以前、サボテンの地理的二分法仮説をご紹介しました。地理的二分法仮説とは、熱帯のサボテンはサボテンの花を専門とする特定の少ない種類の花粉媒介者により受粉し、温帯のサボテンは様々な花を訪れる沢山の種類の花粉媒介者により受粉するというものでした。その関連で、亜熱帯アンデス山脈に分布するオレオケレウスの受粉について調査した論文がありましたから、ご紹介しましょう。それは、Daniel M. Larrea-Alcazar & Ramiro P. Lopezの2011年の論文、『Pollination biology of Oreocereus celsianus (Cactaceae), a columnar cactus inhabiting the high subtropical Andes』です。

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Oreocereus celsianus
Pilocereus brunnowiiとして記載。
『The illustrated dictionary of gardening』(1895年)より


柱サボテンのコウモリ媒花
一般的に熱帯域に生える柱サボテンは、蜜食のコウモリによるコウモリ媒花であるとされています。コウモリ媒花の特徴は、夜間に咲き、蜜が多く、開いたカップ状の形、強い香りが挙げられています。温帯の柱サボテンは、夜行性のコウモリや蛾、昼行性のミツバチやハチドリの両方で受粉していることが示されています。しかし、熱帯アンデスに分布するOreocereus celsianusの自生地は標高が高く、コウモリが分布しない可能性があります。O. celsianusの花粉媒介者はどのような動物なのでしょうか。

調査地点
調査はアンデス山脈中部のPrepunaで実施されました。Prepunaの標高は2000〜3300mです。平均気温は高度に応じて約12〜19℃の範囲でした。冬は寒くマイナス10℃になります。調査地点はボリビアの3140mにあるPrepunaで、O. celsianusの大きな集団があります。調査は夏の開花期に行われました。
O. celsianusは、ボリビア、ペルー、アルゼンチン北部の高地アンデス山脈に育ちます。枝分かれした円柱状のサボテンで、高さ6mになります。Trichocereus tacaquirensisやTrichocereus werdermannianusと混じって育ちます。O. celsianusは白い毛とトゲに覆われます。


花の訪問者たち
O. celsianusの花は約3日間咲きます。初日は日没(16〜18時)に咲き、4日目の正午に閉じました。花は漏斗型で紫がかるピンク色、弱いニオイを発します。O. celsianusは雌雄同体で、自家受粉もするサボテンです。しかし、他家受粉の方が受粉率は高いようです。また、夜間および昼間の花粉媒介者を制限した場合、夜間の訪問者よる受粉は少なく、昼間の訪問者による受粉が多いことが分かりました。
O. celsianusの最も重要な花への訪問者は、ハチドリでした。ハチドリは日中に花を訪れました。花を訪れた3種類のハチドリの中でも、ジャイアントハチドリ(Patagona gigas)の訪問頻度が高いことが分かりました。
また、2種類のミツバチと1種類のスズメバチも日中に訪問しました。しかし、ミツバチやスズメバチは柱頭に触れないため、ただの花粉泥棒として活動していることが分かりました。また、2種類のアリがスズメバチが開けた穴から花に侵入し、蜜泥棒として活動していました。夜間には2種類の蛾が花を訪れただけでした。

調査では開花し始めた16時〜18時のハチドリの訪問が、受粉にとって重要であることが分かりました。また、調査地であるPrepunaではP. gigasが広く分布し、OreoceusだけではなくTrichocereusの花にも訪れます。P. gigasがO. celsianusの最も重要な花粉媒介者と考えられます。

以上が論文の簡単な要約です。
Oreocereus celsianusは標高の高い地域に生えるサボテンで、熱帯性とは言えません。しかし、標高を無視すれば地理的には熱帯域と言えます。O. celsianusは主にP. gigasにより受粉することから、地理的二分法仮説を肯定する結果と言えます。様々な花粉媒介者が訪問することはないのです。
O. celsianusはコウモリがいない環境で、ハチドリ媒花に適応したサボテンのようです。しかし、P. gigasの好みは分かりませんが、一般的にハチドリ媒花は赤く細長い花が多いように思われます。また、O. celsianusのかすかな香りは、コウモリ媒花だった時代の名残りでしょうか。これは、O. celsianusの進化の過程に関わる重大な問題かも知れませんね。


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