多肉植物を増やす方法はいくつかあります。種子を採ったり、株分けしたり、挿し木したりというのは何も多肉植物に限った話ではなく、他の植物でも出来なくはないでしょう。しかし、葉挿しに関しては多肉植物特有の増やし方と言えます。例えば、エケベリアやカランコエ、ハウォルチア、ガステリアなどは葉挿しが可能ですが、庭木の桜や椿、鉢植えの草花は葉挿しが出来ません。なぜ、多肉植物は葉挿しが可能なのでしょうか？ ここで、Root Gorelickの2015年の論文、『WHY VEGETATIVE PROPAGATION OF LEAF CUTTING IS POSSIBLE IN SUCCULENT AND SEMI-SUCCULENT PLANTS』を参考にその謎に迫ってみましょう。
イントロダクション
通常、植物の葉は新しい根や芽を作ることが出来ない末端器官です。雑草であっても葉挿しで発根させることは出来ません。しかし、必ずしも近縁ではない複数の科にまたがる多肉質の葉を持つ植物の葉は、この規則に反します。アロエや一部のウチワサボテンを除いて、多肉質あるいは半多肉質の葉を持つ植物は葉挿しが簡単に出来るのです。多肉植物の葉挿しは如何にして可能であるのでしょうか？
葉は生長が終わった器官？
葉の終末生長の性質が、ほとんどの植物が葉挿し出来ない理由かも知れません。根や新芽には脇芽などの休眠分裂組織が含まれています。例えば、サボテンのアレオーレは、新しい枝や花を生長させたり、トゲを生長させたりする短枝に過ぎません。維管束形成層は別の維管束形成層に接ぎ木出来ます。根や新芽とは異なり、葉には休眠中の頂端分裂組織(※1)がありません。シュートはシュートを生長させ(※2)、葉や花、根を生長させることが出来ますが、葉は終生しているため追加の葉やシュート、根や花を生長させることは出来ません。同じ議論は他のすべての維管束植物(裸子植物、大葉シダ植物※3、小葉植物※4)の末端器官にも当てはまります。したがって、Agnes Arber(1950年)は、葉を「部分芽」(partial shoots)と呼びました。葉の終末性は、単純な葉の場合に特に当てはまります。単純な葉では、小さく短命である周縁分裂組織(※5)を介して葉身が生長します。
※1 ) 頂端分裂組織とは、維管束植物の茎葉部あるいは根の先端にある分裂組織で、一般的には生長点と呼ばれる。
※2 ) 1本の茎とその茎につく葉をまとめてシュート(shoot)と呼ぶ。
※3 ) 大葉シダ植物は小葉植物を除くシダ植物。
※4 ) 小葉植物はシダ植物のうち、ヒカゲノカズラ、ミズニラ、イワヒバからなるヒカゲノカズラ亜門。
※5 ) 周縁分裂組織とは、周縁部に存在する分裂組織で、器官面積を増やす生長を行う。
多肉質であることが重要
多くの多肉植物、特にベンケイソウ科植物は葉挿しが容易です。いくつかのカランコエ(Kalanchoe Adans)は、葉の縁に新しい個体が生長します。なぜ、一部の葉だけが新しい根や芽を伸ばすことが出来るのでしょうか。カランコエ属Bryophyllum亜属(※6)とセントポーリア(Saintpaulia H.Wendl., ※7)に関する1930年代の研究があります。葉の一次維管束(※8)には未分化な柔組織(※9)が含まれており、葉が落ちたり切断された時に新しい分裂組織を形成する可能性があります。未分化組織はイポメア(Ipomoea arborescens)やホホバ(Jojoba, Simmondsia chilensis)、ブーゲンビレア(Bougainvillea spectabilis)のように、師部(※10)を含む多くの乾性植物の茎の二次生長で顕著です。つまりは、木部柔組織から分化する師部です。葉は終末器官かも知れませんが、葉の維管束組織内および周囲の未分化柔組織は、根とシュートの頂端分裂組織を新たに生長させることが出来ます。これらの葉が多肉質であることから、おそらく新たに頂端分裂組織を生長させるのに必要な期間、葉が生きていられることが必要なのでしょう。Kerner ＆ Oliver(1902年)は、「Bryophyllum calyciumの葉は厚く多肉質なため、成熟すると蓄えられる養分と水分が豊富に含まれ、外部からの養分の吸収は不要となる」(※11)と述べています。逆に非多肉質の葉は、初期の頂端分裂組織の発達するために必要な期間までに枯れてしまう可能性があります。
※6 ) Bryophyllum亜属を独立属とする意見もある。
※7 ) Saintpaulia属は現在はStreptocarpus Lindl.の異名となっている。
※8 ) 単純な形の葉は二次生長しない。
※9 ) 柔組織は細胞壁が木質化されていない組織で、地下茎や球根、種子などを含む貯蔵組織と、光合成を行う同化組織に大別される。
※10 ) 師部とは維管束を構成する組織の1つで、師管や師細胞組織、師部繊維組織、師部柔組織からなる。師部の主な機能は光合成産物の輸送。
※11 ) Bryophyllum calyciumとは、いわゆるセイロンベンケイのこと。現在はKalanchoe pinnataあるいはBryophyllum pinnataと呼ばれる。
分裂組織は師部組織から
新しい根とシュートの分裂組織は、おそらく葉から切り離された師部組織から発達します。これは、新しい頂端分裂組織が葉の脈管構造を利用していることが想定されます。被子植物の葉の中の一次師管は、師管要素(sieve-tube element, ※12)、伴細胞(※13)、師部柔組織、師部繊維で構成されます。Event(2006年)によると、被子植物の葉の師部組織からの頂端分裂組織の発生は、師部柔組織や伴細胞であるとしています。なぜなら、成熟した師管には核がなく、師管繊維には細胞分裂を妨げるほどの厚みがある細胞壁があるためです。葉には介在分裂組織活性(※14)があり、新しい根とシュートの頂端分裂組織が形成されるため、多肉植物の葉挿しはそれほど驚くべきことではないのかも知れません。介在分裂組織には機能的な師部と木部が含まれます。
※12 ) 師管要素とは師管を構成する生細胞で、篩状の板を縦に連結した構造をとる。
※13 ) 伴細胞は師管細胞に隣接する生理活性の高い柔組織で、師管細胞の通道を助けている。
※14 ) 介在分裂組織とは、分化が進んだ部分に挟まれた位置に存在する分裂組織。タケノコやトクサの節間を伸ばしたり、花茎の急激な伸長などが知られる。
異なる意見
多肉植物が葉挿し出来る理由としては異なる意見もありますが、これらは誤りです。1つは、葉の基底分裂組織(basal meristem, ※15)から形成されるというものです。セイロンベンケイは葉の縁に沿って小さな個体を生産し、ほかの多肉植物では葉柄や葉身を切り取っても、また新しい植物を得ることが出来ます。イワタバコ(Streptocarpus Lindl.)の葉挿しは、葉が葉脈に対して並行に切断されたか垂直に切断されたかに関係なく、新しい根とシュートを出すことが出来ます。ほとんどの植物は、葉に基底分裂組織を持たず代わりに介在分裂組織を持ちます。
もう1つは、脇芽が離層(※16)の反対側、あるいは離層の両側に形成されるというものです。ベンケイソウ科植物の滑らかな幹は初めの考えを説明しているようにも見えます。しかし、茎に脇芽がついているように見えますが、実際には脇芽は深く埋まっており、高度に休眠しています。これは、シュートの頂端分裂組織を除去することで、休眠中だった下部の頂端分裂組織が生長し始めることで確認出来ます。後者の考え方は、(仮想の)2つの脇芽の間に関連性がある証拠はありません。さらに、葉柄が脱落した後も葉から発根出来るということは、葉挿しして出てくる新しい根とシュートが脇芽由来ではないことを示しています。
※15 ) 基底分裂組織とは、維管束以外の基本組織に分化する細胞群。
※16 ) 離層とは、葉などが脱落する際に器官と植物との接点に出来る薄い細胞壁を持つ特殊な細胞層。
ベンケイソウ科植物の場合
ベンケイソウ科のBryophyllum亜属は、まだ茎についている葉に、新しい脇芽と粘着性の原基がある点において独特です。葉がシュートについている間は原基はホルモン的に阻害されます。これは、頂端分裂組織が頂端以外の頂端分裂組織の生長を抑制するホルモンを生成していることと同じです。カランコエ以外のベンケイソウ科では、Crassula ovataやCrassula multicava、Echeveria elegans、Sedum stahliiの葉挿しからの繁殖は報告があります。これらの種では、明確な休眠中の根やシュートの頂端分裂組織がないにも関わらず、葉の一部は葉全体と同じくらい容易に再生します。葉を垂直あるいは水平に切断したかに関わらず、新しい根とシュートは葉柄がついていた側に近い部分に形成されました。要するに極性(方向性)があり、葉の根元に近い場合に頂端分裂組織が形成されやすいということです。新しい分裂組織は維管束鞘(※17)などの生きた維管束内の師部細胞および、おそらく周囲の柔組織から生じます。海綿状組織(※18)からは生じません。したがって、クラッスラ、エケベリア、セダムの切断された葉の新しい分裂組織は、師部柔組織や伴細胞から生じることを示しています。ベンケイソウ科植物の葉挿しは、他の植物と同様に傷が治癒する過程を経ているようです。まず、疑似葉痕(pseudocicatrices)を形成します。傷口の組織は崩壊し表皮層が折りたたまれて、切断面が病原菌や乾燥から保護されます。次に葉痕が形成され、カルス(※19)が出来ます。新しい根とシュートの頂端分裂組織は、葉痕直下の柔組織から生じます。
Kalanchoe sp.
葉の縁から新しい植物が出来ます。
※17 ) 維管束鞘とは、維管束の外側を鞘状に取り囲む1層からなる細胞。
※18 ) 海綿状組織は普通は葉の裏にある不揃いな細胞。細胞間隙が多く、間隙は気孔を通じて外界とつながる。
※19 ) カルスとは傷口を覆う癒傷組織のこと。
葉脈と再生能力
典型的な双子葉植物は網状脈(※20)を持つため、切断方向に対する感受性は単子葉植物より低いはずです。Kerner ＆ Oliver(1902年)によるとベゴニア(Begonia L.)の栽培者は、葉の切り口を出来るだけ太い葉脈と交差するようにしているということを指摘しました。根やシュートを再生する能力があるという点において、網状脈を持つ少数の単子葉植物は切断方向に対して鈍感であるはずです。網状脈を持つ単子葉植物としては、ヤマノイモ属(Dioscorea L.)やアンスリウム属(Anthurium Scotto.)、シオデ属(Salix L.)などが知られていますが、葉挿し出来るほど多肉質な葉は持たないようです。
新しい分裂組織が師部組織、つまりは師部柔組織と伴細胞から切り出された葉に由来する場合、葉脈の密度とパターンが重要です。葉脈が密集している葉は発根しやすいかも知れません。
※20 ) 単子葉植物の多くは葉脈が主脈に並行に並ぶ並行脈で、双子葉植物の多くは葉脈が網状に広がる網状脈を持つ。
複葉と葉挿し
複葉(※21)は小葉や羽軸(※22)を生長させる能力など、茎に似た性質を持つように見えます。しかし、複葉は単純な葉よりも葉挿しは難しいようです。理由ははっきり分かりませんが、複葉を持つ多肉植物が少ないからかも知れません。複葉を持ち葉挿しが可能な植物は、わずかに多肉質な葉を持つクサノオウ属(Chelidonium L.)、Clianthus Sol. ex Lindl.(マメ科)、Atherurus Blume(サトイモ科、※23)、コンニャク属(Amorphophallus Blume ex Decne)だけです。複葉の葉身および小葉は通常は多肉質ではありませんが、葉柄はコンニャクイモ(voodoo lily)のように多肉質になることがあります。葉身そのものの挿し木より、葉柄の挿し木の方が発根は容易であることから、挿し木する組織が十分な養分と水分を持っていることが重要であることを示しています。
※21 ) 複葉とは葉軸に小葉がつくタイプの葉。
※22 ) 葉身全体の葉軸を中軸といい、そこから分岐した軸を羽軸と呼ぶ。
※23 ) Atherurus属は現在ではハンゲ属Pinellia Ten.の異名。
硬い組織を持つ植物の葉挿し
より分厚い細胞壁を持つ厚角細胞(※24)や厚壁細胞(※25)は分裂能力がないため、新しい分裂組織を作ることが出来ません。したがって、Yucca L.やZamia L.(メキシコのソテツ)のように高度に木質化した植物の葉は、多肉質であったとしても発根することは困難です。しかし、Luz(1903年)はアツバキミガヨラン(Yucca gloriosa)は葉挿し出来ると主張しましたが、その後確認されていません。
※24 ) 厚角細胞は不均一に厚い一次壁を持つ細胞。植物の身体を機械的に支えている。葉の中肋など角の部分によく見られる。
※25 ) 厚壁細胞はリグニンが蓄積し木質化した死細胞からなり、植物の身体を機械的に支えている。木本の表面近くに見られるが、木部繊維組織など維管束にも存在する。
最後に
以上が論文の要約です。
重要な話が多く互いに関連していたりするせいで、あまり要約出来ませんでした。おかげですっかり疲れてしまいました。さらに、専門用語が頻出するため、脚注を付けまくりました。
まあ、色々と難しい話が続きましたが、結局は多肉植物の葉は水分がたっぷり入っているから、根やら芽やらが出るまで干からびませんというだけの話です。後は、いったいどのような根やら芽やらが出るのかという理屈の話でした。
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イントロダクション
通常、植物の葉は新しい根や芽を作ることが出来ない末端器官です。雑草であっても葉挿しで発根させることは出来ません。しかし、必ずしも近縁ではない複数の科にまたがる多肉質の葉を持つ植物の葉は、この規則に反します。アロエや一部のウチワサボテンを除いて、多肉質あるいは半多肉質の葉を持つ植物は葉挿しが簡単に出来るのです。多肉植物の葉挿しは如何にして可能であるのでしょうか？
葉は生長が終わった器官？
葉の終末生長の性質が、ほとんどの植物が葉挿し出来ない理由かも知れません。根や新芽には脇芽などの休眠分裂組織が含まれています。例えば、サボテンのアレオーレは、新しい枝や花を生長させたり、トゲを生長させたりする短枝に過ぎません。維管束形成層は別の維管束形成層に接ぎ木出来ます。根や新芽とは異なり、葉には休眠中の頂端分裂組織(※1)がありません。シュートはシュートを生長させ(※2)、葉や花、根を生長させることが出来ますが、葉は終生しているため追加の葉やシュート、根や花を生長させることは出来ません。同じ議論は他のすべての維管束植物(裸子植物、大葉シダ植物※3、小葉植物※4)の末端器官にも当てはまります。したがって、Agnes Arber(1950年)は、葉を「部分芽」(partial shoots)と呼びました。葉の終末性は、単純な葉の場合に特に当てはまります。単純な葉では、小さく短命である周縁分裂組織(※5)を介して葉身が生長します。
※1 ) 頂端分裂組織とは、維管束植物の茎葉部あるいは根の先端にある分裂組織で、一般的には生長点と呼ばれる。
※2 ) 1本の茎とその茎につく葉をまとめてシュート(shoot)と呼ぶ。
※3 ) 大葉シダ植物は小葉植物を除くシダ植物。
※4 ) 小葉植物はシダ植物のうち、ヒカゲノカズラ、ミズニラ、イワヒバからなるヒカゲノカズラ亜門。
※5 ) 周縁分裂組織とは、周縁部に存在する分裂組織で、器官面積を増やす生長を行う。
多肉質であることが重要
多くの多肉植物、特にベンケイソウ科植物は葉挿しが容易です。いくつかのカランコエ(Kalanchoe Adans)は、葉の縁に新しい個体が生長します。なぜ、一部の葉だけが新しい根や芽を伸ばすことが出来るのでしょうか。カランコエ属Bryophyllum亜属(※6)とセントポーリア(Saintpaulia H.Wendl., ※7)に関する1930年代の研究があります。葉の一次維管束(※8)には未分化な柔組織(※9)が含まれており、葉が落ちたり切断された時に新しい分裂組織を形成する可能性があります。未分化組織はイポメア(Ipomoea arborescens)やホホバ(Jojoba, Simmondsia chilensis)、ブーゲンビレア(Bougainvillea spectabilis)のように、師部(※10)を含む多くの乾性植物の茎の二次生長で顕著です。つまりは、木部柔組織から分化する師部です。葉は終末器官かも知れませんが、葉の維管束組織内および周囲の未分化柔組織は、根とシュートの頂端分裂組織を新たに生長させることが出来ます。これらの葉が多肉質であることから、おそらく新たに頂端分裂組織を生長させるのに必要な期間、葉が生きていられることが必要なのでしょう。Kerner ＆ Oliver(1902年)は、「Bryophyllum calyciumの葉は厚く多肉質なため、成熟すると蓄えられる養分と水分が豊富に含まれ、外部からの養分の吸収は不要となる」(※11)と述べています。逆に非多肉質の葉は、初期の頂端分裂組織の発達するために必要な期間までに枯れてしまう可能性があります。
※6 ) Bryophyllum亜属を独立属とする意見もある。
※7 ) Saintpaulia属は現在はStreptocarpus Lindl.の異名となっている。
※8 ) 単純な形の葉は二次生長しない。
※9 ) 柔組織は細胞壁が木質化されていない組織で、地下茎や球根、種子などを含む貯蔵組織と、光合成を行う同化組織に大別される。
※10 ) 師部とは維管束を構成する組織の1つで、師管や師細胞組織、師部繊維組織、師部柔組織からなる。師部の主な機能は光合成産物の輸送。
※11 ) Bryophyllum calyciumとは、いわゆるセイロンベンケイのこと。現在はKalanchoe pinnataあるいはBryophyllum pinnataと呼ばれる。
分裂組織は師部組織から
新しい根とシュートの分裂組織は、おそらく葉から切り離された師部組織から発達します。これは、新しい頂端分裂組織が葉の脈管構造を利用していることが想定されます。被子植物の葉の中の一次師管は、師管要素(sieve-tube element, ※12)、伴細胞(※13)、師部柔組織、師部繊維で構成されます。Event(2006年)によると、被子植物の葉の師部組織からの頂端分裂組織の発生は、師部柔組織や伴細胞であるとしています。なぜなら、成熟した師管には核がなく、師管繊維には細胞分裂を妨げるほどの厚みがある細胞壁があるためです。葉には介在分裂組織活性(※14)があり、新しい根とシュートの頂端分裂組織が形成されるため、多肉植物の葉挿しはそれほど驚くべきことではないのかも知れません。介在分裂組織には機能的な師部と木部が含まれます。
※12 ) 師管要素とは師管を構成する生細胞で、篩状の板を縦に連結した構造をとる。
※13 ) 伴細胞は師管細胞に隣接する生理活性の高い柔組織で、師管細胞の通道を助けている。
※14 ) 介在分裂組織とは、分化が進んだ部分に挟まれた位置に存在する分裂組織。タケノコやトクサの節間を伸ばしたり、花茎の急激な伸長などが知られる。
異なる意見
多肉植物が葉挿し出来る理由としては異なる意見もありますが、これらは誤りです。1つは、葉の基底分裂組織(basal meristem, ※15)から形成されるというものです。セイロンベンケイは葉の縁に沿って小さな個体を生産し、ほかの多肉植物では葉柄や葉身を切り取っても、また新しい植物を得ることが出来ます。イワタバコ(Streptocarpus Lindl.)の葉挿しは、葉が葉脈に対して並行に切断されたか垂直に切断されたかに関係なく、新しい根とシュートを出すことが出来ます。ほとんどの植物は、葉に基底分裂組織を持たず代わりに介在分裂組織を持ちます。
もう1つは、脇芽が離層(※16)の反対側、あるいは離層の両側に形成されるというものです。ベンケイソウ科植物の滑らかな幹は初めの考えを説明しているようにも見えます。しかし、茎に脇芽がついているように見えますが、実際には脇芽は深く埋まっており、高度に休眠しています。これは、シュートの頂端分裂組織を除去することで、休眠中だった下部の頂端分裂組織が生長し始めることで確認出来ます。後者の考え方は、(仮想の)2つの脇芽の間に関連性がある証拠はありません。さらに、葉柄が脱落した後も葉から発根出来るということは、葉挿しして出てくる新しい根とシュートが脇芽由来ではないことを示しています。
※15 ) 基底分裂組織とは、維管束以外の基本組織に分化する細胞群。
※16 ) 離層とは、葉などが脱落する際に器官と植物との接点に出来る薄い細胞壁を持つ特殊な細胞層。
ベンケイソウ科植物の場合
ベンケイソウ科のBryophyllum亜属は、まだ茎についている葉に、新しい脇芽と粘着性の原基がある点において独特です。葉がシュートについている間は原基はホルモン的に阻害されます。これは、頂端分裂組織が頂端以外の頂端分裂組織の生長を抑制するホルモンを生成していることと同じです。カランコエ以外のベンケイソウ科では、Crassula ovataやCrassula multicava、Echeveria elegans、Sedum stahliiの葉挿しからの繁殖は報告があります。これらの種では、明確な休眠中の根やシュートの頂端分裂組織がないにも関わらず、葉の一部は葉全体と同じくらい容易に再生します。葉を垂直あるいは水平に切断したかに関わらず、新しい根とシュートは葉柄がついていた側に近い部分に形成されました。要するに極性(方向性)があり、葉の根元に近い場合に頂端分裂組織が形成されやすいということです。新しい分裂組織は維管束鞘(※17)などの生きた維管束内の師部細胞および、おそらく周囲の柔組織から生じます。海綿状組織(※18)からは生じません。したがって、クラッスラ、エケベリア、セダムの切断された葉の新しい分裂組織は、師部柔組織や伴細胞から生じることを示しています。ベンケイソウ科植物の葉挿しは、他の植物と同様に傷が治癒する過程を経ているようです。まず、疑似葉痕(pseudocicatrices)を形成します。傷口の組織は崩壊し表皮層が折りたたまれて、切断面が病原菌や乾燥から保護されます。次に葉痕が形成され、カルス(※19)が出来ます。新しい根とシュートの頂端分裂組織は、葉痕直下の柔組織から生じます。
Kalanchoe sp.
葉の縁から新しい植物が出来ます。
※17 ) 維管束鞘とは、維管束の外側を鞘状に取り囲む1層からなる細胞。
※18 ) 海綿状組織は普通は葉の裏にある不揃いな細胞。細胞間隙が多く、間隙は気孔を通じて外界とつながる。
※19 ) カルスとは傷口を覆う癒傷組織のこと。
葉脈と再生能力
典型的な双子葉植物は網状脈(※20)を持つため、切断方向に対する感受性は単子葉植物より低いはずです。Kerner ＆ Oliver(1902年)によるとベゴニア(Begonia L.)の栽培者は、葉の切り口を出来るだけ太い葉脈と交差するようにしているということを指摘しました。根やシュートを再生する能力があるという点において、網状脈を持つ少数の単子葉植物は切断方向に対して鈍感であるはずです。網状脈を持つ単子葉植物としては、ヤマノイモ属(Dioscorea L.)やアンスリウム属(Anthurium Scotto.)、シオデ属(Salix L.)などが知られていますが、葉挿し出来るほど多肉質な葉は持たないようです。
新しい分裂組織が師部組織、つまりは師部柔組織と伴細胞から切り出された葉に由来する場合、葉脈の密度とパターンが重要です。葉脈が密集している葉は発根しやすいかも知れません。
※20 ) 単子葉植物の多くは葉脈が主脈に並行に並ぶ並行脈で、双子葉植物の多くは葉脈が網状に広がる網状脈を持つ。
複葉と葉挿し
複葉(※21)は小葉や羽軸(※22)を生長させる能力など、茎に似た性質を持つように見えます。しかし、複葉は単純な葉よりも葉挿しは難しいようです。理由ははっきり分かりませんが、複葉を持つ多肉植物が少ないからかも知れません。複葉を持ち葉挿しが可能な植物は、わずかに多肉質な葉を持つクサノオウ属(Chelidonium L.)、Clianthus Sol. ex Lindl.(マメ科)、Atherurus Blume(サトイモ科、※23)、コンニャク属(Amorphophallus Blume ex Decne)だけです。複葉の葉身および小葉は通常は多肉質ではありませんが、葉柄はコンニャクイモ(voodoo lily)のように多肉質になることがあります。葉身そのものの挿し木より、葉柄の挿し木の方が発根は容易であることから、挿し木する組織が十分な養分と水分を持っていることが重要であることを示しています。
※21 ) 複葉とは葉軸に小葉がつくタイプの葉。
※22 ) 葉身全体の葉軸を中軸といい、そこから分岐した軸を羽軸と呼ぶ。
※23 ) Atherurus属は現在ではハンゲ属Pinellia Ten.の異名。
硬い組織を持つ植物の葉挿し
より分厚い細胞壁を持つ厚角細胞(※24)や厚壁細胞(※25)は分裂能力がないため、新しい分裂組織を作ることが出来ません。したがって、Yucca L.やZamia L.(メキシコのソテツ)のように高度に木質化した植物の葉は、多肉質であったとしても発根することは困難です。しかし、Luz(1903年)はアツバキミガヨラン(Yucca gloriosa)は葉挿し出来ると主張しましたが、その後確認されていません。
※24 ) 厚角細胞は不均一に厚い一次壁を持つ細胞。植物の身体を機械的に支えている。葉の中肋など角の部分によく見られる。
※25 ) 厚壁細胞はリグニンが蓄積し木質化した死細胞からなり、植物の身体を機械的に支えている。木本の表面近くに見られるが、木部繊維組織など維管束にも存在する。
最後に
以上が論文の要約です。
重要な話が多く互いに関連していたりするせいで、あまり要約出来ませんでした。おかげですっかり疲れてしまいました。さらに、専門用語が頻出するため、脚注を付けまくりました。
まあ、色々と難しい話が続きましたが、結局は多肉植物の葉は水分がたっぷり入っているから、根やら芽やらが出るまで干からびませんというだけの話です。後は、いったいどのような根やら芽やらが出るのかという理屈の話でした。
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