サボテン科全体を分子系統により分類した論文の続きです。引き続きJurriaan M. de Vosらの2025年の論文、「Phylogenomics and classification of Cactaceae based on hundreds of nuclear genes」をご紹介します。本日はCactus亜科のPhyllocactus連を見ていきます。Phyllocactus連は森林性サボテンで、熱帯林に分布ししばしば着生しますが、本日扱うEchinocereus亜連は主に大型の柱サボテンからなります。
Cactus亜科の分子系統(連レベル)
本日はPhyllocactus連を扱います。
┏Lymanbensonieae
┏┫
┃┗Copiapoeae
┃
┫┏Cacteae
┃┃
┗┫┏Phyllocacteae
┃┃
┗┫ ┏Fraileeae
┃┏┫
┃┃┗Rhipsalideae
┗┫
┃┏Notocacteae
┗┫
┗Cereeae
Phyllocactus連の分子系統(亜連レベル)
前回はCorryocactus亜連、Leptocereus亜連、Hylocereus亜連についてでしたが、今回は残りのEchinocereus亜連についてです。
┏Corryocactinae
┃
┫┏Leptocereinae
┃┃
┗┫┏Hylocereinae
┗┫
┗Echinocereinae
☆Echinocereus亜連(※1)
※1: Nyctocereine、Cephalocereinan、Myrtillocactinae、Pachycereinae、Pterocereinae、Stenocereinae、Selenicereinaeを含む。
Echinocereus亜連の分子系統
①初期に分岐した系統
┏Nyctocereus serpentinus
┃ (=Peniocereus serpentinus)
┃
┫┏Echinocereus viridiflorus
┃┃
┗┫┏Deamia testudo
┗┫ (=Selenicereus testudo)
┃┏Lemaireocereus hollianus
┃┃ (=Pachycereus hollianus)
┃┃ ②クレード1
┗┫ ┏Stenocereus
┃ ┃ thurberi
┃ ┏┫┏Stenocereus standleyi
┃ ┃┗┫(=Ritterocereus standleyi)
┃ ┃ ┗Morangaya pensilis
┃┏┫ (=Echinocereus pensilis)
┃┃┃┏Isolatocereus dumortieri
┗┫┗┫ (=Stenocereus dumortieri)
┃ ┃┏Escontria chiotilla
┃ ┗┫
┃ ┃┏Myrtillocactus
┃ ┗┫ geometrizans
┃ ┗Polaskia chichipe
┃ ③クレード2
┃ ┏Bergerocactus emoryi
┃ ┃
┃┏┫┏Cephalocereus polylophus
┃┃┗┫ (=Neobuxbaumia polylopha)
┃┃ ┗Cephalocereus
┗┫ senilis
┃ ┏Mitrocereus militaris
┃┏┫ (=Backebergia militaris)
┃┃┗Marshallocereus aragonii
┃┃ (=Stenocereus aragonii)
┗┫
┃┏Carnegiea gigantea
┃┃
┗┫
┃┏Lophocereus marginatus
┗┫(=Marginatocereus
┃ marginatus)
┃(=Pachycereus)
┗Lophocereus schottii
(=Pachycereus schottii)
多稜で矮性から中型の低木、あるいは燭台状の枝分かれした高木。単独の円柱状か、稀に(半)着生で全長にわたり根を張るDeamiaもあります。茎は通常は節がなく、夜行性の大きな花を咲かせます。しばしば、コウモリ媒(chiropterophilous)です。
Echinocereus亜連はほぼ完全に北米と中米に分布する柱サボテンのグループで、多様性の中心はメキシコにあります。小型のEchinocereusから、巨大な樹木状のCephalocereusやPachycereus、Carnegieaなど多岐にわたります。広義のPachycereus、広義のPeniocereus、広義のStenocereusは明らかに多系統で、複数の系統群にまたがることもあります。本研究においては、Nyctocereusの位置付けに関して、Franco-Estradeら(2021)による最新の研究とかなり異なります。Echinocereus亜連に関する理解は依然として不十分で、これはCactus亜連の状況とほぼ同様です。Echinocereus亜連は明確に単系統ですが、内部の分類は十分に解明されていません。著者らのデータに基づくと、3つのクレードとその姉妹群である種数が少ない系統がありますが、十分な裏付けが不足しているため、これらのグループには名前を付けていません。
①初期に分岐した系統
含まれる属: Deamia(※2)、Echinocereus(狭義、※3)、Lemaireocereus、Nyctocereus(※4)
※2: 以前はHylocereus連のSelenicereusに含まれていた。※3: Wilcoxiaを含み、Morangayaを含まない。※4: 以前はPeniocereusに含まれていた。
EchinocereusはE. pensilisを除いた場合に単系統で、明確にWilcoxiaを含みます。Echinocereusはほぼすべての種で、花芽が表皮を突き破って出てくることで有名です。
狭義のNyctocereus(Cullmannia、Neoevansiaを含む)は、Franco-Estradeら(2021)の系統分類に基づいています。NyctocereusはPachycereusグループ(クレード3相当)の姉妹群とされています。著者らの解析では、Nyctocereusは他のすべてのEchinocereus亜連の姉妹群でした。なお、広義のPeniocereusの多系統性はBarcenasら(2011)により初めて指摘されました。
Lemaireocereusは以前は広義のPachycereusに含まれていました。Lemaireocereusは残りの北米の柱サボテンの姉妹群として孤立した位置にあることは、Ariasら(2003)とArias & Terrazas(2006)により指摘され、著者らのデータとFranco-Estradeら(2021)により裏付けられます。
②クレード1
含まれる属: Escontria、Isolatocereus、Myrtillocactus、Polaskia(※5)、Stenocereus(※6)
※5: Heliabravoaを含む。※6: Griseocereus、Hertrichocereus、Machaerocereus、Morangaya(以前はEchinocereus)、Rathbunia、Ritterocereusを含み、Marshallocereus(→クレード2)を含まない。
Echinocereus(Morangaya) pensilisはバハ・カリフォルニア産で、おそらく鳥媒花で、その正しい位置付けは議論の的となっています。Pradoら(2010)やBarcenasら(2011)、および著者らのデータでは、Stenocereus、Escontria、Machaerocereus、Polaskiaを含む系統群に分類されます。Sanchezら(2014)とFranco-Estradeら(2021)も同様です。Sanchezら(2018)はMorangayaをStenocereus(Rathbunia) alamosensisの姉妹群としており、花は鳥媒花で果実の特徴も共有しています。著者らの系統樹において、Morangayaを認めるとStenocactusは側系統となり、Ritterocereusは別の系統とせざるを得なくなります。Echinocereus (Morangaya) pensilisの位置付けをStenocereusに位置付けるためには、新たな組み合わせが必要となります。著者らはEchinocereus (Morangaya) pensilisを、Stenocereus pensilisとする提案を行いました。
PolaskiaはそのタイプであるP. chichipeについて、Myrtillocactusの姉妹群としての十分な裏付けを得ることが出来ました。これは、Franco-Estradeら(2021)の結果を反映しています。P. chende(Heliabravoa)は、Franco-Estradeら(2021)により、Escontriaの姉妹群とされています。EscontriaとPolaskiaの近縁性は、その自然交雑種である× Polascontriaの存在によっても裏付けられます。
Anderson(2001、2005)やHuntら(2006)が用いた分類におけるStenocereusは、古くからゴルディアスの結び目のようで、時代と共に分離されていきました。著者らの解析にはStenocereusのタイプであるS. stellatusは含まれませんが、S. thurberiはAriasら(2005)により準多系統のStenocereusの一部とされています。著者らが解析した広義のStenocereusの分離群であるIsolatocereus、Marshallocereus、Ritterocereusは配置が相反しているため、Anderson(2001、2005)やHernandez-Ledesmaら(2015)により限定された広義のStenocereusの概念は、極めて多系統的で維持は不可能です。Marshallocereusはこのクレードですらなく、Stenocereus yunckderiと共にクレード2に属します。解決策は見つかっておらず、このクレードに含まれる属は暫定的なものです。
Stenocereus(Ritterocereus) pruinosus
新宿御苑(2024年9月)
③クレード2
含まれる属: Backebergia(※7)、Bergerocactus、Carnegiea、Cephalocereus(※8)、Lophocereus(※7)、Marginatocereus(※7)、Marshallocereus(※9)、Pachycereus(狭義、※10)、Pterocereus
※7: Pachycereusに含まれていた。※8: Neobuxbaumia、Neodawsonia、Pseudomitrocereusを含む。※9: クレード1のStenocereusに含まれる。※10: Lemaireocereus、Lophocereus、Marginatocereus、Marshallocereus、Pterocereusを含まない。
Neobuxbaumia(Pseudomitrocereus、Mitrocereus fulvicepsを含む)は、著者らの系統樹ではCephalocereusの姉妹群として示されており、これは過去の研究と一致します。過去の研究はすべて単系統のクレードに混じったCephalocereusとNeobuxbaumiaの種を発見したため、NeobuxbaumiaはCephalocereusとされます。著者らの系統樹においては、広義のCephalocereus(メキシコ中部原産)をBergerocactus(カリフォルニア州南西部およびバハ・カリフォルニア北西部)の姉妹群とする、生物地理的に謎めいた位置付けとしましたが、Franco-Estradeら(2021)においても同様の結果が得られています。
広義のPachycereusである亜系統群は、広義のPachycereusは、Marshallocereus(旧・Stenocereus)、単型のCarnegieaからなり、過去の研究結果と一致します。
Pachycereus pringlei
筑波実験植物園(2024年6月)
Carnegiea gigantea
神代植物公園(2022年5月)
最後に
以上が論文の簡単な要約です。
本日はEchinocereus亜連についてでした。柱サボテンには三角柱や金紐の仲間と近縁な主に北米に分布するEchinocereus・Pachycereus系と、MelocactusやEchinopsisなどに近縁な主に南米やカリブ海地域に分布するCereus・Trichocereus系の2つがあります。共に柱状になりますが、互いに関係なく似た姿に収斂したということなのでしょう。ただ、Echinocereus亜連の内部の分類については、まだ不確かな部分があるようです。
ちなみに、本論文は案を提唱している段階ですので、現在認められている分類ではないことに注意が必要です。今回扱った範囲の現在の属分類を一応お示しします。
Deamia(4種)、Echinocereus(84種、Wilcoxiaを含む)、Lemaireocereus(2種)、Nyctocereus(1種)
Escontria(1種)、Isolatocereus(1種)、Myrtillocactus(4種、Myrtillocereusを含む)、Polaskia(2種、Chichipia、Heliabravoaを含む)、Stenocereus(22種、Neolemaireocereus、Glandulicereus、Griseocactus、Griseocereus、Hertrichocereus、Machaerocereus、Neogriseocereus、Nigellicereus、Rathbunia、× Rittellicereus、Ritterocereusを含む)、Morangaya(1種)
Backebergia(→Mitrocereusに含まれる、1種)、Bergerocactus(1種)、Carnegiea(1種)、Cephalocereus(13種、Pilocereus、Cephalophorus、Haseltonia、Neobuxbaumia、Neodawsonia、Pseudomitrocereus、Rooksbyaを含む)、Lophocereus(3種、Marginatocereusを含む)、Marginatocereus(→Lophocereusに含まれる)、Marshallocereus(1種)、Pachycereus(5種、Anisocereus、Tribulariaを含む)、Pterocereus(1種)
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Cactus亜科の分子系統(連レベル)
本日はPhyllocactus連を扱います。
┏Lymanbensonieae
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┃┗Copiapoeae
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┗┫┏Phyllocacteae
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┗┫ ┏Fraileeae
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┃┃┗Rhipsalideae
┗┫
┃┏Notocacteae
┗┫
┗Cereeae
Phyllocactus連の分子系統(亜連レベル)
前回はCorryocactus亜連、Leptocereus亜連、Hylocereus亜連についてでしたが、今回は残りのEchinocereus亜連についてです。
┏Corryocactinae
┃
┫┏Leptocereinae
┃┃
┗┫┏Hylocereinae
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┗Echinocereinae
☆Echinocereus亜連(※1)
※1: Nyctocereine、Cephalocereinan、Myrtillocactinae、Pachycereinae、Pterocereinae、Stenocereinae、Selenicereinaeを含む。
Echinocereus亜連の分子系統
①初期に分岐した系統
┏Nyctocereus serpentinus
┃ (=Peniocereus serpentinus)
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┫┏Echinocereus viridiflorus
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┗┫ (=Selenicereus testudo)
┃┏Lemaireocereus hollianus
┃┃ (=Pachycereus hollianus)
┃┃ ②クレード1
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┃ ┃ thurberi
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┃ ③クレード2
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┗┫ senilis
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┗┫
┃┏Carnegiea gigantea
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┗┫(=Marginatocereus
┃ marginatus)
┃(=Pachycereus)
┗Lophocereus schottii
(=Pachycereus schottii)
多稜で矮性から中型の低木、あるいは燭台状の枝分かれした高木。単独の円柱状か、稀に(半)着生で全長にわたり根を張るDeamiaもあります。茎は通常は節がなく、夜行性の大きな花を咲かせます。しばしば、コウモリ媒(chiropterophilous)です。
Echinocereus亜連はほぼ完全に北米と中米に分布する柱サボテンのグループで、多様性の中心はメキシコにあります。小型のEchinocereusから、巨大な樹木状のCephalocereusやPachycereus、Carnegieaなど多岐にわたります。広義のPachycereus、広義のPeniocereus、広義のStenocereusは明らかに多系統で、複数の系統群にまたがることもあります。本研究においては、Nyctocereusの位置付けに関して、Franco-Estradeら(2021)による最新の研究とかなり異なります。Echinocereus亜連に関する理解は依然として不十分で、これはCactus亜連の状況とほぼ同様です。Echinocereus亜連は明確に単系統ですが、内部の分類は十分に解明されていません。著者らのデータに基づくと、3つのクレードとその姉妹群である種数が少ない系統がありますが、十分な裏付けが不足しているため、これらのグループには名前を付けていません。
①初期に分岐した系統
含まれる属: Deamia(※2)、Echinocereus(狭義、※3)、Lemaireocereus、Nyctocereus(※4)
※2: 以前はHylocereus連のSelenicereusに含まれていた。※3: Wilcoxiaを含み、Morangayaを含まない。※4: 以前はPeniocereusに含まれていた。
EchinocereusはE. pensilisを除いた場合に単系統で、明確にWilcoxiaを含みます。Echinocereusはほぼすべての種で、花芽が表皮を突き破って出てくることで有名です。
狭義のNyctocereus(Cullmannia、Neoevansiaを含む)は、Franco-Estradeら(2021)の系統分類に基づいています。NyctocereusはPachycereusグループ(クレード3相当)の姉妹群とされています。著者らの解析では、Nyctocereusは他のすべてのEchinocereus亜連の姉妹群でした。なお、広義のPeniocereusの多系統性はBarcenasら(2011)により初めて指摘されました。
Lemaireocereusは以前は広義のPachycereusに含まれていました。Lemaireocereusは残りの北米の柱サボテンの姉妹群として孤立した位置にあることは、Ariasら(2003)とArias & Terrazas(2006)により指摘され、著者らのデータとFranco-Estradeら(2021)により裏付けられます。
②クレード1
含まれる属: Escontria、Isolatocereus、Myrtillocactus、Polaskia(※5)、Stenocereus(※6)
※5: Heliabravoaを含む。※6: Griseocereus、Hertrichocereus、Machaerocereus、Morangaya(以前はEchinocereus)、Rathbunia、Ritterocereusを含み、Marshallocereus(→クレード2)を含まない。
Echinocereus(Morangaya) pensilisはバハ・カリフォルニア産で、おそらく鳥媒花で、その正しい位置付けは議論の的となっています。Pradoら(2010)やBarcenasら(2011)、および著者らのデータでは、Stenocereus、Escontria、Machaerocereus、Polaskiaを含む系統群に分類されます。Sanchezら(2014)とFranco-Estradeら(2021)も同様です。Sanchezら(2018)はMorangayaをStenocereus(Rathbunia) alamosensisの姉妹群としており、花は鳥媒花で果実の特徴も共有しています。著者らの系統樹において、Morangayaを認めるとStenocactusは側系統となり、Ritterocereusは別の系統とせざるを得なくなります。Echinocereus (Morangaya) pensilisの位置付けをStenocereusに位置付けるためには、新たな組み合わせが必要となります。著者らはEchinocereus (Morangaya) pensilisを、Stenocereus pensilisとする提案を行いました。
PolaskiaはそのタイプであるP. chichipeについて、Myrtillocactusの姉妹群としての十分な裏付けを得ることが出来ました。これは、Franco-Estradeら(2021)の結果を反映しています。P. chende(Heliabravoa)は、Franco-Estradeら(2021)により、Escontriaの姉妹群とされています。EscontriaとPolaskiaの近縁性は、その自然交雑種である× Polascontriaの存在によっても裏付けられます。
Anderson(2001、2005)やHuntら(2006)が用いた分類におけるStenocereusは、古くからゴルディアスの結び目のようで、時代と共に分離されていきました。著者らの解析にはStenocereusのタイプであるS. stellatusは含まれませんが、S. thurberiはAriasら(2005)により準多系統のStenocereusの一部とされています。著者らが解析した広義のStenocereusの分離群であるIsolatocereus、Marshallocereus、Ritterocereusは配置が相反しているため、Anderson(2001、2005)やHernandez-Ledesmaら(2015)により限定された広義のStenocereusの概念は、極めて多系統的で維持は不可能です。Marshallocereusはこのクレードですらなく、Stenocereus yunckderiと共にクレード2に属します。解決策は見つかっておらず、このクレードに含まれる属は暫定的なものです。
Stenocereus(Ritterocereus) pruinosus
新宿御苑(2024年9月)
③クレード2
含まれる属: Backebergia(※7)、Bergerocactus、Carnegiea、Cephalocereus(※8)、Lophocereus(※7)、Marginatocereus(※7)、Marshallocereus(※9)、Pachycereus(狭義、※10)、Pterocereus
※7: Pachycereusに含まれていた。※8: Neobuxbaumia、Neodawsonia、Pseudomitrocereusを含む。※9: クレード1のStenocereusに含まれる。※10: Lemaireocereus、Lophocereus、Marginatocereus、Marshallocereus、Pterocereusを含まない。
Neobuxbaumia(Pseudomitrocereus、Mitrocereus fulvicepsを含む)は、著者らの系統樹ではCephalocereusの姉妹群として示されており、これは過去の研究と一致します。過去の研究はすべて単系統のクレードに混じったCephalocereusとNeobuxbaumiaの種を発見したため、NeobuxbaumiaはCephalocereusとされます。著者らの系統樹においては、広義のCephalocereus(メキシコ中部原産)をBergerocactus(カリフォルニア州南西部およびバハ・カリフォルニア北西部)の姉妹群とする、生物地理的に謎めいた位置付けとしましたが、Franco-Estradeら(2021)においても同様の結果が得られています。
広義のPachycereusである亜系統群は、広義のPachycereusは、Marshallocereus(旧・Stenocereus)、単型のCarnegieaからなり、過去の研究結果と一致します。
Pachycereus pringlei
筑波実験植物園(2024年6月)
Carnegiea gigantea
神代植物公園(2022年5月)
最後に
以上が論文の簡単な要約です。
本日はEchinocereus亜連についてでした。柱サボテンには三角柱や金紐の仲間と近縁な主に北米に分布するEchinocereus・Pachycereus系と、MelocactusやEchinopsisなどに近縁な主に南米やカリブ海地域に分布するCereus・Trichocereus系の2つがあります。共に柱状になりますが、互いに関係なく似た姿に収斂したということなのでしょう。ただ、Echinocereus亜連の内部の分類については、まだ不確かな部分があるようです。
ちなみに、本論文は案を提唱している段階ですので、現在認められている分類ではないことに注意が必要です。今回扱った範囲の現在の属分類を一応お示しします。
Deamia(4種)、Echinocereus(84種、Wilcoxiaを含む)、Lemaireocereus(2種)、Nyctocereus(1種)
Escontria(1種)、Isolatocereus(1種)、Myrtillocactus(4種、Myrtillocereusを含む)、Polaskia(2種、Chichipia、Heliabravoaを含む)、Stenocereus(22種、Neolemaireocereus、Glandulicereus、Griseocactus、Griseocereus、Hertrichocereus、Machaerocereus、Neogriseocereus、Nigellicereus、Rathbunia、× Rittellicereus、Ritterocereusを含む)、Morangaya(1種)
Backebergia(→Mitrocereusに含まれる、1種)、Bergerocactus(1種)、Carnegiea(1種)、Cephalocereus(13種、Pilocereus、Cephalophorus、Haseltonia、Neobuxbaumia、Neodawsonia、Pseudomitrocereus、Rooksbyaを含む)、Lophocereus(3種、Marginatocereusを含む)、Marginatocereus(→Lophocereusに含まれる)、Marshallocereus(1種)、Pachycereus(5種、Anisocereus、Tribulariaを含む)、Pterocereus(1種)
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