm. ex K.Schum
              Echinocactus gibbosus var. polygonus
                   K.Schum.
1899年 Echinocactus gibbosus var. cerebriformis
                   Speg.
              Echinocactus gibbosus var. fennellii
                   F.Haage
              Gymnocalycium gibbosum
                   var. cerebriformis Speg.
1902年 Echinocactus gibbosum var. chubutensis
                  (Speg.) Speg.
1903年 Echinocactus spegazzinii
                  F.A.C.Weber ex Speg.
1907年 Echinocactus gibbosus f. fennellii
                  (J.N.Haage) Schelle
              Echinocactus gibbosus f. ferox
                  (Labour. ex Rümpler) Schelle
              Echinocactus gibbosus f. leonensis
                  (Hildm. ex K.Schum.) Schum
              Echinocactus gibbosus f. leocacanthus
                  (Rümpler) Schelle
              Echinocactus gracilius f. leucodictyus
                  (Salm-Dyck) Schelle
              Echinocactus gibbosus f. schlumbergeri
                  (Rümpler) Schelle
1925年 Gymnocalycium brachypetalum Speg.
              Gymnocalycium chubutense
                  (Speg.) Speg.
1959年 Gymnocalycium gibbosum
                  var. nigrum Backeb.
1995年 Gymnocalycium mackieanum
                  (Hook.) Metzing, Mereg. & R.Kiesling 
1996年 Gymnocalycium gibbosum
                  var. brachypetalum (Speg.) Papsch
              Gymnocalycium gibbosum
                  f. cerebriforme (Speg.) Papsch
              Gymnocalycium gibbosum
                  var. chubutense (Speg.) Papsch
              Gymnocalycium gibbosum subsp. ferox
                  (Labour. ex Rümpler) Papsch
1997年 Gymnocalycium reductum
                  var. leucodictyon (Salm-Dyck) Papsch
2002年 Gymnocalycium gibbosum
                   subsp. ferdinandii
                   Halda, Malina & Milt
              Gymnocalycium gibbosum
                  subsp. gastonii Halda & Milt
              Gymnocalycium gibbosum
                  subsp. radekii Halda & Milt
2006年 Gymnocalycium dubniorum Halda & Milt
              Gymnocalycium gibbosum
                  subsp. radovanii Halda & Milt
              Gymnocalycium striglianum
                  subsp. aeneum Mereg. & Gugliemone
2007年 Gymnocalycium striglianum
                  subsp. otmari Halda & Milt
2008年 Gymnocalycium chubutense
                  var. dubniorum (Halda & Milt) H.Till

大型鬼胆丸の学名であるG. gibbosum var. nigrumは1959年の命名、鬼胆丸の学名とされるG. brachypetalumは1925年、G. gibbosum var. brachypetalumは1996年の命名です。しかし、これらはG. gibbosum subsp. gibbosumの異名扱いです。

そういえば、属名も変遷がありますね。G. gibbosumははじめはCactus属でした。Cactus gibbosusは1816年の命名です。このCactus属(Cactus L.)は、1753年に学名のシステムを作ったCarl von Linneによりサボテン全般に付けられたものの現存しない学名です。ということで、Cactus gibbosusはCactus属としてはかなり遅い命名です。というのも、Cereusが誕生した翌年の1754年にはCereus Mill.も提唱されており、実際に1826年にはCereus gibbosusと命名されているわけですから、こちらもだいぶ遅い移行です。1827年にEchinocactus Link & Ottoが提唱されましたが、その翌年の1828年にはEchinocactus gibbosusが提唱されており、こちらは素早い対応でした。では、Gymnocalyciumはと言うと、1844年に命名されたGymnocalycium Pfeiff. ex Mittlerです。G. gibbosumの命名は1844年ですから、G. gibbosumはギムノカリキウム属の初期メンバーだったようです。とは言うものの、1907年までは普通にEchinocactusとして命名されていますね。1925年以降はGymnocalyciumとして命名されますが、それ以前はGymnocalyciumとする命名はほとんどありません。中々、ギムノカリキウム属は浸透しなかったようです。


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昨日に引き続き、ラフレシアリサーチさんで購入したギムノカリキウムのご紹介です。Gymnocalycium mihanovichiiとGymnocalycium friedrichiiはご紹介しましたが、本日はGymnocalycium damsii ssp. evae v. torulosumです。しかし、おかしな学名ですね。ダムシイ亜種エヴァエ変種トルロスムという、亜種なのか変種なのかよく分からない学名です。
ダムシイは一般的には「麗蛇丸」と呼ばれます。私が購入したのは、'VoS 03-040'という番号が付いたダムシイ系のギムノカリキウムです。


Gymnocalycium damsii subsp. evae var. torulosum VoS 03-040

そもそも、G. damsiiとは何者かというと、1903年に命名されたEchinocactus damsii K.Schum.から始まります。1922年にはギムノカリキウム属とされ、Gymnocalycium damsii (K.Schum.) Britton & Roseとなりました。これが、現在園芸上において流通している学名でしょう。しかし、2005年にはダムシイはG. anisitsiiの亜種であるとするGymnocalycium anisitsii subsp. damsii (K.Schum.) G.J.Charlesとなりました。これが、現在認められている正式な学名です。
では、subsp. evaeだとかvar. torulosumはどうなるのかと言うと、G. anisitsii subsp. damsiiの異名扱いのようです。亜種エヴァエは2004年に命名されたGymnocalycium damsii subsp. evae Halda、変種トルロスムは1963年に命名されたGymnocalycium damsii var. torulosum Backeb.から来ているようです。また、2004年にはGymnocalycium damsii var. torulosum Backeb. ex H.Till & Amerhとなっています。ちなみに、ダムシイ系の亜種や変種は、G. damsiiかG. anisitsii subsp. damsiiとなったことからすべて存在しないことになりました。
ちなみにG. anisitsii (K. Schum.) Britton & Roseは1922年の命名ですが、はじめて命名されたのは1900年のEchinocactus anisitsii K.Schum.でした。

最後にフィールドナンバーを調べてみます。私の所有するG. mihanovichiiもG. friedrichiiも、やはりVolker Schädlichの採取でした。それだけではなく、採取日も同じですから、Schädlichがパラグアイを移動しながら採取したことが分かりますね。購入時にラベルを見てぎょっとしましたが、おかしな学名はフィールドナンバーの記載事項だったんですね。
Field number : VoS 03-04
Collector : Volker Schädlich
Species : Gymnocalycium damsii ssp. evae v. torulosum
Locality : Paraguay, Santa Cruz (east of San Jose 309m)
Date : 01/01/2007

 さて、ここ3回に分けてVoSナンバーの付いたギムノカリキウムをご紹介してきました。お気づきのように学名がかなり変わってしまっています。あまり馴染みがない名前ばかりかもしれません。どうやら、近年のギムノカリキウム属の分類は、亜種や変種はまとめる傾向があるようです。とは言うものの、これで一件落着とは言えないでしょう。おそらくはギムノカリキウム属は見かけの分類は非常に困難です。ギムノカリキウムの分類はかなりの高難度ですから、近縁種を集めて詳細な遺伝子解析でもしないと、いつまで経っても仮の分類にしかならないような気もします。それまでは、学名もコロコロ変わるでしょう。まあ、取り敢えずは、フィールドナンバーの記載された学名をラベルに書いておくことにしておきます。


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昨日に引き続き、ラフレシアリサーチさんで購入したギムノカリキウムのご紹介です。昨日はGymnocalycium mihanovichiiでしたが、本日はGymnocalycium friedrichiiです。
フリエドリチイ(フリードリッヒ)は一般的には「牡丹玉」と呼ばれます。私が購入したのは、'VoS 01-017/a'という番号が付いたフリエドリチイです。


Gymnocalycium friedrichii VoS 01-017/a

フリエドリチイの学名は、はじめて命名されたのは1936年のGymnocalycium mihanovichii var. friedrichii Werderm.でした。つまりは、ミハノヴィチイの変種とされたのです。1979年には独立種となり、Gymnocalycium friedrichii (Werderm.) Pazout ex Schützとなりました。一般的にはこの学名が流通していますが、どうやら問題のある学名のようです。G. friedrichiiには'not validly publ.'という表記が追加されています。つまりは、有効な公開ではないということです。学名は命名規約に乗っ取って記載する必要があり、不備があれば無効となる可能性もあります。この場合、G. friedrichiiを命名した論文を読まないと、どこに問題があったのかは分かりません。一応、今後調べてみます。しかし、命名者が'Pazout ex Schütz'となっていますから、そもそもG. friedrichiiはPazoutが記載したものの何らかの不備があり、そのPazoutをSchützが引用して改めて記載したという意味ですが、さらにその論文にも不備があったということになります。
では、現在認められている学名はというと、1979年に命名された、Gymnocalycium stenopleurum F.Ritterです。一般にG. stenopleurumは大型のG. friedrichiiと言われたりしますが、2016年にはGymnocalycium friedrichii subsp. stenopleurum (F.Ritter) Schädlichも提唱されています。
昨日はミハノヴィチイ(G. mihanovichii)をご紹介しましたが、ミハノヴィチイの4つの変種は、実はG. stenopleurumの異名とされています。上で出てきたG. mihanovichii var. friedrichii以外では、1951年に命名されたGymnocalycium mihanovichii var. piraretaense Pazout、1962 年に命名されたGymnocalycium mihanovichii var.  angustostriatum Pazout、1963年に命名された Gymnocalycium mihanovichii var. albiflorum Pazoutです。

また、1958年に命名されたGymnocalycium eytianum Cardenasは、2008年にはGymnocalycium friedrichii subsp. eytianum (Cardenas) H.Hill & Amerh.とする意見もありましたが、これは'not validly publ.'ということですから、有効な公開ではないようです。ちなみに、G. eytianumはGymnocalycium marsoneri subsp. matoenseの異名とされているようです。

最後にフィールドナンバーを調べてみます。昨日のG. mihanovichiiと同じくVolker Schädlichが2007年の正月にパラグアイで採取しています。
Field number : VoS 01-017/a
Collector : Volker Schädlich
Species : Gymnocalycium friedrichii
Locality : Paraguay, Boqueron (north of Americo Pico 195m)
Date : 01/01/2007

フィールドナンバーの学名が、G. stenopleurumではなくG. friedrichiiになっていますが、これは採取された時点での学名だからです。学名が変更になってもフィールドナンバーの情報は更新されませんから、フィールドナンバーとして登録された学名と現在の学名が異なることは当然の話です。
ちなみに、有名なLB 2178は暗い地に白い肋が鮮烈ですが、このVoS 01-017/aのように採取地点により特徴が異なります。LBは採取したLudwig Berchtの略ですが、Berchtが採取したG. friedrichiiはLB 2178だけではありません。LB 2211やLB 2218、LB 3054などもBerchtにより採取されたG. friedrichiiです。他にもSTO 95-995/1、HU 311、RCB 360、HT 373、LAU 373など、様々な採取人により沢山の個体が採取されています。どれも個性的ですから、集めたくなってしまいますね。


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五反田TOCのビッグバザールでもお馴染みのラフレシアリサーチさんは、毎度フィールドナンバー付きのサボテンを並べています。フィールドナンバーとは、野生の植物が採取された時の情報が記載されたものです。フィールドナンバーが付いているということは、交配種や園芸種ではなく、野生個体由来の植物を増やしたものということになります。
ラフレシアリサーチさんからは私も度々購入していますが、たまたまよく似た3種類のギムノカリキウムを入手しました。これから3回に分けて、3種類のギムノカリキウム、G. mihanovichii、G. friedrichii、G. damsii ssp. evae v. torulosumをご紹介します。
今日はミハノヴィチイ(ミハノビッチ)です。ミハノヴィチイは一般的には「瑞雲丸」と呼ばれます。私が購入したのは、'VoS 01-007'という番号が付いたミハノヴィチイです。


Gymnocalycium mihanovichii VoS 01-007

ミハノヴィチイは、はじめて命名されたのは1905年のことで、Echinocactus mihanovichii Frič & Gürkeと命名されました。しかし、1922年にはギムノカリキウム属に移され、Gymnocalycium mihanovichii (Frič & Gürke) Britton & Roseとなりこれが現在認められている学名です。また、1966年にはGymnocalycium mihanovichii var. filadelfiense Backeb.という変種が主張されましたが、現在では変種としては認められずG. mihanovichiiと同種とされています。 

さて、ミハノヴィチイには他にも4つの変種がありましたが、現在ではそのすべてが認められていません。しかも、その4種はG. mihanovichiiとは関係がなく、すべてがGymnocalycium stenopleurumと同種とされているようです。一応、その4種を以下に示します。
1936年 G. mihanovichii var. friedrichii
1951年 G. mihanovichii var. piraretaense
1962年 G. mihanovichii var. angustostriatum
1963年 G. mihanovichii var. albiflorum

最後に、フィールドナンバーを調べてみます。2007年の正月にパラグアイで採取されたようです。
Field number : VoS 01-007
Collector : Volker Schädlich
Species : Gymnocalycium mihanovichii
Locality : Paraguay, Boqueron (West of Mariscal, Ruta Trans-Chaco towards Fn. Nueva Asunsion 205m)
Date : 01/01/2007

以上がミハノヴィチイについての情報でした。明日はG. friedrichiiをご紹介します。G. friedrichiiと言えばLB 2178が有名ですね。このLBはフィールドナンバーですが、当然ながらLB 2178以外のフィールドナンバーも存在します。私の購入したG. friedrichiiはVoSナンバーです。しかし、少し調べるとG. friedrichiiの学名については多少のいわくがあるようです。


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五反田TOCで開催された今年の秋のサボテン・多肉植物のビッグバザールで、Gymnocalycium berchtiiというサボテンを購入しました。採取情報が含まれるフィールドナンバーつきで、'TOM6/481'とあります。どのようなサボテンなのでしょうか？


Gymnocalycium berchtii TOM6/481

さて、まずは自生地の情報を調べてみましょう。
G. berchtiiはアルゼンチンの固有種で、San Luisに自生します。生息範囲が狭いにも関わらず、個体数は豊富だということです。また、海抜700～1200mに生えます。
G. berchtiiは平野部の草原で育ちます。気候は温暖で乾燥しており、夏に雨が降ります。岩盤の薄い土壌に育ちます。G. berchtiiは小さく、石の間に潜るように生えます。
生息地には、Gymnocalycium lukasikii、Gymnocalycium lukasikii subsp. emilii、Gymnocalycium ochoterenae、Gymnocalycium achirasense、Acanthocalycium spiniflorum、Echinopsis aurea、Opuntia sulphurea、Notocactus submammulosusが生えます。より低地では、Gymnocalycium borthii、Echinopsis leucantha、Pterocactus tuberosus、Austrocylindropuntia salmiana、Cereus aethiopsなども生えます。いくつかの生息地ではGymnocalycium sutterianumが生えます。
自生地ではヤギが放牧されていますが、ヤギが草を食べて光が差し込みやすくなり、G. berchtiiはとっては逆に恩恵を受けているということです。

育て方はどうでしょうか？ 私は特に何も気にせずに育てていますが、酸性の堆肥を好むとされています。石灰岩が豊富だと生長が止まるらしいです。嫌石灰植物なのでしょうかね。生長は非常に遅いのですが、花は咲きやすいと言います。最大でも6cmくらいの小型種です。

ここからは、学名について調べてみましょう。学名は1997年に命名されたGymnocalycium berchtii Neuhuberです。
2005年に命名されたG. natalie Neuhuberと近縁とされることがありますが、G. natalieはG. berchtiiの異名と見なされています。同様に、1999年に命名されたGymnocalycium poeschlii Neuhuberや2010年に命名されたG. morroense Kulhánek、2015年に命名されたG. berchtii var. natalieは、いずれもG. berchtiiの異名とされています。
種小名の'berchtii'は、フィールドナンバーのLBでも知られるオランダのLudwig Berchtに由来するということです。

最後にフィールドナンバーについて見てみましょう。しかし、'TOM6/481'は調べても良くわかりません。'TOM'はTomáš Kulhánekの略ですが、後半のナンバーがさっぱりです。まあ、わからないことも普通にあります。しかし、一応ですが試しに'TOM06/481'で調べたところ、情報が少し出てきました。'1 - 2.8km S of Los Chanares, San Luis, Arg'とのことです。フィールドナンバーは 大事な情報なのに、何故か省略され勝ちなのは困ったものです。

小型で扁平な私好みのギムノカリキウムですが、意外と栽培にはうるさい部分もあるようです。とはいえ、これは水が硬水のヨーロッパでは気を付けなければならないかも知れませんが、基本的に水道水が軟水の日本では気にする必要はないでしょう。しかし、ギムノカリキウムにはこういう暗い色合いのものがいくつかありますが、非常に独特で面白く感じます。近縁種をコレクションしたくなりますね。


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本日は2013年に発表された論文『Gymnocalycium mostii aggregate : Taxonomy in the northern part of its distribution area including newly described taxa』をご紹介します。著者はチェコの植物学者であるRadomír Řepka & Peter Kouteckyです。
論文の趣旨は、Gymnocalycium prochazkianum、Gymnocalycium simile、Gymnocalycium simplexの3種について、その形態や分布、ゲノムサイズの調査により、3種の関係性を考察しています。


Gymnocalycium prochazkianum


Gymnocalycium prochazkianum
                                    subsp. simile
            (＝G. simile)

ここで、タイトルにあります"Gymnocalycium mostii aggregate"、つまりは「ギムノカリキウム・モスティイ集群」とは何かという話をしましょう。G. mostiiとはいわゆる「紅蛇丸」のことですが、現在G. mostiiには亜種や変種が認められておりません。つまりは、黒豹丸G. mostii var. kurtzianumも、ただのG. mostiiと同一視されています。さらには、G. bicolorやG. prochazkianum、G. simile(G. prochazkianum subsp. simile)、G. simplex(G. prochazkianum subsp. simplex)も、現在ではG. mostiiに集約されてしまっているのです。気を付けなければならないのは、紅蛇丸と言った場合はG. mostiiのことですが、G. mostiiと言った場合は紅蛇丸を示すとは限らないことです。単にG. mostiiと言った場合には、G. bicolorやG. prochazkianumなども含んだ学名だからです。ただ、その場合のG. mostiiはかなりの変異幅を持っていますから、「集群」という表現となっているのでしょう。しかし、研究者は論文でもG. prochazkianumやG. bicolorの学名を使用しています。やはり、不便なのでしょうか？ 必ずしもG. mostiiとする統一見解があるわけではないのかもしれません。まあ、学名なんてそのうち変わるかもしれませんけどね。
※集群 : 亜属内の何らかの集合。

さて、内容に入る前にギムノカリキウム属について、簡単に解説します。2011年の論文でPablo H. Demaioはギムノカリキウム属を7つの亜属に分けました。その1つであるScabrosemineum亜属は共通する種子の特徴があるそうです。この特徴はG. mostiiグループにも見られますが、種子の色や葯やフィラメントの色の違いにより、G. mostiiグループは8つに分けられるとされます。
G. mostii sensu stricto
        ※狭義のG. mostii
G. mostii f. kurtzianum
G. mostii var. miradorense
G. mostii subsp. valnicekianus
G. bicolor nom.inval.
        ※nom.inval.＝規約に従わない無効名
    ＝G. mostii subsp. bicolor
G. genseri nom.nud.
        ※nom.nud.＝裸名
G. prochazkianum
    ＝G. mostii subsp. prochazkianum
G. bicolor var. simplex nom.prov.
       ※nom.prov.＝正名がつくまで有効な学名
G. mostiiグループはアルゼンチンのコルドバ州とサンティアゴ・デル・エステロ州に分布します。
G. bicolor var. simplexは"Northern bicolor"とも呼ばれ、G. bicolor(s.str.)やG. prochazkianumとは形態が異なります。しかし、種子リストではG. prochazkianumとG. bicolor var. simplexの中間的な移行形態も見られるそうです。

さて、論文では形態的な比較もしており、例えば全体のサイズはprochazkianum＜simile ≦simplex、稜の数はprochazkianum＜simile ＜simplex、トゲの数はprochazkianum＜simile＜simplex、トゲの長さはprochazkianum＜simile＜simplex、果実のサイズはprochazkianum＞simile ＞simplexなど、G. simileはG. prochazkianumとG. simplexの中間的な特徴を示し、G. simileの交雑により誕生した可能性を示唆しています。ただし、種内の特徴の変動幅を見た場合、意外にも交雑を疑われるG. simileよりG. prochazkianumの方が変動幅が高いことがわかりました。
次にG. prochazkianumは太く長い貯蔵根があり、G. simileも似たような根を持つことがありますが、G. simplexはわずかに肥厚することはありますが根は分岐します。
自生地ではG. simplexは平らな球形から半球形で土壌に1/2ほど埋まりますが、古い個体は完全に地上に露出します。G. prochazkianumは古い個体でも最大3/4は土壌に埋まります。G. simileは自生地の集団により、土壌に埋まったり露出したりします。
また、種子の形状ではG. simileとG. simplexはほぼ同じなんだそうです。

ここで、ゲノムサイズの解析について解説します。どうやらフローサイトメトリーにより解析を行ったようです。フローサイトメトリーはフローサイトメーター(FACS)という機器を用います。これは細胞にレーザーを当てて、その特徴を分析する機器です。FACSが優れているのは、数千～数万という細胞を短時間で解析可能であることです。
このFACSを用いた解析では、G. prochazkianum、G. simile、G. simplexは、すべて二倍体であることがわかりました。Scabrosemineum亜属は基本的に二倍体ですが、四倍体も知られていたため確認したみたいです。これは異なる倍数体同士では交配しない可能性があるため、同じ二倍体であることが交雑可能性の否定的要素の除外として重要だったみたいですね。

分布域を比較すると、G. prochazkianum、G. simile、G. simplexのそれぞれ離れており、連続していません。3種の中ではG. prochazkianumが最南端に分布します。
①G. prochazkianumはアカシアが優勢である低木地帯に生えます。低木により遮光される環境に育つことがあります。土壌は瓦礫地で花崗岩と花崗岩の崩壊物からなり、非常に低栄養で強く乾燥します。G. prochazkianumはこの極端な環境によく適応しています。太く長い貯蔵根は環境への適応により発達したのかもしれませんね。
②G. simplexはG. prochazkianumよりも北に分布し、比較的大きな分布域を持ちます。花崗岩の崩壊による砂質の土壌に育ちます。G. simplexはあまり埋まらず、直射日光にさらされます。G. simplexはG. prochazkianumと同様に栄養素の乏しい土壌です。
③G. simileはG. prochazkianumとG. simplexの生息域の間に分布し、生息域は繋がっておりません。石の多い斜面の低木地帯に生えるためG. prochazkianumに地質学的条件は似ています。岩石は花崗岩質で、花崗岩が崩壊して出来た砂質の土壌でも育ち、生態学的にはG. simplexに似ています。

ここまでの内容の結論としましては、G. simileはG. prochazkianumとG. simplexの自然交雑種である可能性が高いということです。
考えたこととして、これはただの雑種ではないかもし知れないということです。通常は雑種を防ぐ生態的あるいは発生学的な防壁があり、近縁種が混ざって生えていても、交雑は起きません。もし雑種が出来ても不捻と言って、雑種には発芽可能な種子が出来ないことが多いようです。しかし、ギムノカリキウム属は簡単に雑種が出来てしまい、雑種でも種子を作り増えることが出来ます。どうも自然交雑がギムノカリキウム属の進化に深く関わっているように思えます。交雑しても地理学的な隔離があれば、独立種としての道筋を辿るのではないでしょうか。そもそも、ギムノカリキウム属は短期間に進化したらしく、遺伝子解析による分離がいまいちなグループです(Demaio, 2011)。自然交雑が進化の起爆剤となっているのかもしれません。


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Gymnocalycium esperanzaeは2011年に命名された、割と発見が新しいサボテンです。しかし、G. esperanzaeの命名者であるRadomír Řepkaが2012年に発表した『GYMNOCALYCIUM ESPERANZAE : A NOTHOSPECIES?』という論文では、交雑種の可能性があるという指摘をしています。


Gymnocalycium esperanzae

論文では遺伝子解析をしていますが、その前にギムノカリキウムの分類について簡単に説明します。ギムノカリキウム属の分類は必ずしも統一見解があるわけではないようですが、ギムノカリキウム属全体の遺伝子を解析した2011年のPablo H.Demaioの論文『MOLECULAR PHYLOGENY OF GYMNOCALYCIUM (CACTACEAE) : ASSESSMENT OF ALTERNATIVE INFRAGENERIC SYSTEMS, A NEW SUBGENUS, AND TRENDS IN THE EVOLUTION OF THE GENUS』によると、以下の様な分子系統となっているようです。ギムノカリキウム属は7亜属に分けられています。今まではギムノカリキウム属は種子の特徴から分類されてきましたが、遺伝子解析の結果と一致していました。ちなみに、このDemaioの論文はŘepkaも参照としています。

            ┏━━Subgenus Gymnocalycium
        ┏┫
    ┏┫┗━━Subgenus Trichomosemineum
    ┃┃
┏┫┗━━━Subgenus Macrosemineum
┃┃
┃┗━━━━Subgenus Scabrosemineum
┃
┫┏━━━━Subgenus Muscosemineum
┣┫
┃┗━━━━Subgenus Pirisemineum
┃
┗━━━━━Subgenus Microsemineum

さて、それでは『GYMNOCALYCIUM ESPERANZAE : A NOTHOSPECIES?』の内容に戻ります。種子の特徴からは、G. esperanzaeはScabrosemineum亜属とされます。Scabrosemineum亜属の種子は0.6-1mmと小さく褐色、植物はしばしば大型で根はnapiform(かぶら状)とされています。
しかし、著者はG. esperanzaeは、G. bodenbenderianumとG. castellanosiiの自然交雑種ではないかと推測しています。G. castellanosiiはScabrosemineum亜属ですが、G. bodenbenderianumはTrichomosemineum亜属であり、驚くべきことにあまり近縁ではありません。G. castellanosiiとG. bodenbenderianumは広い分布域を持ちますが、その分布が重なる点にG. esperanzaeが生じているようです。
しかし、自然交雑は植物の進化において一般的なこと(Ellstrand et al.2008)であり、環境に適応して種分化の機会を生み出す力である(Anderson 1949, Arnold 1997, Rieseberg 1995, 1997, Rieseberg & Carney 1998)とする意見が多いそうです。サボテン科の進化には、自然交雑による倍数体化(遺伝子が重複)が重要とされています(Friedrich 1974, Pinkava 2002, Machado 2008, Mottram 2008)。ですから、G. esperanzaeはただの雑種ではなく、新種が生まれつつあるのかも知れないということです。交雑自体は割と新しく起きた可能性があります。

では、実際の①G. castellanosii(subsp. armillatum)、②G. esperanzae、③G. bodenbenderianumの特徴を比較してみましょう。

種                   ①                ②                ③
根                   枝分かれ    かぶら状    かぶら状
中央の棘       1-3本           0本              0本
若い棘           黒                黒                 褐色
雄しべ           ピンク        淡い緑色     淡い緑色
種子の形       丸～卵形    丸～卵形     帽子形
種子の色       黒                黒                 褐色
種子の光沢   +                  +                   +++    
種子の表面   少し凸状    少し凸状     平ら
Elaiosome    －                －                  +

G. esperanzaeの種子の特徴はG. castellanosiiと似ていますから、Scabrosemineum亜属とされたわけですが、根や棘、雄しべの色はG. bodenbenderianumに似ています。しかし、遺伝子解析の結果ではG. bodenbenderianum、G. ochoterenae、quehlianum、G. intertextumなどのTrichomosemineum亜属と近縁であることがわかりました。
つまり、伝統的な種子の分類ではScabrosemineum亜属なのに、遺伝子的にはTrichomosemineum亜属であるということです。面白いですね。
ちなみに、Elaiosomeとは種子に付いている蟻を呼ぶための栄養分のことです。これはサボテンに限らず植物の種子に広く見られるもので、蟻がElaiosomeを目的に種子を巣に運び込みます。種子は土中に入ることにより発芽しやすくなります。
生態的にはG. bodenbenderianumは砂質の平野部の低木の陰に生えますが、G. castellanosiiは低い丘の荒い砂利状に生えます。G. esperanzaeは丘や山の尾根、岩や砂利質など、G. castellanosiiに近いということです。

以上でGymnocalycium esperanzaeについての論文紹介は終了です。種子の特徴からはScabrosemineum亜属ですが、遺伝的にはTrichomosemineum亜属というちぐはぐさからは、確かに交雑を疑いたくなります。しかし、遺伝子解析も2種類の遺伝子をみただけですから、交雑を調査するための解析はしていません。ですから、まだこの結論は確実とは言えないでしょう。まだ、議論すべき点は残っているように思われます。


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2021年に開催された冬のサボテン・多肉植物のビッグバザールで、あまり見かけないギムノカリキウムを入手しました。ラベルには「Gymnocalycium esperanzae VoS 1791」とありました。どうやら輸入物ということですが、どう見ても実生苗ですから海外のファームで播種されたもののようです。あまり情報はないようですから、少し調べてみました。



名札には「VoS 1791」とあります。これは、フィールド・ナンバーと言って、採取情報がわかります。調べてみましたが、"VoS"は採取人の名前の略で、この場合は「Volker Schädlich」の略です。VoSナンバーは略されがちですから、「VoS 1791」では調べても詳細はわからない可能性が高いので、Gymnocalycium esperanzaeのフィールド・ナンバーの一覧を見てみました。そしてヒットしたのが、"VoS 14-1791"です。

Field number: VOS 14-1791
Collector: Volker Schädlich
Species: Gymnocalycium esperanzae
Locality: Corral de Isaac, La Rioja, Argentina
Altitude: 519m
Date: 2014

フィールド・ナンバーを調べると、採取人や採取地点などの情報がわかります。場合によっては、高度や採取年月日も記載されています。

次にGymnocalycium esperanzaeの学名を調べてみました。学名は2011年に命名されたGymnocalycium esperanzae Řepka & Kulhánekです。命名者は正確には、Radomír Řepka & Tomáš Kulhánekのことです。どうやら、論文の記載に際して"TOM 09-436/1"(＝RER 434)というフィールド・ナンバーの個体を元にしたようです。早速、調べてみました。

Field number: TOM 436.1
Collector: Tomáš Kulhánek
Species: Gymnocalycium esperanzae
Locality: W of Nuevo Esperanza, La Rioja, Argentina

エスペランザエという種小名は、"Nuevo Esperanza"という地名から来ていることがわかります。

しかし、Gymnocalycium esperanzaeは産地によっては白い粉に覆われます。Gymnocalycium esperanzaeは生息域が狭い割に、個体差が大きいとされているようです。
このように色々と情報を漁っていたところ、エスペランザエに関する面白い論文を見つけました。その内容は明日、記事にする予定です。議論を呼ぶ内容で大変興味深いものです。



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ボルシーはアルゼンチン原産のギムノカリキウムの一種です。現在では九紋竜Gymnocalycium gibbosumの亜種とされているようです。




Gymnocalycium gibbosum subsp. borthii

九紋竜の学名は1844年に命名されたGymnocalycium gibbosum (Haw.) Pfeif. ex Mittlerです。しかし、この種小名gibbosumが最初に命名されたのは1816年のことです。gibbosum系の学名は以外の様な経過をたどりました。
1816年 Cactus gibbosum Haw.
1826年 Cereus gibbosum (Haw.) Sweet
1828年 Echinocactus gibbosum (Haw.) DC.
1844年 Gymnocalycium gibbosum
                                       (Haw.) Pfeif. & Mittler

G. gibbosumには沢山の異名がありますが、現在は認められておりません。あまりに異名が多いので、亜種、変種、品種を除いたリストを以下に示します。
1828年 Cereus reductus DC.
1830年 Echinocactus nobilis Haw.
1837年 Echinocactus mackieanus Hook.
1850年 Echinocactus leucodictyus Salm-Dyck
1925年 Gymnocalycium brachypetalum Speg.
              Gymnocalycium chubutense (Speg.) Speg.
1931年 Echinocactus brachypetalum
                                          (Speg.) Werderm.            
1995年 Gymnocalycium mackieanum
                   (Hook.) Metzing, Mereg. & R. Kiesling
2006年 Gymnocalycium dubniorum Halda & Milt

さて、次にボルシーの学名は2005年に命名されたGymnocalycium gibbosum subsp. borthii (Kloop ex T.Hill) G.J.Charlesです。初めて命名されたのは、1987年のGymnocalycium borthii Kloop ex T.Hillですが、上記の如く2005年にG. gibbosumの亜種とされました。



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昔は今の様に多肉植物は沢山売られていませんでしたから、私もサボテンを集めたりしていました。枯らしたり引っ越したりして置き場がなかったりと、まあバタバタして今では極少数を維持するだけになりました。その後は公私で忙しく、永らく園芸店からも足が遠退いていました。しかし、最近知らない間に多肉ブームがあったらしく、図鑑でしか見たことがない珍しい多肉植物が売られるようになり、3年前くらいから多肉植物を再開したわけです。時代はベンケイソウ科やアガヴェ、コーデックスが流行りですが、サボテンも地味に今まで見なかった様な種類が売られていたりします。私もギムノカリキウムの平たく育つものは、見かけるとついつい購入してしまいます。
そんな中、園芸店ではまず見かけないギムノカリキウムをイベントで入手しました。それが、プロチャズキアナムです。個人的な話で申し訳ないのですが、私は学名はラテン語読みが好みなので、以降は「プロカズキアヌム」と記述させていただきます。

さて、プロカズキアヌムは1999年に発見されましたから、割と新しい種類です。いや、20年以上前だろうと思うかもしれませんが、サボテンの学名の命名自体は1753年から始まっていますから、まだ新種が見つかるということに驚きがあります。それはそうとして、プロカズキアヌムの学名は最初は1999年に命名されたGymnocalycium prochazkianum Šormaです。しかし、海外含めてプロカズキアヌムはあまり情報がありません。仕方がないので、プロカズキアヌムの原産地の情報を探すために、採取情報が記載されているフィールドナンバーを探してみました。そこで、プロカズキアヌムを命名したŠormaが採取したとおぼしき採取個体の情報を見つけました。

Field number: VS 141
Collector: Vladimír Šorma
Species: Gymnocalycium prochazkianum
Locality: Quilino, Cordoba, Argentina
Altitude: 600m

このVS141が1999年にプロカズキアヌムが命名された際の個体かもしれませんね。
ここで、一旦私の所有個体を紹介します。


Gymnocalycium prochazkianum


Gymnocalycium prochazkianum
                                         subsp. simile VoS1417

下の個体はプロカズキアヌム亜種シミレですが、フィールドナンバー付きです。ともに、白い粉をまとった暗い色合いで平たい特徴は同じです。
そういえば、プロカズキアヌムには亜種があり、2006年に命名されたGymnocalycium prochazkianum subsp. ivoi Halda & Milt、2013年に命名されたGymnocalycium prochazkianum subsp. simile Řepka、Gymnocalycium prochazkianum subsp. simplex Řepkaがあります。

私の所有するプロカズキアヌム亜種シミレのフィールドナンバーは"VoS1417"ですが、これが不思議と情報がありません。ただ、フィールドナンバーを収集して検索できるサイトはいくつかありますが、すべてのフィールドナンバーが登録されている訳ではありませんから、こういうこともあります。しかし、VoSナンバーは"VoS00-0001"の様な形式が通常な気がしますから、何かおかしな感じもします。よくよくVoSナンバーの一覧を調べてみたのですが、"VoS13-1417"を見つけました。

Field number: VOS 13-1417
Collector: Volker Schädlich
Species: Gymnocalycium prochazkianum
Locality: South of Orcosuni, Cordoba, Argentina
Altitude: 743m
Date: 2013

おそらくはこれが正式なフィールドナンバーでしょう。以前、私の入手した他のサボテンでもやはりこのようにフィールドナンバーは略されるものがありましたから、まぁまぁあることなのかもしれません。しかし、いざ情報を探す段となった時に、このように略されてしまうと困ってしまいますね。
ちなみに、フィールドナンバーのデータでは、亜種シミレという記載ではありません。どうしてでしょうか？ これは、簡単な話で採取時点の学名が記載されるからです。採取されたのが2013年で、亜種シミレが命名されたのも2013年ですから、採取時点では亜種シミレという学名は存在しなかったのでしょう。こういうことは良くあることなので、注意が必要です。学名が変更になった場合でも、フィールドナンバーは採取時点の学名で登録されていますから、現在ではまったく異なる学名であることは珍しくありません。

さて、ここまでプロカズキアヌムについて調べてきましたが、実のところG. prochazkianumという学名は現在認められておりません。プロカズキアヌムは2002年にはGymnocalycium valnicekianum subsp. prochazkianum (Šorma) T.Hill & Amerh、2013年にはGymnocalycium mostii subsp. prochazkianum (Šorma) G.J.Charlesと紅蛇丸Gymnocalycium mostiiの亜種とする意見もありました。
しかし、現在ではプロカズキアヌムは紅蛇丸Gymnocalycium mostii (Gürke) Britton & Roseと同一種とされています。G. mostiiは現在は亜種や変種が認められておりません。ただし、明らかに特徴の異なるプロカズキアヌムが亜種や変種扱いされていないのは、不自然にも感じます。G. bicolorや黒豹玉G. mostii var. kurtzianumなども、G. mostiiに集約されている状態ですから、これから整理がされていく可能性はあるように思えます。


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最近、ギムノカリキウムのうち、平べったく育つ瑞昌玉、竜頭、武勲丸、バッテリーといったあたりについて、情報をまとめて来ました。

G. quehlianumについて
G. ochoterenaeについて

今回は怪竜丸についてです。怪竜丸は昔から国内でも流通しているギムノカリキウムの一種です。ただし、その出自などは謎に包まれています。


怪竜丸

快竜丸？怪竜丸？
ネットでは怪竜丸あるいは快竜丸の名前で売られていますが、混同されているパターンと、区別されているパターンがあります。
ここでは、まず「優型ギムノを守る会」という、1961～1978年にかけて存在した会の会誌を参照にしてみます。
「快」竜丸は戦前からG. bodenbenderianumの学名で栽培されてきましたが、肌も明るい色でトゲは立ち上がり、鳳頭に近い雰囲気があります。鉄冠という呼び方もあります。
「怪」竜丸は戦後にG. bodenbenderianumの学名で輸入されてきた個体に付けられた名前です。肌は暗くトゲは張り付くように付きます。会誌では快竜丸Bタイプ＝怪竜丸ということです。
私の所有個体は「怪」竜丸の方ですね。

園芸名と学名の関係
輸入されてきた時は、G. bodenbenderianumでしたが、本やサイトにより異なる学名がついている事があります。
ギムノフォトプロムナードの記事によると、G. bodenbenderianumは守殿玉に当てられ、怪竜丸にはG. basiatrumが当てられています。欧州の種子販売リストでは、G. bodenbenderianumとG. basiatrumが業者により混在しているみたいです。

守殿玉

しかし一番の問題は、怪竜丸が分類学上の種を示してはいないということです。輸入されたある特徴を持ったタイプに怪竜丸の名前がついただけで、ある種類全体についた名前ではないからです。
原種や亜種、変種にそれぞれ園芸名がつけられることは良くあることです。しかし、怪竜丸がG. basiatrumの1タイプであるとして、G. basiatrumという種全体を怪竜丸と呼ぶことは出来ないからです。なぜなら、G. basiatrumとして採取された個体が、全て怪竜丸の特徴を持っているわけではないからです。
あくまで、怪竜丸はG. basiatrumの1タイプについた名前でしかないということです。



学名
怪竜丸の学名は2014年に命名されたG. basiatrum F.Berger, Amerh. & Sedlmeierで、守殿玉の学名は1929年に命名されたGymnocalycium bodenbenderianum (Hosseus ex A.Berger) A.Bergerです。
G. bodenbenderianumは異名が多く私が確認しただけで実に24もありました。有名どころのみを列挙してみます。

1959年 G. triacanthum Backeb
1962年 G. occultum Frick ex Schütz
    →1996年 G. stellatum subsp. occultum
                         Frick ex H.Till & W.Till
    →2008年 G. occultum
                   (Frick ex H.Till & W.Till) H.Till
1966年 G. kozelskyanum Schütz
    →1991年 G. riojense subsp. kozelskyanum
                         Schütz ex H.Till & W.Till
1966年 G. moserianum Schütz
    →2008年 G. intertextum f. moserianum
                                                  J.G.Lamb.
1966年 G. asterium var. paucispinum Backeb.
    →1975年 G. stellatum var. paucispinum
                                 (Backeb.) R.Strong
    →1991年 G. riojense subsp. paucispinum
                           Backeb. ex H.Till & W.Till
    →2008年 G. paucispinum
                   (Backeb. ex H.Till & W.Till) H.Till
1982年 G. piltziorum Schütz
    →1991年 G. riojense subsp. piltziorum 
                                  Schütz ex H.Till & W.Till
1991年 G. riojense Frick ex H.Till & W.Till

最後に
ここのところ、G. quehlianum、G. ochoterenae、G.bodenbenderianum、G. basiatrumといった、分類学的にも混乱している割りと似た連中についてまとめて来ました。あとは、G. ragoneseiくらいでしょうか。とりあえずは、この一連のシリーズも終了です。もし、新たに異なるタイプを入手しましたら、改めて記事にはするかもしれません。

そういえば、最近ではサボテンは多肉植物に押されぎみで、イベントではその主役の座を明け渡したように思われます。
しかし、サボテンは代表的な多肉植物で本来は多肉植物の1つなのに、「サボテン・多肉植物」という風にある種の特別扱いをされてきたわけで、さしずめサボテンは多肉植物の王様です。それは、サボテンは種類が多く、他の多肉植物と比べて日本に入ってきた時期が早かったため、広く普及したことなどがあげられます。
しかし、近年の多肉植物ブームでサボテンは大分影が薄くなったのは様々なサボテン以外の多肉植物も次々と日本に入ってきたことが理由でしょう。
とは言うものの、若い人も含めて明らかに多肉植物ファンは増えていますから、関連してサボテンに興味を持つ人もいるはずです。なんだかんだ言って、実の所ではサボテン人口も増えている様な気もします。
まあ、私は流行りどころに疎く、流行りに上手く乗れないので、不人気種ばかり追いかける羽目に陥り勝ちですけどね。



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先日の夏のサボテン・多肉植物のビッグバザールで武勲丸を入手しました。武勲丸の学名はGymnocalycium ochoterenaeと言われています。しかし、ギムノカリキウム・バッテリーやインターテクスツムの学名もGymnocalycium ochoterenaeであると言われることがあります。どういうことなのでしょうか？

武勲丸

先週、瑞昌玉の学名がGymnocalycium quehlianumかもしれないね、くらいの内容について記事にしました。そこで、G. quehlianumに近縁とされるG. ochoterenaeについても調べたわけで、ちょうど良く武勲丸を入手したこともあり記事にしてみました。

園芸名と学名の関係
武勲丸はギムノカリキウム属のサボテンです。しかし、ギムノカリキウムはギムノカリキウム属内の交雑が簡単にできることから、昔から趣味家の間でも交配が行われてきました。そのため、由来のわからない交配種が溢れ、どれが元々の交雑していない株かわからなくなるという悲劇が起こりました。これは、特に武勲丸、バッテリー、怪竜丸、瑞昌玉、竜頭あたりで顕著だったかのかもしれません。これらは、元々良く似ていて判別が難しい部類だからです。そのため、趣味家の集まりで各種の特徴を抽出して、その特徴を持つ系統の維持が行われました。これ自体は素晴らしい事なのですが、特徴を維持するために結果的に選抜が行われたとも言えます。本来、実生すると純系の株でも子株の特徴にはばらつきが出ます。ある程度の幅があるのが当たり前なのです。しかし、選抜が行われると園芸上好ましい特徴を持つ株以外は淘汰されるため、その種が本来持つ多様性を失わせてしまいます。とはいえ、この系統維持が行われなかったら、ギムノカリキウムは由来不明の交雑種ばかりになっていたかもしれませんから、感謝しなくてはなりません。

この選抜が行われてきた武勲丸たちは、現在学名がわからなくなっています。というのも、園芸名は輸入されてきたある特徴を持つ株に付けられ、しかも選抜されてきた結果だからです。原産地の野生株はかなりの変異幅があり、日本の選抜株と照合はなかなか難しいのです。そもそも、輸入されてきた現地球には学名が付けられてきているはずですが、実はそれも怪しいかもしれません。当時と現在では学名はかなり変わっていますから、業者によりあるいは時代により、様々な学名で呼ばれていた可能性があります。実際に現在の海外の有名種子業者の学名も業者によりまちまちで、同じ種を異なる学名で呼んでいるという事実があります。ただし、現状では武勲丸はオコテレナエ(G. ochoterenae)とされているようです。それがどれほど正しいかは、良くわかりません。
学名は1936年に命名されたGymnocalycium ochoterenae Backeb.です。

バッテリーとインターテクスツム
『The World Checklist of Vascular Plants』によるとバッテリーとインターテクスツムは、やはりG. ochoterenaeとされています。ただし、Gymnocalycium quehlianumと同様にまだレビュー中とされているようです。G. ochoterenae全体としてはバッテリーやインターテクスツムは異名扱いですが、バッテリーやインターテクスツムの個別の詳細情報を見ると、未だに"Not Accepted"となっていないようです。まだ別種、あるいは亜種や変種扱いとされる目は残っているのかもしれません。

バッテリーは1950年に命名されGymnocalycium vatteri Buinigとされましたが、1993年にGymnocalycium ochoterenae subsp. vatteri (Buining) Papschとされ、これがAcceptされた名前です。

インターテクスツムは1987年に命名されGymnocalycium intertextum Backeb. ex H.Tillとされ、これがAcceptされた名前です。1993年にはGymnocalycium bodenbenderianum subsp. intertextum (Backeb. ex H.Till) H.Tillという学名もありますが、インターテクスツムはG. bodenbenderianum系ではなくG. ochoterenae系とされたので認められておりません。どうやら、インターテクスツムはかつてGymnocalycium sp. Hig.と呼ばれていたものらしいです。

バッテリー
一本トゲのイボが目立たない古いタイプ。

バッテリー
強刺でトゲは3本、平たく育ちイボが目立つ最近のタイプ。

インターテクスツム

現状では武勲丸とバッテリー、インターテクスツムは同じG. ochoterenaeで、兄弟というかG. ochoterenaeの変異の幅に収まってしまうとされています。しかし、確実な証拠がない状態ですから、いつ変更となるかわかりませんし、その可能性は十二分にあります。場合によっては、近縁とされるG. quehlianumやG. bodenbenderianum、G. basiatrumあたりも交えて大幅に再編されることすら考えられます。
とりあえず、これでG. quehlianumとG. ochoterenaeについては解説しましたから、近日G. bodenbenderianumについても無駄に長い話をしようと思っております。

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 私のメイン多肉はユーフォルビアですから、やはりユーフォルビアばかり集めていますが、実はサボテンも少しずつ集めています。どうにも、ギムノカリキウムGymnocalyciumの扁平な連中がどうにも気になってしまうのです。とは言うものの、TOCのビッグバザール等のイベントにせよ園芸店にせよ、今やサボテンは少数派。今やエケベリアやコーデックス、アガヴェの天下です。ビッグバザールと言えど平べったいギムノカリキウムでは、やはり怪竜丸やバッテリーばかりで、それ以外には中々お目にかかる機会はありません。
そんな中、ルートを調べて園芸店を徒歩でハシゴするという、暇人特有のばかばかしい遊びをしていた時に、侘しい冬の園芸店のビニールハウスに"瑞昌丸"なる名札がついた謎のギムノカリキウムと出会ったのです。


ラベルには"瑞昌丸"とありましたが、まあ瑞昌玉でしょう。サイズはまだ小さいため、最終的なトゲの強さはまだわかりません。ネットで瑞昌玉を探すと、たまにこのタイプが見つかります。
購入時は非常に弱トゲでしたが、新トゲは明らかに強くなっています。トゲはイボにあまり張り付かず、あまり瑞昌玉らしくありません。ただし、トゲの色は根本が赤く先端が白い典型的な配色。
肌は濃い緑色で、一般的に強光線に弱いとされる色です。実際、購入時に日焼けしてしまい、我が家の環境に慣れるまで1年かかりました。


次に千葉のイベントでサボテン専門のブースがあり、典型的な瑞昌玉があったので購入しました。
トゲはあまり強くないのですが、太く短いトゲがイボに張り付くように生える典型的な瑞昌玉。ただし、トゲに赤みがないタイプ。肌は艶消し状で緑色は淡い。

学名の謎
さて、瑞昌玉の学名について一席ぶつつもりだったのですが、これが中々どうして難しいのです。そもそも、日本のギムノカリキウムの園芸名と学名がリンクしていないという問題があります。これはややこしいのですが、事の経緯を説明します。
ここでは、仮想のギムノカリキウムとしてAという学名があったとしましょう。このAは産地によりいくつものタイプがあったとしましょう。しかし、これは良くあることなのですが、それぞれのタイプの間の産地には中間的な特徴を持つ個体も存在します。この時に、ある1タイプが日本へ輸入されてきました。このタイプに瑞昌玉という園芸名がつけられました。大抵、Aのある特徴を見て"瑞昌玉"としますから、種子を採った時に園芸上好ましい特徴が出たものを選抜していきます。
しかし、現在地のAは必ずしも園芸上選抜された瑞昌玉とは特徴が一致しないわけです。つまり、瑞昌玉はAの一部ですが、Aの様々なタイプを瑞昌玉とは言えないのです。

さらに言うと、瑞昌玉はGymnocalycium stellatum var. kleinianumあるいはGymnocalycium quehlianum var. kleinianumと言われていますが、実際にはどの学名にあたるのかよく分からないというか、そうではないかと言われているだけなのかもしれません。
まあ、それだけで済めばいいのですが、実際には原産地の瑞昌玉と瑞昌玉と近しいとおぼしき仲間についての学名、G. stellatum、G. quehlianum、G. asterium、G. bodenbenderianum、G. riojenseといったギムノカリキウムは皆良く似ており学術的にも混乱しています。

G. quehlianumに統一？
『The World Checklist of Vascular Plants』 によると、1925年に命名されたGymnocalycium stellatum (Speg.) Speg.や1957年に命名されたGymnocalycium asterium A.Cast.は、1926年に命名されたGymnocalycium quehlianum (F.Haage ex H.Quehl) Vaupel ex Hosseusの異名としているようです。しかし、よく読むとレビュー中とあります。まだまだ議論があるようです。
そういえば、瑞昌玉だけではなく、竜頭や鳳頭、新鳳頭もG. quehlianumではないかと言われています。単純な個体差を園芸品種として固定したに過ぎないのでしょうか？


竜頭


鳳頭


新鳳頭

論文
2011年に『MOLECULAR PHYLOGENY OF GYMNOCALYCIUM (CACTACEAE) : ASSESSMENT OF ALTERNATIVE INFRAGENETIC SYSTEMS, A NEW SUBGENUS, AND TRENDS IN THE EVOLUTION OF THE GENUS』というギムノカリキウムの系統を調査した論文が出ました。その論文ではフィールドナンバー付きの原産地で採取された株を用いて遺伝子を解析していますが、瑞昌玉が所属すると考えられるTrichomosemineum亜属で示されているのはGymnocalycium quehlianumとGymnocalycium bodenbenderianumだけです。しかし、これは2種類しか調べていないというより、G. stellatumやG. asterium、G. riojenseを学名として認めずに2種に統合しているように思えます。まあ、それほど沢山の株を調べたわけではないようですが。
※論文ではGymnocalycium ochoterenaeが扱われておりませんが、ただ調べていないだけなのか、G. ochoterenaeを認めていない立場なのかはよくわかりません。

遺伝子解析と定規
一般的な話ですが、遺伝子解析する場合はすべての塩基配列を調べているわけではありません。大抵は数種類の遺伝子を解析します。目的によりますが、様々な植物で調べられていて実績がある遺伝子がチョイスされがちです。実は各遺伝子は同じスピードで変異しているわけではなく、変異速度は遺伝子ごとに異なります。例えば、重要な遺伝子ほど変異しにくくなります。これは葉・茎・根などの基本構造や代謝機能を司る遺伝子は、もし変異が入ってしまうと変異の種類によっては生育出来ないので、子孫に変異が伝わることがないからです。ただし、重要な遺伝子でも変異が入っても問題がない場合もありますが、いずれにせよ変異が入りにくい傾向があります。逆に変異が入りやすいのは、重複した遺伝子です。遺伝子のミスコピーにより同じ遺伝子が２つになることがあります。この場合、重複した遺伝子の片方があればその機能を果たすことができますから、もう一つは機能的にいらないので凄まじい勢いで変異が入ります。実はこれが新しい機能を持った新しい遺伝子の進化を引き起こすきっかけだったりします。
それぞれの遺伝子の変異速度は計算できますから、変異が早い遺伝子、変異が遅い遺伝子をある種の定規として目的により選択します。短期間に進化した、例えばここ1000万年で進化したグループに単位が大きい定規(変異の遅い遺伝子)で解析しても違いを捉えられないでしょうし、逆に何億年単位の進化を調べるのに短い定規(変異の早い遺伝子)で解析しても測定出来ません。
ですから、ギムノカリキウムの系統を調べた論文では、恐らくはギムノカリキウム属全体を調べるのに適した長さの遺伝子が定規としてチョイスされているはずです。しかし、進化の末端である、まさに今進化している種分化を見るためには、もっと短い定規が必要です。G. quehlianumの類縁種は急激に拡散して進化した、割りと新しい種と見なされています。つまり、現在は長い定規で計ったので、G. quehlianumとされる種の園芸上では区別されている個体差を判別出来ていないということになります。ですから、短い定規による測定が出来ていない以上、すべてがG. quehlianumとすることはまだ出来ないのです。もしかしたら、まだ細分化される可能性はありそうです。


瑞昌玉の花

G. quehlianumの経緯
果たして瑞昌玉の学名がG. quehlianumにあたるのかどうかわかりませんが、今は一応そうであると仮定して学名の経緯を見てみます。しかし、G. quehlianumの学名はかなり混乱しており、実にややこしいことになっています。
1925年 Gymnocalycium stellatum
                                          (Speg.) Speg.
1926年 Gymnocalycium quehlianum
      (F.Haage ex H.Quehl) Vaupel ex Hosseus
1957年 Gymnocalycium asterium A.Cast.
このうちG. quehlianumに集約されました。学名は命名が早いものが優先されますが、一見すると1925年に命名されたG. stellatumになりそうな気がします。しかし、G. quehlianumは1899年にEchinocactus quehlianum F.Haage ex H.Quehlとして命名され、1926年にギムノカリキウム属に移動しました。ですから、G. quehlianumが一番早い命名なので、これが正式な学名となっています。
ややこしいのはここからで、例えばG. occultum＝G. stellatum subsp. occultum＝G. bodenbenderianumだったり、G. stellatum var. zantnerinum＝G. quehlianum var. zantnerinum＝G. quehlianumだったりします。このように、G. quehlianum、G. stellatum、G. bodenbenderianum、G. asteriumあたりは、どれかがどれかの亜種や変種として捉えられて来た経緯があります。本当にややこしいのですね。

学術的にもまだレビュー中ですからまだはっきりしたことは言えません。しかし、中々こういうある種の"役に立たない(＝産業利用しにくい＝金にならない)"タイプの研究は中々進展しない傾向があります。ただの一趣味家に過ぎない私などからしたら、いつの日か研究が進み整理されることを願うしかありませんけどね。



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植物は葉緑体を持ち光合成をします。光合成は植物の基本的なエネルギー獲得システムであり、植物の緑色や赤色は葉緑体に含まれる光合成色素の色が現れたものです。そんな植物の中でも、乾燥地に生える多肉植物は、特別な光合成システムを獲得しています。簡単に解説して行きます。


光合成の基本システムとC3植物
まず、光合成を簡単に説明します。水と光エネルギーからNADPに水素をつけてNADPHとする光化学系Iと、ADPにリン酸をつけてATPとする光化学系IIがあり、副産物としてできる酸素を放出します。この、光と水からNADPHとATPを作る反応を明反応と言います。さらに、NADPHとATPのエネルギーを用いて、二酸化炭素をカルビン・ベンソン回路に取り込んで、ブドウ糖を合成する反応を暗反応と言います。この時に光が必要なのは明反応で、暗反応は明反応で作られたNADPHとATPがあれば光がなくても作動します。これが光合成の基本ですが、二酸化炭素がカルビン・ベンソン回路に入ると3個の炭素からなる物質に変換されることから、このシステムで光合成する植物をC3植物と言います。日本に生える植物の多くはC3植物です。


呼吸
注意が必要なのは、光合成で作られたブドウ糖はそのままではエネルギーにはならないということです。ブドウ糖は呼吸により最終的にATPに変換されます。ATPは植物でも動物でも共通のエネルギー源です。ブドウ糖を解糖系によってピルビン酸に変換し、アセチルCoAとなりクエン酸回路に入ってNADとFADに水素が渡されて、NADHとFADHとなります。この時に副産物として二酸化炭素が出来ます。水素伝達系によりNADHやFADHの水素が水と酸素と反応して、大量のATPが合成されます。
動物の呼吸は酸素を吸って二酸化炭素を出しますが、これはATPを合成するために呼吸していることになります。


気孔と乾燥
光合成をする時の酸素の放出や二酸化炭素の取り込みは、葉の表面にある気孔と呼ばれる開閉する穴で行われます。しかし、乾燥地に生えることが多い多肉植物は、二酸化炭素を取り込むために頻繁に気孔を開くと、水分まで失われてしまいます。これを防ぐために、C3植物とは異なるシステムを進化させたものもあります。それは、C4植物とCAM植物です。


C4植物
C4植物は、取り込んだ二酸化炭素を炭素が4つの物質に変換するC4回路があります。そのC4回路からカルビン・ベンソン回路に炭素が渡されて、最終的にブドウ糖を合成します。C4回路は低濃度の二酸化炭素でも働き、二酸化炭素を濃縮します。そのため、高温・乾燥時に気孔を閉じたまま、二酸化炭素不足にならないで光合成を効率的に行うことが出来ます。
では、C4植物はC3植物よりも有利なのではないかと考えてしまいますが、必ずしもそうとは言えません。C4植物は二酸化炭素を固定するのにC3植物よりも多くのエネルギーが必要なため、日本の様な温帯域ではC3植物の方が有利でしょう。特に太陽光が届きにくい林床などの日陰～半日陰の環境では、C4植物は圧倒的に不利です。あくまでも、C4植物は高温や乾燥に適応した方法なのです。
C4植物は必ずしも多肉植物ではありませんが、イネ科、カヤツリグサ科、アカザ科、トウダイグサ科(Euphorbia)やヒユ科、キク科(Othonna、Senecio)が代表格です。しかし、トウダイグサ科はC3、C4、CAM植物を含むなど、必ず分類群ごとに別れているわけではないので注意が必要です。


CAM植物
CAM植物はサボテン科やパイナップル科(Tillandsia、Dyckia)で見られる乾燥に耐性を持つ植物に特有の光合成の方式です。ベンケイソウ科(Adromischus、Aeonium、Curassula、Dudleya、Echeveria、Sedum、Sempervivum)で典型的に見られるためベンケイソウ型有機酸代謝といわれ、頭文字をとってCAM(Curassulacean Acid Metabolism)植物と呼びます。また、CAM植物はマダガスカル島の植物に多いと言われているそうです。
基本的にCAM植物はC4植物と同じで、二酸化炭素をC4回路に取り込みます。CAM植物では日中は気孔を閉じて、気温が下がる夜間に気孔を開きます。そして、二酸化炭素をC4回路に取り込んで、リンゴ酸を合成します。このリンゴ酸は液胞に貯蔵されます。夜間も乾燥する場合は気孔を閉じて、呼吸により出された二酸化炭素を使ってリンゴ酸を合成します。最後は貯蔵されたリンゴ酸の炭素を用いてカルビン・ベンソン回路が働きます。
ちなみに、多肉植物の葉が分厚く水分を溜め込んでいるのは、リンゴ酸を液胞に貯蔵するためでもあるわけですが、あまり知られていない様に思われます。
この様にCAM植物はC4植物よりも水分の損失が少なく、乾燥への耐性が強いと言えます。しかし、最大光合成速度は小さく、CAM植物の生長は遅いとされます。ただし、ベンケイソウ科植物は、あまり乾燥していない場合にはC3植物の様に、直接カルビン・ベンソン回路に二酸化炭素を供給することもあり、必ずしも生長が遅いとは限りません。


おわりに
光合成は寄生性や腐生性のもの意外のほとんどの植物にとって、その生の根幹を司るものです。ですから、光合成のシステムは植物好きならば知っていて当然とは言いませんが、知っておいてもいいのではないでしょうか。例えば光合成を促進するために、一日中光を当てていれば、それだけ植物は良く育つのかというと、そうは上手くいきません。もう、お分かりですよね？
植物についてそのメカニズムまで知ることは、意外と植物栽培に有用だったりします。例えば葉や根、茎の役目は何か、知ることはとても重要です。根毛は水分や栄養の吸収のためにありますが、太い根は水分や栄養の吸収には、まったく関係がないことはご存知ですか？ ではなんのためにあるのでしょうか？ こんなこと一つとっても、植え替え時の根の扱いが変わります。皆さんも植物学を学んでみてはいかがでしょうか。


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バッテリーはギムノカリキウム属のサボテンです。春秋の壺という、あまり使われない園芸名もあります。
バッテリーと言えば下向き一本トゲが有名ですが、三本トゲもあります。というよりも、最近は三本トゲの強刺タイプが人気な様です。



上の写真は、三本トゲの強刺タイプです。
同じサイズでそっくりなものが沢山あったので、同じ親の実生なのでしょう。これは、平たく育ち、稜が目立ちます。実は一本トゲの個体もあったですが、購入しませんでした。なぜなら、バッテリーは生長するとトゲの本数が変化するかもしれないからです。
一本トゲが三本トゲになるだけではなく、三本トゲが一本トゲになるかもしれません。育ててみないと確実なことは言えません。


次は、一本トゲのタイプです。
あまり平たくなく、稜が目立たちません。トゲは立ち気味でしたが、育てるうちに寝てきました。
このように、バッテリーにはタイプの違いが結構あります。同じ実生から、三本トゲと一本トゲが出てきます。さらに、稜の形も様々です。コレクションするのに、これは楽しみがいがあります。



さて、バッテリーの育てかたですが、トゲの強さの割に強光を嫌うそうです。まあ、ギムノカリキウム属自体その様な傾向がありますし、平べったく育つギムノカリキウムは灌木の根本に半分埋まって育ちますから、強光を避けるのは当然かもしれません。さらに、バッテリーは夏に弱いとされている様です。
私は真夏でも、特に遮光はしないで育てていますが、今のところ特に日焼けなどの問題は起きていません。もしかしたら、温室やビニールハウスで、夏に蒸れてしまうことが良くないのかもしれません。風通しがあればいける旧・硬質系ハウォルチアのツリスタ属なんかと同じ可能性もあります。

バッテリーの学名は良くわかりません。Gymnocalycium vatteriと命名されたのが、1950年のことです。さらに、1993年にはGymnocalycium ochoterenae subsp. vatteriとなり、これが学術的には一番浸透して使われている学名です。しかし、最近では武勲丸Gymnocalycium ochoterenaeの1タイプに過ぎないという考え方もあるようです。まあ、結局のところ、はっきりしないというのが現状です。更なる研究成果を期待するしかありません。まあ、園芸的にはバッテリーで通じるのでそれほど困りませんけど。


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新天地は日本でも昔から栽培されているギムノカリキウム属のサボテンです。ギムノカリキウム属としてはよくあるアルゼンチン原産となります。


新天地 Gymnocalycium saglionis

新天地はギムノカリキウム属の中でも大型の種類です。私が育てている新天地は直径20cm程度ですが、30cm以上になるそうなのでまだまだ大きくなりそうです。1cmくらいのミニサボテンを購入して、約30年でここまで育ちました。無遮光で霜にも当てっぱなし、丈夫なのをいいことに植え替えもろくすっぽしない有り様なので、生長も遅そうです。


良く見ると、新しいトゲが出ています。写真は2022年の1月末のものなので、真冬に戸外で生長中ということになります。これは、ゲゲゲの仙太郎さんのHPで解説されています。何でも、春と夏はトゲは動かないで球体が太っていって、秋からトゲが出てくるとのことです。なんとも不思議な感じがします。
そう言えば、新天地は割りと色々なタイプがある、というより個体差が結構あるみたいですね。

新天地は最初、フランスの園芸家のジャック・フィリップ・マルタン・セルスにより、Echinocactus saglionis Celsと命名されました。セルスは徴税人でしたが、フランス革命により職を追われ、何故か園芸家として大成功を納めた人物のようです。人生何があるかわかりませんね。
その後、アメリカの植物学者・分類学者のナサニエル・ロード・ブリトンと、同じくアメリカの植物学者であるジョセフ・ネルソン・ローズが、1922年に新天地をギムノカリキウム属に移しました。つまり、Gymnocalycium saglionis (Cels) Britton & Roseです。ローズはサボテンの専門家で、ブリトンと組んでサボテンに関する論文や図鑑を書いています。

そう言えば、海外のサイトをダラダラ見ていたら、G. saglionisの実をジャムにして食べるなんて書いてありましたが、国内でやってみた人っているんでしょうかね？ なかなか面白そうです。


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ギムノカリキウム・エリナケウムはアルゼンチン原産のサボテンの一種です。erinaceumはラテン語でハリネズミの意味です。刺座から出るトゲがギムノカリキウム属の中では多いため、ギムノカリキウムらしくないと言われたりします。ギムノカリキウムの中でも地味で、目立たない種類かも知れません。


Gymnocalycium erinaceum WR726B

2011年にAmerican Journal of Botanyに掲載されたMOLECULAR PHYLOGENY OF GYMNOCALYCIUM (CACTACEAE) : ASSESSMENT OF ALTERNATIVE INFRAGENERIC SYSTEMS, A NEW SUBGENUS, AND TRENDS IN THE EVOLUTION OF GENUS という論文では、ギムノカリキウム属の遺伝子解析を行い、ギムノカリキウム属内の系統樹を作成しています。このことにより、進化の道筋がわかり、類縁関係がはっきりしました。
ギムノカリキウム属は7亜属に分類され、新天地G. saglionisが祖先的な位置にあるとされました。エリナケウムはギムノカリキウム属ギムノカリキウム亜属に分類されています。遺伝的に近縁な種類は、G.amerhauseri、白蓮G. reductum subsp. reductumがあります。

そう言えば購入時にラベルにG. erinaceumとしか記入されていないと思ったのですが、家に着いてラベルを引き抜いてみたところ、土に刺さって見えなかった部分にR726とありました。フィールドナンバーです。フィールドナンバーは、その植物が採取された時の情報がわかります。
実際にCactus and Succulent Field Number Query (http://www.cl-cactus.com/)というサイトでR726を検索してみました。何故かG. sutterianumがヒットしてしまいました。しかも、R726はWR726のことで、WRはWalter Rauschという採取者の名前の略でした。どうやら、726という地点で3種類のギムノカリキウムを採取したようで、WR726、WR726A、WR726Bが登録されています。
WR726      G. sutterianum
WR726A   G. quehlianum v. rolfianum
WR726B   G. erinaceum
つまり、私のエリナケウムはWR726Bのことでした。
採取情報として、Dean Funes, Cordoba, Arg.とあります。つまり、アルゼンチンのコルドバ州、デアン・フネス近辺でWalter Rauschが採取したということになります。
Walter Rauschはオーストリアの植物学者・探検家で、サボテンの研究者でロビビア属を専門としていたようです。学名でも、Lobivia rauschii、Sulcorebutia rauschii、Gymnocalycium rauschii、Notocactus rauschii、Parodia rauschii、Echinopsis rauschii、Lobivia walteri、Rebutia walteriと、Walter Rauschの名前がつけられています。

このように、一見して地味なサボテンでも、調べてみると沢山の情報が得られて中々面白く感じます。
皆様も背後に隠れて見えなかった情報を調べてみてはいかがでしょうか？



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