サボテン科全体を分子系統により分類した論文の続きです。引き続きJurriaan M. de Vosらの2025年の論文、「Phylogenomics and classification of Cactaceae based on hundreds of nuclear genes」をご紹介します。
本日はCactus亜科のCactus連を見ていきます。Cactus連は、有星類やEchinocactusにAztekiumやGeohintoniaを含むEchinocactus亜連と、FerocactusやThelocactus、Kroenleinia(金鯱)、Stenocactus (Echinofossulocactus)を含むFerocactus亜連、Mammillaria科代表するイボサボテンからなるCactus亜連からなります。
Cactus亜科の分子系統(連レベル)
本日はCactus連を扱います。
┏Lymanbensonieae
┏┫
┃┗Copiapoeae
┃
┫┏Cacteae
┃┃
┗┫┏Phyllocacteae
┃┃
┗┫ ┏Fraileeae
┃┏┫
┃┃┗Rhipsalideae
┗┫
┃┏Notocacteae
┗┫
┗Cereeae
★Cactus連(※1)
※1: EchinocacteaeとMammillarieaeを含む。
球形から短円筒形で、単独からクッション状となります。茎に節はなく、結節(疣)または稀に肋(稜、rib)を持ちます。稀に地下茎が肥大したり、多肉質な主根を持つものもあります。
Cactus連は純粋に北米に分布する系統で、中米と南米北部にはごく少数の例外(MammillariaやEscobariaなど)が見られます。よって、北米の球形サボテンの多様性は、Cactus連の放散による結果です。Cactus連はCactus亜科の祖先系統であるという立場は、Walkerら(2018)により裏付けられています。本解析では、Ferocactus亜連およびCactus亜連(「Core Cacteae」と言われていた)の姉妹群として、側系統にEchinocactus亜連を分類しますが、その支持は低いものです。
✩Echinocactus亜連(※2)
含まれる属: Astrophytum(※3)、Aztekium、Echinocactus(※4)、Geohintonia、Sclerocactus(※5)
※2: Astrophytinae、Sclerocactonaeを含む。※3: Digitostigmaを含む。※4: Homalocephalaを含み、Kroenleiniaを含まない。※5: Ancistrocactus、Echinomastus、Papyrocactusを含み、Glandulicactusを含まない。
Echinocactus亜連の分子系統
┏Aztekium ritteri
┏┫
┃┗Geohintonia mexicana
┃
┃ ┏Sclerocactus scheeri
┃ ┃(=Ancistrocactus scheeri)
┃┏┫┏Sclerocactus spinosior
┃┃┗┫
┃┃ ┗Sclerocactus whipplei
┃┃
┃┃ ┏Echinocactus platyacanthus
┗┫┏┫
┃┃┗Astrophytum myriostigma
┃┃
┗┫┏Ferocactus亜連
┗┫
┗Cactus亜連
Echinocactus亜連は、3つのサブクレードからなる側系統群です、複数の属が非単系統なので複雑です。Ferocactus亜連とCactus亜連の姉妹群です。すべての研究において、Geohintonia + Aztekiumのクレードは他のグループの姉妹群です。また、Echinocactus + AstrophytumとSclerocactusは、Ferocactus亜連やMammilloidクレードの姉妹群であることは意見が一致しています。Echinocactusは単系統ではなく、「Golden Barrel」ことEchinocactus grusonii(金鯱)はEchinocactusから区別され、Ferocactusクレードと近縁で単型のKroenleiniaとして分離されました。さらに、Vargas-Lunaら(2018)は、HomalocephalaがAstrophytum + 狭義のEchinocactusの姉妹群とされるため、Homalocephalaの分離を提案しています。広義のSclerocactusも多系統で、狭義のSclerocactus (AncistrocactusとEchinomastusを含む)とFerocactus系統のGlandulicactusは区別されます。
Echinocactus horizonthalonius
春の多肉植物・サボテン展示会、川口緑地センター樹里庵(2025年4月)
Astrophytum myriostigma
神代植物公園(2022年5月)
✩Ferocactus亜連(※6)
含まれる属: Ferocactus(※7)、Glandulicactus、Kroenleinia、Leuchtenbergia、Stenocactus、Thelocactus(※8)
※6: Thelocactinaeを含む。※7: Bisnagaを含む。 ※8: Hamatocactus、Torreycactusを含む。
この系統群は、Leuchtenbergia以外では明瞭な縦溝に特徴付けられます。本研究ではFerocactusはThelocactusと同格でした。かなり複雑で部分的に解明が不十分です。Ferocactusは極めて側系統的です。含まれる属の近縁性は、属間雑種が得られることにより証明されています。この系統群は便宜的に「Ferocactus comparium」と呼び、複数の独立した属に分割するのではなく、これらの属を広義のFerocactusとして統合することを検討するべきでしょう。
Ferocactus亜連の分子系統
┏Stenocactus obvallatus
┏┫
┃┃┏Leuchtenbergia principis
┃┗┫
┃ ┗Ferocactus uncinatus
┃ (=Glandulicactus uncinatus)
┃ (=Sclerocactus uncinatus)
┃┏Ferocactus wislizeni
┃┃
┗┫┏Ferocactus haematacanthus
┃┃
┗┫┏Thelocactus hexaedrophorus
┗┫
┗Thelocactus rinconensis
(=Thelocactus freudenbergeri)
Kroenleinia grusonii
東京農業大学バイオリウム(2025年1月)
Leuchtenbergia principis
東京農業大学バイオリウム(2025年1月)
Thelocactus hexaedrophorus var. fossulatus
春の多肉植物・サボテン展示会、川口緑地センター樹里庵(2025年4月)
Ferocactus stainesii
神代植物公園(2025年2月)
✩Cactus亜連(※9)
含まれる属: Acharagma 、Ariocarpus(※10)、Cochemiea(※11)、Coryphantha(※12)、Cumarinia、Epithelantha、Escobaria、Kadenicarpus(※13)、Lophophora、Mammillaria(※14)、Mammilloydia、Neolloydia、Obregonia、Oehmea、Ortegocactus、Pediocactus(※15)、Pelecyphora(※16)、Rapicactus(※17)、Strombocactus(※18)、Turbinicarpus(※19)
※9: Coryphanthinae、Bravocactinae、Pediocactinae、Turbinicarpinae、Cochemieinad、Epithelanthinae、Escobariinae、Pelecyphorinae、Mammillariinaeを含む。※10: Neogomesia、Roseocactusを含む。※11: Bartschella、Chilita、Phellospermaを含む。※12: Escobrittonia、Lepidocoryphanthaを含む。※13: 狭義のTurbinicarpusを除く。※14: Dolichothele、Escobariopsis、Leptocladodia、Mammillopsisを含み、MammilloydiaとOehmea、Cochemieaを含まない。本研究では解析していないCryptocarpocactus、Fimbriatocactus、Klainzia、Porfiria、Pseudomammillaria、Solisiaについては暫定的にMammillaria に含める。※15: Navajoa、Puebloa、Utahiaを含む。※16: Encephalocarpusを含む。※17: Lodiaを含む。※18: Chichimecactusを含む。※19: Gymnocactus、Normanbokeaを含み、KadenicarpusとRapicactusを含まない。
Cactus亜連の分子系統
┏Ariocarpus retusus
┏┫
┃┃┏Strombocactus disciformis
┃┃┃
┃┗┫┏Turbinicarpus
┃ ┗┫ schmiedickeanus
┃ ┗Kadenicarpus horripilus
┃ (=Gymnocactus horripilus)
┃ ┏Lophophora williamsii
┃┏┫
┃┃┃┏Acharagma roseanum
┃┃┗┫
┃┃ ┗Rapicactus subterraneus
┃┃ (=Turbinicarpus subterraneus)
┃┃
┗┫┏Mammillaria mammillaris
┃┃
┃┃ ┏Cochemiea conoidea
┗┫┏┫(=Neolloydia conoidea)
┃┃┗Coryphantha sulcata
┗┫
┃┏Mammillaria candida
┃┃(=Mammilloydia candida)
┗┫┏Pelecyphora macromeris
┃┃(=Lepidocoryphantha
┗┫ macromeris)
┃(=Coryphantha
┃ macromeris)
┗Pelecyphora aselliformis
これは、Butterworthら(2002)による「mammilloid clade」で、北米の放散の大部分を含みます。縦肋(longitudinal ribs)ではなく、明確な結節(疣、tubercles)を特徴としています。
本研究の標本抽出法では系統群の多様性の全体像は明らかにはなりませんが、広義のTurbinicarpus、広義のCoryphantha、広義のMammillariaは単系統ではないことが過去の報告により示されています。
Epithelanthaの位置付けは研究により異なります。「mammilloid clade」全体の姉妹群であったり、狭義のTurbinicarpusを含むクレードの近祖的な位置付けだったり、狭義のTurbinicarpusの姉妹群となっていたりします。
Pediocactusは過去にP. simpsoniiのみが分析されており、「mammilloid clade」全体の姉妹群とされましたが、かつては大きく異なる分類体系に属していたことも考慮すると、現在の状況では暫定的な分類と見なすべきでしょう。
「mammilloid clade」の残りの系統群の姉妹群となる1つ目の亜系統群は、Ariocarpus、Strombocactus、狭義のTurbinicarpusです。Vazquez-Sanchezら(2013)によると、Turbinicarpusの一部はKadenicarpusとして分離されます。Barcenasら(2021)によると、Strombocactus corregidoraeは単型のChichimecactusとして分離されるべきであるとしています。
2番目の亜系統群は、Lophophora + Acharagma + Rapicactusからなります。Hernandez-Hernandezら(2011)やVazquez-Sanchezら(2013)によると、ObregoniaはLophophoraの姉妹群としています。広義のTurbinicarpusとRapicactusの分離は、Vazquez-Sanchezら(2013)により初めて支持され、後に生息環境の好みの違いや幹の解剖学的特徴からも提唱されます。
3つ目の亜系統群は、「mammilloid clade」の残りすべての属を含み、顕著なのは二型性のアレオーレを持つことです。これは、トゲの形成部と花の形成部が空間的に分離されており、EscobariaやNeolloydia、Ortegocactus、Pelecyphoraに存在します。広義のMammilliaの非単系統性は初期の分子系統でも確認されており、CochemieaがMammillaria節のAncistracanthae やPhellosperma、狭義のMammillariaのいくつかとクラスターを形成し、NeolloydiaやOrtegocactusともクラスターを形成しています。このことにより、広義のCochemieaが狭義のMammillariaより分離されました。これは、その後の研究でも確認されていますが、NeolloydiaとOrtegocactusの位置は異なります。広義のCoryphanthaから単型的に分離するCumariniaも、狭義のMammillariaや広義のCoryphanthaを含む系統と同列に位置付けられています。最新の「mammilloid clade」の解析であるSanchezら(2022)やChincoya ら(2023)においては、NeolloydiaやOrtegocactusを広義のCochemieaの連続した姉妹群としました。広義のCochemieaは狭義のCoryphantha + Escobaria系統群の姉妹群です。ちなみに、CoryphanthaはLepidocoryphanthaを除外した場合にのみ単系統となります。EscobariaはLepidocoryphanthaと形態がまったく異なるPelecyphoraを包含した場合は単系統となります。Sanchezら(2022)はこれらの要素を含めPelecyphoraを再定義しましたが、近年の分子系統では部分的にしか支持されず、サンプルに不足があります。サンプルはより多くの系統を含める必要があります。なぜなら、全体的に極めて多系統的であり、見られる特徴は並行して繰り返し進化して来たように見えるからです。
Mammillaria sphacelataは、以前は孤立した系統とは考えられていませんでした。Butterworthら(2004)によると、狭義のMammillariaの基底近くのクレードの一部として示されました。一方、Breslinら(2021)によると、広義のCoryphantha + 広義のCochemieaの姉妹群として示されました。Sanchezら(2022)やChincoyaら(2023)では、狭義のMammillariaの一部ではなく、Mammillaria(Oehmea) beneckeiと同じクレードとしています。この時、Mammilloydia + Mammillaria albiflora、およびOehmea + Mammillaria sphacelataは、狭義のMammillariaの連続した姉妹群です。同様にCoryphantha macromeris (Lepidocoryphanthaのタイプ)が組み込まれたため、Breslinら(2021)とは大きく異なる系統となりました。
謎めいたクレードとして、Chincoyaら(2023)の示す「クレード4」があります。これは、Mammillaria theresaeやM.barbata、M. wrightiiから構成され、Neolloydia、Ortegocactus、広義のCochemieaの姉妹群として現れました。Breslinら(2021)はM. wrightiiを別属とし、Neolloydiaの姉妹群としました。この意外な分類と低い支持を考慮すると、BreslinらのEscobariaを広義のCoryphanthaに含めNeolloydiaとOrtegocactusをCochemieaに含める大胆な分類、あるいはSanchezらのEscobariaをPelecyphoraに含める分類は時期尚早であると判断し、上記の分類を提案します。
Epitherantha bokei
春の多肉植物・サボテン展示会、川口緑地センター樹里庵(2025年4月)
Escobaria leei
現在はPelecyphora sneedii subp. sneediiの異名
春の多肉植物・サボテン展示会、川口緑地センター樹里庵(2025年4月)
Mammillaria humboldtii
春の多肉植物・サボテン展示会、川口緑地センター樹里庵(2025年4月)
Ariocarpus furfuraceus
春の多肉植物・サボテン展示会、川口緑地センター樹里庵(2025年4月)
最後に
以上が論文の簡単な要約となります。
今回はカクタス連についてでしたが、まあわかりにくい話です。特にマミラリアの仲間はややこしいですね。この論文は1属のサンプルが1種か2種、かつ解析していない属もあり、属内分類が不確定なマミラリア系統の解析には向いておりません。論文内では暫定的に分類していますが、おそらく分離されるか統合されるかという部分については、ただの予想なのでそれほどの信頼性はないと思います。この論文の重要性は、サボテン科の各分類群間の関係性だと思いますから、各論については今後のさらなる研究を期待したいところです。しかし、マミラリア系統は種か多くかなり混乱しているため、今後分類が大きく変わる可能性があります。今もかなり変わりましたが、現在は過渡期と言ったところでしょうか。
ちなみに、本論文は案を提唱している段階ですので、現在認められている分類ではないことに注意が必要です。今回扱った範囲の現在の属分類を一応お示しします。
調べてみて少し驚いたのですが、縮玉などの非常に多くの稜を持つサボテンは昔はEchinofossulocactusと呼ばれていましたが、近年ではStenocactusに変わりました。しかし、EchinofossulocactusはEchinocactusに含まれるというのが最近の見解のようです。これは、縮玉などがEchinocactusになったわけではなく、EchinofossulocactusがStenocactusの異名ではなくEchinocactusの異名となったというだけの話です。Echinofossulocactusが命名時にEchinocactusやFerocactus、さらにはAstrophytumまで含んだ雑多な分類群だったからでしょう。
Astrophytum(6種、Digitostigma、Maierocactusを含む)、Aztekium(2種)、Echinocactus(2種、Brittonrosea、Echinofossulocactus、Efossus、Emorycactus、Meyerocactusを含む)、Geohintonia(1種)、Sclerocactus(27種、Ancistrocactus、Coloradoa、Echinomastus、Papyrocactus、Roseia、Toumeya、Utahiaを含む)、Homalocephala(3種)
Ferocactus(30種、Bisnaga、Brittonia、Glandulicactus、Parrycactusを含む※7)、Glandulicactus(→Ferocactus)、Kroenleinia(1種)、Leuchtenbergia(1種)、Stenocactus(9種)、Thelocactus(13種、Hamatocactus、Napina、Thelomastus、Torreycactusを含む)
Acharagma(3種) 、Ariocarpus(7種、Anhalonium、Neogomesia、Roseocactus、Stromatocactusを含む)、Cochemiea(40種、Fimbriatocactus、Neolloydia、Ortegocactusを含む)、Coryphantha(43種、Escobrittonia、Glanduliferaを含む)、Cumarinia(1種)、Epithelantha(10種、Cephalomamillariaを含む)、Escobaria(→Pelecyphora)、Kadenicarpus(3種、Bravocactusを含む)、Lophophora(4種、Peyotlを含む)、Mammillaria(147種、Bartschella、Cactus、Chilita、Cryptocarpocactus、Dolichothele、Ebnerella、Escobariopsis、Haagea、Krainzia、Lactomamillaria、Leptocladia、Leptocladodia、Mamillopsis、Mammariella、Mammilloydia、Melocactus Boehm.、Neomammillaria、Oehmea、Phellosperma、Porfiria、Pseudomammillaria、Solisia)、Mammilloydia(→Mammillaria)、Neolloydia(→Cochemiea)、Obregonia(1種)、Oehmea(→Mammillaria)、Ortegocactus(→Cochemiea)、Pediocactus(4種、Navajoa、Neonavajoa、Pilocanthus、Puebloaを含む)、Pelecyphora(21種、Cochiseia、Encephalocarpus、Escobaria、Escobesseya、Escocoryphantha、Fobea、Lepidocoryphantha、Neobesseyaを含む)、Rapicactus(5種)、Strombocactus(1種)、Turbinicarpus(14種、Gymnocactus、Lodia、Normanbokea、Pseudosolisiaを含む)、Utahia(→Sclerocactus)、Chichimecactus(1種)、Fimbriatocactus(→Cochemiea)
さて、実は私のブログでも、論文内で根拠とされている論文をいくつかご紹介しています。論文内の各論はややこしいので、それぞれの根拠論文を個別に読んだ方が分かりやすいでしょう。ということで、過去の記事のリンクを貼っておきます。ご参照下さい。
EchinocactusやFerocactusについて
Mammilloid cladeについて
StrombocactusからのChichimecactusの分離について
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本日はCactus亜科のCactus連を見ていきます。Cactus連は、有星類やEchinocactusにAztekiumやGeohintoniaを含むEchinocactus亜連と、FerocactusやThelocactus、Kroenleinia(金鯱)、Stenocactus (Echinofossulocactus)を含むFerocactus亜連、Mammillaria科代表するイボサボテンからなるCactus亜連からなります。
Cactus亜科の分子系統(連レベル)
本日はCactus連を扱います。
┏Lymanbensonieae
┏┫
┃┗Copiapoeae
┃
┫┏Cacteae
┃┃
┗┫┏Phyllocacteae
┃┃
┗┫ ┏Fraileeae
┃┏┫
┃┃┗Rhipsalideae
┗┫
┃┏Notocacteae
┗┫
┗Cereeae
★Cactus連(※1)
※1: EchinocacteaeとMammillarieaeを含む。
球形から短円筒形で、単独からクッション状となります。茎に節はなく、結節(疣)または稀に肋(稜、rib)を持ちます。稀に地下茎が肥大したり、多肉質な主根を持つものもあります。
Cactus連は純粋に北米に分布する系統で、中米と南米北部にはごく少数の例外(MammillariaやEscobariaなど)が見られます。よって、北米の球形サボテンの多様性は、Cactus連の放散による結果です。Cactus連はCactus亜科の祖先系統であるという立場は、Walkerら(2018)により裏付けられています。本解析では、Ferocactus亜連およびCactus亜連(「Core Cacteae」と言われていた)の姉妹群として、側系統にEchinocactus亜連を分類しますが、その支持は低いものです。
✩Echinocactus亜連(※2)
含まれる属: Astrophytum(※3)、Aztekium、Echinocactus(※4)、Geohintonia、Sclerocactus(※5)
※2: Astrophytinae、Sclerocactonaeを含む。※3: Digitostigmaを含む。※4: Homalocephalaを含み、Kroenleiniaを含まない。※5: Ancistrocactus、Echinomastus、Papyrocactusを含み、Glandulicactusを含まない。
Echinocactus亜連の分子系統
┏Aztekium ritteri
┏┫
┃┗Geohintonia mexicana
┃
┃ ┏Sclerocactus scheeri
┃ ┃(=Ancistrocactus scheeri)
┃┏┫┏Sclerocactus spinosior
┃┃┗┫
┃┃ ┗Sclerocactus whipplei
┃┃
┃┃ ┏Echinocactus platyacanthus
┗┫┏┫
┃┃┗Astrophytum myriostigma
┃┃
┗┫┏Ferocactus亜連
┗┫
┗Cactus亜連
Echinocactus亜連は、3つのサブクレードからなる側系統群です、複数の属が非単系統なので複雑です。Ferocactus亜連とCactus亜連の姉妹群です。すべての研究において、Geohintonia + Aztekiumのクレードは他のグループの姉妹群です。また、Echinocactus + AstrophytumとSclerocactusは、Ferocactus亜連やMammilloidクレードの姉妹群であることは意見が一致しています。Echinocactusは単系統ではなく、「Golden Barrel」ことEchinocactus grusonii(金鯱)はEchinocactusから区別され、Ferocactusクレードと近縁で単型のKroenleiniaとして分離されました。さらに、Vargas-Lunaら(2018)は、HomalocephalaがAstrophytum + 狭義のEchinocactusの姉妹群とされるため、Homalocephalaの分離を提案しています。広義のSclerocactusも多系統で、狭義のSclerocactus (AncistrocactusとEchinomastusを含む)とFerocactus系統のGlandulicactusは区別されます。
Echinocactus horizonthalonius
春の多肉植物・サボテン展示会、川口緑地センター樹里庵(2025年4月)
Astrophytum myriostigma
神代植物公園(2022年5月)
✩Ferocactus亜連(※6)
含まれる属: Ferocactus(※7)、Glandulicactus、Kroenleinia、Leuchtenbergia、Stenocactus、Thelocactus(※8)
※6: Thelocactinaeを含む。※7: Bisnagaを含む。 ※8: Hamatocactus、Torreycactusを含む。
この系統群は、Leuchtenbergia以外では明瞭な縦溝に特徴付けられます。本研究ではFerocactusはThelocactusと同格でした。かなり複雑で部分的に解明が不十分です。Ferocactusは極めて側系統的です。含まれる属の近縁性は、属間雑種が得られることにより証明されています。この系統群は便宜的に「Ferocactus comparium」と呼び、複数の独立した属に分割するのではなく、これらの属を広義のFerocactusとして統合することを検討するべきでしょう。
Ferocactus亜連の分子系統
┏Stenocactus obvallatus
┏┫
┃┃┏Leuchtenbergia principis
┃┗┫
┃ ┗Ferocactus uncinatus
┃ (=Glandulicactus uncinatus)
┃ (=Sclerocactus uncinatus)
┃┏Ferocactus wislizeni
┃┃
┗┫┏Ferocactus haematacanthus
┃┃
┗┫┏Thelocactus hexaedrophorus
┗┫
┗Thelocactus rinconensis
(=Thelocactus freudenbergeri)
Kroenleinia grusonii
東京農業大学バイオリウム(2025年1月)
Leuchtenbergia principis
東京農業大学バイオリウム(2025年1月)
Thelocactus hexaedrophorus var. fossulatus
春の多肉植物・サボテン展示会、川口緑地センター樹里庵(2025年4月)
Ferocactus stainesii
神代植物公園(2025年2月)
✩Cactus亜連(※9)
含まれる属: Acharagma 、Ariocarpus(※10)、Cochemiea(※11)、Coryphantha(※12)、Cumarinia、Epithelantha、Escobaria、Kadenicarpus(※13)、Lophophora、Mammillaria(※14)、Mammilloydia、Neolloydia、Obregonia、Oehmea、Ortegocactus、Pediocactus(※15)、Pelecyphora(※16)、Rapicactus(※17)、Strombocactus(※18)、Turbinicarpus(※19)
※9: Coryphanthinae、Bravocactinae、Pediocactinae、Turbinicarpinae、Cochemieinad、Epithelanthinae、Escobariinae、Pelecyphorinae、Mammillariinaeを含む。※10: Neogomesia、Roseocactusを含む。※11: Bartschella、Chilita、Phellospermaを含む。※12: Escobrittonia、Lepidocoryphanthaを含む。※13: 狭義のTurbinicarpusを除く。※14: Dolichothele、Escobariopsis、Leptocladodia、Mammillopsisを含み、MammilloydiaとOehmea、Cochemieaを含まない。本研究では解析していないCryptocarpocactus、Fimbriatocactus、Klainzia、Porfiria、Pseudomammillaria、Solisiaについては暫定的にMammillaria に含める。※15: Navajoa、Puebloa、Utahiaを含む。※16: Encephalocarpusを含む。※17: Lodiaを含む。※18: Chichimecactusを含む。※19: Gymnocactus、Normanbokeaを含み、KadenicarpusとRapicactusを含まない。
Cactus亜連の分子系統
┏Ariocarpus retusus
┏┫
┃┃┏Strombocactus disciformis
┃┃┃
┃┗┫┏Turbinicarpus
┃ ┗┫ schmiedickeanus
┃ ┗Kadenicarpus horripilus
┃ (=Gymnocactus horripilus)
┃ ┏Lophophora williamsii
┃┏┫
┃┃┃┏Acharagma roseanum
┃┃┗┫
┃┃ ┗Rapicactus subterraneus
┃┃ (=Turbinicarpus subterraneus)
┃┃
┗┫┏Mammillaria mammillaris
┃┃
┃┃ ┏Cochemiea conoidea
┗┫┏┫(=Neolloydia conoidea)
┃┃┗Coryphantha sulcata
┗┫
┃┏Mammillaria candida
┃┃(=Mammilloydia candida)
┗┫┏Pelecyphora macromeris
┃┃(=Lepidocoryphantha
┗┫ macromeris)
┃(=Coryphantha
┃ macromeris)
┗Pelecyphora aselliformis
これは、Butterworthら(2002)による「mammilloid clade」で、北米の放散の大部分を含みます。縦肋(longitudinal ribs)ではなく、明確な結節(疣、tubercles)を特徴としています。
本研究の標本抽出法では系統群の多様性の全体像は明らかにはなりませんが、広義のTurbinicarpus、広義のCoryphantha、広義のMammillariaは単系統ではないことが過去の報告により示されています。
Epithelanthaの位置付けは研究により異なります。「mammilloid clade」全体の姉妹群であったり、狭義のTurbinicarpusを含むクレードの近祖的な位置付けだったり、狭義のTurbinicarpusの姉妹群となっていたりします。
Pediocactusは過去にP. simpsoniiのみが分析されており、「mammilloid clade」全体の姉妹群とされましたが、かつては大きく異なる分類体系に属していたことも考慮すると、現在の状況では暫定的な分類と見なすべきでしょう。
「mammilloid clade」の残りの系統群の姉妹群となる1つ目の亜系統群は、Ariocarpus、Strombocactus、狭義のTurbinicarpusです。Vazquez-Sanchezら(2013)によると、Turbinicarpusの一部はKadenicarpusとして分離されます。Barcenasら(2021)によると、Strombocactus corregidoraeは単型のChichimecactusとして分離されるべきであるとしています。
2番目の亜系統群は、Lophophora + Acharagma + Rapicactusからなります。Hernandez-Hernandezら(2011)やVazquez-Sanchezら(2013)によると、ObregoniaはLophophoraの姉妹群としています。広義のTurbinicarpusとRapicactusの分離は、Vazquez-Sanchezら(2013)により初めて支持され、後に生息環境の好みの違いや幹の解剖学的特徴からも提唱されます。
3つ目の亜系統群は、「mammilloid clade」の残りすべての属を含み、顕著なのは二型性のアレオーレを持つことです。これは、トゲの形成部と花の形成部が空間的に分離されており、EscobariaやNeolloydia、Ortegocactus、Pelecyphoraに存在します。広義のMammilliaの非単系統性は初期の分子系統でも確認されており、CochemieaがMammillaria節のAncistracanthae やPhellosperma、狭義のMammillariaのいくつかとクラスターを形成し、NeolloydiaやOrtegocactusともクラスターを形成しています。このことにより、広義のCochemieaが狭義のMammillariaより分離されました。これは、その後の研究でも確認されていますが、NeolloydiaとOrtegocactusの位置は異なります。広義のCoryphanthaから単型的に分離するCumariniaも、狭義のMammillariaや広義のCoryphanthaを含む系統と同列に位置付けられています。最新の「mammilloid clade」の解析であるSanchezら(2022)やChincoya ら(2023)においては、NeolloydiaやOrtegocactusを広義のCochemieaの連続した姉妹群としました。広義のCochemieaは狭義のCoryphantha + Escobaria系統群の姉妹群です。ちなみに、CoryphanthaはLepidocoryphanthaを除外した場合にのみ単系統となります。EscobariaはLepidocoryphanthaと形態がまったく異なるPelecyphoraを包含した場合は単系統となります。Sanchezら(2022)はこれらの要素を含めPelecyphoraを再定義しましたが、近年の分子系統では部分的にしか支持されず、サンプルに不足があります。サンプルはより多くの系統を含める必要があります。なぜなら、全体的に極めて多系統的であり、見られる特徴は並行して繰り返し進化して来たように見えるからです。
Mammillaria sphacelataは、以前は孤立した系統とは考えられていませんでした。Butterworthら(2004)によると、狭義のMammillariaの基底近くのクレードの一部として示されました。一方、Breslinら(2021)によると、広義のCoryphantha + 広義のCochemieaの姉妹群として示されました。Sanchezら(2022)やChincoyaら(2023)では、狭義のMammillariaの一部ではなく、Mammillaria(Oehmea) beneckeiと同じクレードとしています。この時、Mammilloydia + Mammillaria albiflora、およびOehmea + Mammillaria sphacelataは、狭義のMammillariaの連続した姉妹群です。同様にCoryphantha macromeris (Lepidocoryphanthaのタイプ)が組み込まれたため、Breslinら(2021)とは大きく異なる系統となりました。
謎めいたクレードとして、Chincoyaら(2023)の示す「クレード4」があります。これは、Mammillaria theresaeやM.barbata、M. wrightiiから構成され、Neolloydia、Ortegocactus、広義のCochemieaの姉妹群として現れました。Breslinら(2021)はM. wrightiiを別属とし、Neolloydiaの姉妹群としました。この意外な分類と低い支持を考慮すると、BreslinらのEscobariaを広義のCoryphanthaに含めNeolloydiaとOrtegocactusをCochemieaに含める大胆な分類、あるいはSanchezらのEscobariaをPelecyphoraに含める分類は時期尚早であると判断し、上記の分類を提案します。
Epitherantha bokei
春の多肉植物・サボテン展示会、川口緑地センター樹里庵(2025年4月)
Escobaria leei
現在はPelecyphora sneedii subp. sneediiの異名
春の多肉植物・サボテン展示会、川口緑地センター樹里庵(2025年4月)
Mammillaria humboldtii
春の多肉植物・サボテン展示会、川口緑地センター樹里庵(2025年4月)
Ariocarpus furfuraceus
春の多肉植物・サボテン展示会、川口緑地センター樹里庵(2025年4月)
最後に
以上が論文の簡単な要約となります。
今回はカクタス連についてでしたが、まあわかりにくい話です。特にマミラリアの仲間はややこしいですね。この論文は1属のサンプルが1種か2種、かつ解析していない属もあり、属内分類が不確定なマミラリア系統の解析には向いておりません。論文内では暫定的に分類していますが、おそらく分離されるか統合されるかという部分については、ただの予想なのでそれほどの信頼性はないと思います。この論文の重要性は、サボテン科の各分類群間の関係性だと思いますから、各論については今後のさらなる研究を期待したいところです。しかし、マミラリア系統は種か多くかなり混乱しているため、今後分類が大きく変わる可能性があります。今もかなり変わりましたが、現在は過渡期と言ったところでしょうか。
ちなみに、本論文は案を提唱している段階ですので、現在認められている分類ではないことに注意が必要です。今回扱った範囲の現在の属分類を一応お示しします。
調べてみて少し驚いたのですが、縮玉などの非常に多くの稜を持つサボテンは昔はEchinofossulocactusと呼ばれていましたが、近年ではStenocactusに変わりました。しかし、EchinofossulocactusはEchinocactusに含まれるというのが最近の見解のようです。これは、縮玉などがEchinocactusになったわけではなく、EchinofossulocactusがStenocactusの異名ではなくEchinocactusの異名となったというだけの話です。Echinofossulocactusが命名時にEchinocactusやFerocactus、さらにはAstrophytumまで含んだ雑多な分類群だったからでしょう。
Astrophytum(6種、Digitostigma、Maierocactusを含む)、Aztekium(2種)、Echinocactus(2種、Brittonrosea、Echinofossulocactus、Efossus、Emorycactus、Meyerocactusを含む)、Geohintonia(1種)、Sclerocactus(27種、Ancistrocactus、Coloradoa、Echinomastus、Papyrocactus、Roseia、Toumeya、Utahiaを含む)、Homalocephala(3種)
Ferocactus(30種、Bisnaga、Brittonia、Glandulicactus、Parrycactusを含む※7)、Glandulicactus(→Ferocactus)、Kroenleinia(1種)、Leuchtenbergia(1種)、Stenocactus(9種)、Thelocactus(13種、Hamatocactus、Napina、Thelomastus、Torreycactusを含む)
Acharagma(3種) 、Ariocarpus(7種、Anhalonium、Neogomesia、Roseocactus、Stromatocactusを含む)、Cochemiea(40種、Fimbriatocactus、Neolloydia、Ortegocactusを含む)、Coryphantha(43種、Escobrittonia、Glanduliferaを含む)、Cumarinia(1種)、Epithelantha(10種、Cephalomamillariaを含む)、Escobaria(→Pelecyphora)、Kadenicarpus(3種、Bravocactusを含む)、Lophophora(4種、Peyotlを含む)、Mammillaria(147種、Bartschella、Cactus、Chilita、Cryptocarpocactus、Dolichothele、Ebnerella、Escobariopsis、Haagea、Krainzia、Lactomamillaria、Leptocladia、Leptocladodia、Mamillopsis、Mammariella、Mammilloydia、Melocactus Boehm.、Neomammillaria、Oehmea、Phellosperma、Porfiria、Pseudomammillaria、Solisia)、Mammilloydia(→Mammillaria)、Neolloydia(→Cochemiea)、Obregonia(1種)、Oehmea(→Mammillaria)、Ortegocactus(→Cochemiea)、Pediocactus(4種、Navajoa、Neonavajoa、Pilocanthus、Puebloaを含む)、Pelecyphora(21種、Cochiseia、Encephalocarpus、Escobaria、Escobesseya、Escocoryphantha、Fobea、Lepidocoryphantha、Neobesseyaを含む)、Rapicactus(5種)、Strombocactus(1種)、Turbinicarpus(14種、Gymnocactus、Lodia、Normanbokea、Pseudosolisiaを含む)、Utahia(→Sclerocactus)、Chichimecactus(1種)、Fimbriatocactus(→Cochemiea)
さて、実は私のブログでも、論文内で根拠とされている論文をいくつかご紹介しています。論文内の各論はややこしいので、それぞれの根拠論文を個別に読んだ方が分かりやすいでしょう。ということで、過去の記事のリンクを貼っておきます。ご参照下さい。
EchinocactusやFerocactusについて
Mammilloid cladeについて
StrombocactusからのChichimecactusの分離について
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