サボテン科全体を分子系統により分類した論文の続きです。引き続きJurriaan M. de Vosらの2025年の論文、「Phylogenomics and classification of Cactaceae based on hundreds of nuclear genes」をご紹介します。本日はCactus亜科のFrailea連、Rhipsalis連、Notocactus連を見ていきます。


Cactus亜科の分子系統(連レベル)
本日はFrailea連、Rhipsalis連、Notocactus連を扱います。

　┏Lymanbensonieae
┏┫
┃┗Copiapoeae
┃
┫┏Cacteae
┃┃
┗┫┏Phyllocacteae
    ┃┃
    ┗┫    ┏Fraileeae 
        ┃┏┫
        ┃┃┗Rhipsalideae
        ┗┫
            ┃┏Notocacteae
            ┗┫
                ┗Cereeae


★Frailea連
含まれる属: Frailea

ブラジル南部、ウルグアイ、パラグアイ、ボリビア、アルゼンチン北部などの南米東部の、低地の岩場から砂質の草原に自生します。体は埋まる場合と埋まらない場合があります。
Fraileaが孤立下位置付けにあることは、以前から知られており、Nyffeler & Eggli(2010a)は孤児としています。Rhipsalis連の姉妹群に位置付けられていますが、極めて謎めいています。その根拠は限られ、支持も乏しいものでした。


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Frailea castanea


Frailea連とRhipsalis連の分子系統

┏Frailea chiquitana
┃
┫┏Rhipsalidopsis rosea
┃┃　(=Hatiola rosea)
┗┫┏Lepismium cruciforme
    ┃┃
    ┗┫┏Schlumbergera
        ┃┃    russelliana
        ┗┫┏Hatiora salicornioides
            ┃┃
            ┗┫┏Rhipsalis baccifera
                ┗┫
                    ┗Rhipsalis teres


★Rhipsalis連
含まれる属: Hatiora(※1)、Lepismium(※2)、Rhipsalidopsis、Rhipsalis(※3)、Schlumbergera(※4)

※1: Rhipsalidopsisを含まない。※2: Acanthocereus、Pfeifferaを含まない。※3: Erythrorhipsalisを含まない。※4: PseudozygocactusとZygocactusを含む。

着生性または稀に岩生性の矮性低木。分節する茎は広がるか垂れ下がり、茎は円錐形または扁平な枝状です。トゲは弱く、時に微細な毛状突起に退縮しています。花は昼行性です。

Rhipsalis連は5属からなる着生性の単系統群です。主に南米に分布しますが、RhipsalisはR. bacciferaがアフリカ、マダガスカル、スリランカまで分布します。広義のHatioraはCalventeら(2011a)やKorotkovaら(2011)と同様に、著者らの解析でも単系統ではありません。また、Rhipsalidopsis(イースターカクタス)は、平らな枝分かれした茎と、赤色からピンク色までの花を持つ種として明確に区別されるべきですが、Hatioraには円錐形でしばしば棍棒状の茎と黄色またはピンク色の花を持つ種を含みます。Hatiora epiphylloidesはかつてPseudozygocactusとして分離されましたが、Calventeら(2011a)やKorotkovaら(2011)により、Schlumbergeraに組み込まれていることが発見されました。しかし、茎の形状はRhipsalis連全体に渡り不安定で、Calventeら(2011a)は円錐形と扁平の茎の遷移を複数回発見しています。

著者らの系統は上記と矛盾していますが、Rhipsalis連の初期の分岐点の支持は弱いものです。著者らはRhipsalidopsisとLepismiumを、Schlumbergera + (Hatiora + Rhipsalis)の連続した姉妹群としましたが、Calventeら(2011a)はRhipsalidopsisをSchlumbergeraの姉妹群としています。Korotkovaら(2011)はH. epiphylloidesを含むSchlumbergeraとHatioraを、Rhipsalidopsis + (Lepismium + Rhipsalis)の連続した姉妹群としています。上述の改定されたLepismiumとRhipsalisは、近年のすべての研究において単系統されており、淡い色の半透明の花を咲かせます。

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Hatiora salicornoides
東京農業大学バイオリウム(2025年1月)


★Notocactus連(※5)
含まれる属: Eriosyce(※6)、Neowerdermannia、Parodia(※7)、Yavia

※5: Parodieaeを含む。※6: Diaguita、Guerreroa、Horridocactus、Islaya、Neoporteria、Neotanahashi、Pyrrhocactus、Rimacactus、Thelocephalaを含む。※7: Acanthocephala、Brasiliparodia、Eriocephala、Notocactus、Wigginsiaを含む。

Notocactus連の分子系統

　　┏Eriosyce aurata
　┏┫
　┃┗Eriosyce islayensis
┏┫       (=Islaya islayaensis )
┃┃┏Eriosyce strausiana
┃┗┫ (=Pyrrhocactus strausianus)
┃　┗Eriosyce subgibbosa
┫        (=Neoporteria subgibbosa)
┃    ┏Yavia cryptocarpa
┃┏┫
┃┃┗Neowerdermannia
┃┃            vorwerkii
┃┃　┏Parodia schumanniana
┗┫┏┫(=Eriocactus schumannianus)
    ┃┃┗ Parodia haselbergii
    ┗┫   (=Brasilicactus graessneri)
        ┃┏Parodia microsperma
        ┗┫
            ┃┏Parodia erinaceus
            ┗┫　(=Wigginsia sellowii)
                ┗Parodia ottonis
                        (=Notocactus ottonis)
   

分布は南米に限定されます。球形で矮性から中型で、茎に節はなく花は昼行性です。ブラジル南部のサンタカリーナ高地からアルゼンチン南部と中部、アンデス山脈の高地とチリ中部からペルー中部の乾燥した海岸まで分布します。

著者らの研究では広義のEriosyceが同定されました。それは、Islayaを含む狭義のEriosyceと、HorridocactusとPyrrhocactusを含むNeoporteriaから構成されると推定され、Barcenasら(2011)やHernandez-Hernandezら(2011)による解析、さらにGuerroら(2019)により広義のEriosyceの詳細なサンプリングによる研究と一致します。Eriosyceは西アンデスと東アンデスで繰り返し分離した、複雑な生物地理的な歴史を持つ可能性が高いようです。Guerroら(2019)によると、アルゼンチンに残る分類群であるE. strausiana(Pyrrhocactus)などは、広義のEriosyceの残りのクレードの中に埋もれているとしています。しかし、不可解なことに、チリ北部原産のE. lauiを他の3属により形成されるクレードの一部として、YaviaとNeowerdermanniaの姉妹種としました。これは、単型のRimacactusの分離を裏付けています。アルゼンチン原産のYaviaと、アルゼンチンとボリビア、ペルー、チリ北部原産のNeowerdermanniaは、アンデス山脈の高地に分布しますが、Rimacactusの分布はチリ北部の西アンデスの斜面に限られます。

NotocactusやWigginsiaを含む広義のParodiaは、単系統であることが確認されています。しかし、Acanthocephala (=Brasilicactus)は、分布はブラジル南部に限定され、Eriocephala(=Eriocactus)はブラジル南部やパラグアイ、アルゼンチン北東部に限定され、その分類は十分な裏付けがありません。本研究では確認していないBrasiliparodiaも、同様にブラジル南部に限定して分布します。これらの分類群は分布域が狭く、湿潤な気候の岩場に限定して生息します。これらは、すべてのNotocactus、Wigginsia、狭義のParodiaの、祖先的な孤立した遺存種である可能性があります。


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Parodia scopa
=Notocactus rudibuenekeri
春の多肉植物・サボテン展示会、川口緑地センター樹里庵(2025年4月)


最後に
以上が論文の簡単な要約です。
Fraileaは1属で1つの連(tribe)となっています。Rhipsalis連の姉妹群とされましたが、分類上の位置はややあやふやなもので、さらなる裏付けが必要です。
Rhipsalis連は着生サボテンが多く特異的な外見のものが多く見られます。Lepismiumなどは一見してPhyllocactus連のHylocereus亜連に属するEpiphyllumなどによく似ています。おそらく、生態学的なニッチの傾向が類似しているため収斂したのでしょう。
Notocactus連は近年、分類が大きく変わった分類群です。NeoporteriaやIslayaがEriosyceに吸収されました。しかし、最大の出来事はParodiaの拡大でしょう。NotocactusやParodia、Wigginsia、Eriocactus、Brasilicactusが分離出来ないことが明らかとなったのです。結果、そのすべてがParodiaとなり、命名上のルールにより巨大なParodiaが誕生しました。これらのことは著者らも再確認しており、概ね正しいと言えるでしょう。


ちなみに、本論文は案を提唱している段階ですので、現在認められている分類ではないことに注意が必要です。今回扱った範囲の現在の属分類を一応お示しします。

Frailea(19種)

Hatiora(3種、Epiphyllopsisを含む)、Lepismium(7種、Acanthorhipsalis、Nothorhipsalis、Ophiorhipsalisを含む)、Rhipsalidopsis(2種)、Rhipsalis(45種、Cassytha、Erythrorhipsalis、Hariota、Hylorhipsalisを含む)、Schlumbergera(7種、Epiphyllanthus、Epiphyllum Pfeiff.、Pseudozygocactus、× Rhipsaphyllopsis、× Schlumbergeranthus、× Schlumbergopsis、Zygocactus、Zygocereusを含む)

※1: Rhipsalidopsisを含まない。※2: Acanthocereus、Pfeifferaを含まない。※3: Erythrorhipsalisを含まない。※

Eriosyce(64種、Chilenia、Chileniopsis、Chileocactus、Chileorebutia、Chiliorebutia、Delaetia、Diaguita、Dracocactus、Euporteria、Friesia、Guerreroa、Hildmannia、Horridocactus、Islaya、Neochilenia、Neomapuchea、Neoporteria、Neotanahashia、Nichelia、Pyrrhocactus、Rodentiophila 、Thelocephalaを含む)、Neowerdermannia(2種)、Parodia(75種、Hickenia、Microspermia、Neohickenia、Acanthocephala、Bolivicactus、Brasilicactus、Brasiliparodia、Brasilocactus、Chrysocactus、Dactylanthocactus、Eriocactus、Eriocephala、Malacocarpus、Notocactus、Peronocactus、Ritterocactus、Sericocactus、Wigginsiaを含む)、Yavia(1種)、Rimacactus(1種)



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