ユーフォルビア・オベサ・ドットコム

2024年03月

過去のサボテンの遺伝子解析の結果をまとめたPablo C. Guerreroらの2018年の論文、『Phylogenetic Relationship and Evolutionary Trends in the Cactus Family』を参照として、サボテン科植物の系統関係を見ています。本日で最後になります。

サボテン科の進化と分子系統①
サボテン科の進化と分子系統②

Core Cactoideae II
Core Cactoideae IIの分子系統を以下に示します。詳細を見てみましょう。

        ┏━Pachycerinae
    ┏┫
    ┃┃┏Stenocerinae
┏┫┗┫
┃┃    ┗Echinocereus
┃┃
┃┣━━Leptocereusなど
┃┃
┃┗━━Hylocereeae
┫ 
┣━━━Coryocactus

┣━━━Eulychnia, Austrocactus
┃    
┗━━━Pfeiffera

240330082045256~2
Nyctocereus serpentinus(左)
Stenocereus dumortieri(右上)
Eulychnia iquiquensis


パキケレウスの仲間
Pachycerinaeはパキケレウスの仲間です。ここでは、PachycereusとStenocereus、Echinocereusを分けていますが、これらはすべてPachycereenaeとしてまとめられていたりします。ここでは、Salvador Ariasらの2005年の論文を参考に見ていきます。論文ではPachycereinaeとEchinocereeae + Stenocereinaeと言う2つのグループに大別しています。まずはPachycereinaeの分子系統を示します。AはPachycereusとCarnegiaeからなります。BはLophocereusとMarshallocereus、Pterocereusからなります。CはPeniocereus、DはNyctocereus、EはCephalocereusとNeobuxbaumia、FはLemaireocereusからなります。

                  ┏A
              ┏┫ 
              ┃┗B
          ┏┫
          ┃┗━C
      ┏┫
      ┃┗━━D
  ┏┫
  ┃┗━━━E
  ┫
  ┗━━━━F


240330081847811~2
Pachycereus militaris
Pachycereus chrysomallusとして記載。

240330081934192~2
Peniocereus greggi

240330081841864~2
Cephalocereus macrocephalus

エキノケレウスの仲間
次にEchinocereeae + Stenocereinaeを見てみます。同じくSalvador Ariasらの2005年の論文を参考に見ていきます。論文ではEchinocereus + Stenocereus + Myrtillcactusが、Pachycereusの姉妹群となっています。

   ┏━━Pachycereus
  ┏┫
  ┃┃┏━Echinocereus
  ┃┗┫
  ┫    ┃┏Stenocereus
  ┃    ┗┫
  ┃        ┗Myrtillocactus
  ┃
  ┗━━━Pseudoacanthocereus

240330082138987~2
Myrtillocactus

240330081903838~2
Echinocereus poselgeri
Wilcoxia poselgeriとして記載。


レプトケレウスの仲間
Core Cactoideae IIの分子系統では、「Leptocereusなど」と書きましたが、論文ではLeptocereus、Dendrocereus、Armatocereus、Neoraimondia、Pseudoacanthocereusと書かれていました。さて、Salvador Ariasらの2005年の論文では、Pseudoacanthocereusはパキケレウスやエキノケレウスの姉妹群で、LeptocereusとArmatocereus、Neoraimondiaは1つのグループで、Pseudoacanthocereusに近い仲間です。

ヒロケレウスの仲間
Hylocereeaeは論文ではHylocereus、Selenicereus、Acanthocereus、Disocactusが含まれています。さて、ここでもSalvador Ariasらの2005年の論文を見ていきます。分子系統を見ると、不思議なことにAcanthocereusとPeniocereusが入り乱れています。ちなみに、Acanthocereus①には2種類、Acanthocereus②には3種類、Peniocereus①には10種類、Acanthocereus②には1種類を含みます。実はPeniocereusは上の「パキケレウスの仲間」でも登場しています。パキケレウスの近縁のPeniocereusは2系統あり、1つは分子系統のCにあたるものでこれが正統なPeniocereusです。もう1つは分子系統のDにあたるもので、現在はNyctocereusとなっています。さて、肝心の「ヒロケレウスの仲間」に現れたPeniocereusですが、これは「パキケレウスの仲間」のPeniocereusとは遺伝的に異なるため、Peniocereusから分離されます。さらに、Acanthocereusとも遺伝的に区別出来ないため、Peniocereus①とPeniocereus②はAcanthocereusに吸収されました。また、分子系統ではSelenicereusとHylocereusは非常に近縁ですが、現在HylocereusはSelenicereusに統合されています。

          ┏━Acanthocereus①
      ┏┫
      ┃┗━Peniocereus①
  ┏┫
  ┃┃┏━Acanthocereus②
  ┃┗┫
  ┃    ┗━Peniocereus②
  ┫
  ┃┏━━Disocactus
  ┗┫
      ┃┏━Weberocereus
      ┗┫
          ┃┏Selenicereus
          ┗┫
              ┗Hylocereus

240330082109669~3
Acanthocereus tetragona

240330082116171~2
Disocactus speciosus(上、下)
Heliocereus speciosa、Heliocereus elegantissimusとして記載。
Harrisia portoricensis(中)


240330082145560~2
Selenicereus ocamponis
=Hylocereus ocampoins


最後に
3回に分けて記事にしてきました。元の論文の分子系統はかなり大雑把なので、ある程度は補完する情報を追加しました。しかし、流石に種まで書き込むことはできなかったので、属レベルで表記させていただきました。
本日の記事なのですが、実はトラブルがありました。属名が変更されたりすることはよくあることですから、事前にある程度は下調べをします。私は主にキュー王立植物園のデータベースを参照とするのですが、今回はそれが出来ていません。と言うのも、この記事を書いているのは昨日なのですが、昨日はキュー王立植物園にアクセス出来ませんでした。どうやら、サーバーが落ちているようです。仕方がないので、信頼性は落ちますが、GBIF(地球規模生物多様性情報機構)で学名を確認しました。しかし、GBIFは情報が古かったりしますから、本当は使いたくなかったのですけどね。後ほど訂正するかも知れませんが、ご容赦のほどお願いします。
ところで、未だスッキリしない部分やあやふやな部分もそれなりにあります。そもそも、私が調査した論文のチョイスがどれほど妥当であったかは分かりません。本来ならば、複数の論文の情報を総合的に判断すべきなのでしょう。しかし、そこはただのドシロウトの悲しいところで、時間も知識も能力も足りていないため、なかなか難しいところです。それでも、また内容を補完するような、あるいは新しい論文が見つかりましたら、懲りずにまたご紹介出来ればと考えております。


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過去のサボテンの遺伝子解析の結果をまとめたPablo C. Guerreroらの2018年の論文、『Phylogenetic Relationship and Evolutionary Trends in the Cactus Family』を参照として、サボテン科植物の系統関係を見ています。昨日は原始的なサボテンであるコノハサボテンやウチワサボテン、マイフエニアに加え、玉サボテンや柱サボテンを含むサボテン亜科の一部の系統関係をご紹介しました。本日はサボテン亜科の残り、Core Cactoideaeについて解説します。

サボテン科の進化と分子系統①は以下のリンクから。

                     ┏━━Core Cactoideae
                     ┃
                 ┏┫┏━Cacteae
                 ┃┗┫
                 ┃    ┃┏Aztekium
           ┃    ┗┫
             ┏┫        ┗Geohintonia
       ┃┃
             ┃┗━━━Blossfeldia
         ┏┫
         ┃┗━━━━Maihuenioideae
     ┏┫ 
     ┃┗━━━━━Opuntioideae
 ┏┫
 ┃┗━━━━━━Pereskioideae
 ┫
 ┗━━━━━━━Leunenbergerioideae


Core Cactoideae
Core CactoideaeはCore Cactoideae IとCore Cactoideae II、さらにCopiapoaやFraileaからなります。しかし、分子系統を見ると分岐していません。これは、上手く分離出来ていないためです。そのため、Core Cactoideae I・IIとCopiapoa、Calymmanthium、Fraileaの関係性はよく分かりません。しかし、おおよその立ち位置としては、おそらくこのあたりなのでしょう。
さて、ではCore Cactoideaeの内容を見てみましょう。

    ┏━━Core Cactoideae I
┏┫
┃┗━━Core Cactoideae II
┫ 
┣━━━Copiapoa

┣━━━Calymmanthium
┃    
┗━━━Frailea
 
Core Cactoideae I
Core Cactoideae Iは、Rhipsalidae、Core Notocacteae、BCT cladeからなります。BCT cladeとはCereeaeやTrichocereeaeからなる巨大なグループです。

      ┏━━BCT clade
  ┏┫
  ┃┗━━Core Notocacteae
  ┫
  ┗━━━Rhipsalidae

リプサリスの仲間
Rhipsalidaeは森林サボテンの仲間ですが、岩や樹木に着生するものがあります。Rhipsalidaeには、RhipsalisやLepismium、Hatiora、Schlumbergera、Rhipsalidopsisが含まれます。

230911215654071~2
Hatiola

230911221604543~2
Rhipsalis

230911220651285~2
Lepismium

ノトカクタスの仲間
Core NotocacteaeはParodiaやEriosyceの仲間です。 NotocacteaeはParodia、Eriosyce、Neowerdermannia、Yaviaからなります。
YaviaはY. cryptocarpaからなる2001年に記載された単形属ですが、Blossfeldiaとされたこともあります。
ParodiaやEriosyceは、まとめられる傾向があり、沢山の属が吸収合併されました。NotocactusやEriocactus、Brasilcactus、Malacocarpus、WigginsiaはすべてParodiaに吸収されてしまいました。また、NeoporteriaやNeochilenia、Islaya、Horridocactusは、すべてEriosyceに吸収されてしまいました。

トリコケレウスの仲間
BCT cladeは、Reto Nyffelerの2002年の論文やRolando T. Barcenasらの2011年の論文を見ると、主に柱サボテンからなるグループです。UebelmanniaやCereus、BrowningiaなどからなるCereeaeと、EchinopsisやHarrisia、Oreocereus、Matucana、GymnocalyciumなどからなるTrichocereeaeからなります。近年にその特徴の共通点からTrichocereusやLobiviaがEchinopsisに吸収され、Echinopsisは巨大化しました。しかし、Boris O. Schlumpberger & Susanna S. Reinnerの2012年の論文では、遺伝的にEchinopsisがTrichocereeaeの柱サボテンの中のあちこちに現れることを明らかにしました。つまり、巨大化したEchinopsisはまとまりがないグループだったのです。現在、このあたりは整理中といった雰囲気がありますが、多少は改訂されているようです。この論文では大きく4つに分けられています。
1つ目のグループはReicheocereusで、かつてはEchinopsisやLobiviaとされてきました。2つ目のグループは狭義のEchinopsisを含みます。Echinopsis、Cleistocereus、Harrisia、Leucosteleなどからなります。3つ目のグループはOreocereus、Mila、Oroya、Haageocereus、Rauhocereus、Matucana、Espostoa、Loxanthocereus、Borzicactusなどからなります。このグループはやや混乱しており、将来的に改訂される可能性もあります。4つ目のグループは旧Echinopsisですが、かつてのTrichocereusやLobiviaからなるグループです。Denmoza、Acanthocalycium、Trichocereus、Chamaecereus、Soehrensia、Lobiviaなどからなります。

230911222043822~2
Arrojadoa(右上)、Borzicactus(右下)、Stenocereus(左)

ケレウスの仲間
BCT cladeのCereeaeは基本的には柱サボテンです。2011年のRolando T. Barcenasの論文では、CereusとMicrothocereusは近縁ですが、Pilosocereus、Coleophalocereus、Uebermannia、Browningia、Stetosoniaは上手く互いの系統関係を解析出来ていません。CereinaeとRebutiinaeに分ける場合、RebutiaやGymnocalycium、Uebelmannia、Aylostera、Browningia、Stetosonia、WeingartiaなどはRebutiinaeに含まれるようです。この場合のCereinaeはCereusやMelocactus、Arrojadoa、Cipocereus、Pilosocereus、Leocereus、Coleocephalocereus、Micranthocereusなどからなります。ここで、Maviana R. Fantinatiらの2021年の論文を見てみましょう。この論文の分子系統を以下に示します。若干、解析が甘い部分もありますが、大まかな傾向は分かります。ただ、この論文ではRebutiinaeはUebelmannia以外は含まれていません。Gymnocalyciumなどは、TrichocereenaeとされたりRebutiinaeとされたり論文により立ち位置が違います。

                      ┏
Arrojadoa
                  ┏┫
                  ┃┗━
Stephanocereus
                  ┃                  
                  ┃┏━Melocactus
                  ┣┫
                  ┃┗━Discocactus
              ┏┫
              ┃┃┏━Pilosocereus
              ┃┣┫
              ┃┃┗━Coleocephalocereus
              ┃┃
              ┃┗━━Microthocereus1
              ┃
          ┏┫┏━━Microthocereus2
          ┃┗┫
          ┃    ┗━━Xiquexique
          ┃
          ┃    ┏━━Cipocereus
      ┏┫┏┫
      ┃┃┃┗━━Mirabella
  ┏┫┗┫
  ┃┃    ┗━━━Cereus
  ┃┃
  ┃┃┏━━━━Brasilicereus
  ┃┗┫
  ┃    ┗━━━━Leocereus
  ┫
  ┗━━━━━━Uebelmannia


230911214051537~2
Coleocephalocereus

230911214539161~2
Pilosocereus

レブチアの仲間
ここまで登場しなかったRebutiaやGymnocalycium、つまりRebutiinaeを見ていきます。RebutiinaeはRebutiaやGymnocalycium、Uebelmannia、Aylostera、Browningia、Stetosonia、Weingartiaなどからなるとされています。ここでは、Stefano Mostiらの2011年の論文を参加に見ていきます。見てお分かりのように、ケレウスの仲間が2つに分かれていたりさしますから、やや不確実かも知れません。しかし、そもそもこの論文は、Rebutiaを解析することを目的としていますから、まずはその点を見てみます。さて、この論文では、Rebutiaは2つに分けられるとしています。Rebutia①ではWeingartiaやSulcorebutia、Cintiaと入り乱れており、これらを区別することが出来ません。ですから、現在ではWeingartiaやSulcorebutia、CintiaはRebutiaに統合されました。また、Rebutia②は明らかにRebutia①と近縁ではありません。これは、Rebutiaに吸収されていたAylosteraで、現在ではRebutiaから分離されています。
さて、やや不確実な解析結果ではありますが、大まかな傾向は分かります。GymnocalyciumやAylosteraはトリコケレウスやケレウスの仲間と近縁であると言うことです。また、RebutiaとBrowningiaは姉妹群のようです。


          ┏━━Rebutia①
      ┏┫
      ┃┗━━Browningia
      ┃
  ┏┫        ┏Rebutia②
  ┃┃    ┏┫
  ┃┃    ┃┗Cereeae①
  ┃┃┏┫
  ┫┃┃┗━Gymnocalycium
  ┃┗┫
  ┃    ┗━━Trichocereeae
  ┃
  ┗━━━━Cereeae②

最後に
本日はサボテン亜科のCore Cactoideae Iをご紹介しました。Core Cactoideae Iは多くの柱サボテンを含む巨大なグループです。完全に解明されたわけではありませんが、大まかな分類は分かります。思うに、かつては形態学的な類似のみが分類の指標でした。そのため、外見的に共通点があるエキノプシスやトリコケレウス、ロビビアなどが統合されたこともあります。しかし、遺伝子工学の発達により、現在では遺伝子解析による分類が当たり前のように行われ認められております。そのため、巨大化したエキノプシスは解体されることになりました。

さて、明日はCore Cactoideae IIをご紹介します。これで、サボテン科の分類は最後です。PachycereusやHylocereusが登場します。


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サボテンはサボテン科(Cactaceae)に分類されますが、大変種類が多く非常に多様です。樹木状のサボテンに見えないサボテンであるPereskiaなどは原始的な特徴を残しているのだろうと何となく予想しますが、柱サボテンや玉サボテンの関係などはまったく分かりません。現在、サボテンの分類はどうなっているのでしょうか。ここでは、過去のサボテンの遺伝子解析の結果をまとめたPablo C. Guerreroらの2018年の論文、『Phylogenetic Relationship and Evolutionary Trends in the Cactus Family』を参照として見ていきます。ただし、大まかな分類が示されているだけなので、詳細は随時私の知っている論文から情報を追加しました。

分子系統
以下に示す分子系統を見てみます。一番根元にあるのは樹木状サボテンです。そこからOpuntioideae、(ウチワサボテン亜科)、Maihuenioideae(マイフエニア亜科)が順次分岐しました。オプンチア亜科とマイフエニア亜科以外は、Cactoideae(サボテン亜科)です。サボテン亜科は柱サボテンや玉サボテン、リプサリスやクジャクサボテンまで含む巨大なグループです。
さらにサボテン亜科は、Aztekium + Geohintonia + CacteaeとCore Cactoideaeに分かれます。ここからは、それぞれについて見てみましょう。

                     ┏━
Core Cactoideae
                     ┃
                 ┏┫┏━Cacteae
                 ┃┗┫
                 ┃    ┃┏Aztekium
           ┃    ┗┫
             ┏┫        ┗Geohintonia
       ┃┃
             ┃┗━━━Blossfeldia
         ┏┫

         ┃┗━━━━Maihuenioideae
     ┏┫ 
     ┃┗━━━━━Opuntioideae
 ┏┫
 ┃┗━━━━━━Pereskioideae
 ┫
 ┗━━━━━━Leunenbergerioideae 

樹木状サボテン(コノハサボテン)
樹木状サボテンは一般的にPereskiaとされてきましたが、Leunenbergeriaが分離されました。2属で1つのグループを形成しているのではなく、それぞれ単独のグループを形成します。それぞれ、Leunenbergerioideae(レウネンベルゲリア亜科)と、Pereskioideae(コノハサボテン亜科)に大別されます。
Joel Lodeの2019年の論文では、そのあたりについてよくまとめられています。Leunenbergeriaは茎気孔が発達せず比較的急速に樹皮を形成しますが、Pereskiaは茎気孔が発達し樹皮形成は緩やかです。Pereskiaは茎で光合成をして茎から二酸化炭素を取り込んでいるわけですから、サボテン科の多肉植物化の始まりが示されていると言えます。分布も異なりLeunenbergeriaはメキシコ以北、Pereskiaは南米原産です。
また、コノハサボテン亜科はPereskiaからRhodocactusに4種類が移されました。


231018043113470~2
Leunenbergeria zinniiflora

Opuntioideae
いわゆるウチワサボテンの仲間ですが、Cylindropuntieae、Opuntieae、Tephrocacteaeからなります。ウチワサボテンは分布が近い種類同士で自然交雑しており、絡まり合うように遺伝子が混ざっています。Xochitl Granados-Aguilarらの2021年の論文では、ウチワサボテンは複雑に絡み合うように交雑している網状進化の様子が示されています。ウチワサボテンの種類の多さや分布の広さ、その多様性は盛んにおきている自然交雑によるものなのかも知れません。CylinderopuntieaeにはPereskiopsisのような大きな葉を持つ古いタイプのサボテンを含みます。
Opuntieaeはウチワサボテンの中でもっとも多様で広範囲に分布するグループです。約230種類のうち、約200種類からなるOpuntia属は、カナダからアルゼンチンまで分布します。OpuntieaeにはTacingaやConsolea、Salmonopuntia、Miqueliopuntia、Brasiliopuntiaを含みます。
Cylindropuntieaeは約70種類からなり、一般的に「chollas」と呼ばれる仲間です。このグループは、Cylindropuntia、Corynopuntia、Grusonia、Micropuntia、Pereskiopsis、Quiabentiaからなります。PereskiopsisやQuiabentiaは葉が多いサボテンです。
TephrocacteaeはTephrocactusやAustrocylindropuntia、Cumulopuntia、Maihueniopsis、Peterocactus、Punotiaからなります。

240202231910199~2
Cylindropuntia fulgida

Maihuenioideae
マイフエニア亜科はチリ、アルゼンチンの寒冷で半乾燥したパタゴニアに生える低木で、2種類が知られています。MaihueniaはC3植物であり、気孔はアレオーレに限定されるなど、サボテンの典型的な特徴を持ちません。

Cacteae
論文ではCacteaeは以下の分子系統のように分類されています。アストロフィツムとエキノカクタスは非常に近縁で、フェロカクタスも近いですね。マミラリア類(Mammilloyd)とラピカクタス、ツルビニカルプス、エピテランサは近縁です。Cacteaeは、Aztekium + Geohintoniaと姉妹群です。

              ┏━Mammilloyd
          ┏┫
          ┃┗━Rapicactus
          ┃
      ┏┫┏━Turbinicarpus
      ┃┗┫
      ┃    ┗━Epithelantha
  ┏┫ 
  ┃┗━━━Ferocactus
  ┫
  ┗━━━━Astrophytum,
                      Echinocactus
                     
さて、まずはAstrophytumからFerocactusあたりを見ていきます。これは、Mario Daniel Vargas-Lunaらの2018年の論文を参照しましょう。やはりここでも、AstrophytumとEchinocactusは近縁です。ただし、Echinocactusは分割されHomalocephalaが復活しています。さらに、金鯱(E. grusonii)はKroenleinia属として独立しましたが、遺伝的にはFerocactusに含まれます。ちなみに、GlandulicactusはFerocactusへ、EchinomastusはSclerocactusに分類されているようです。

次にフェロカクタスとマミラリア類をつなぐグループを見ていきます。このグループは、Rolando T. Barcenasらの2011年の論文を参照とします。TurbinicarpusはAriocarpusと非常に近縁で、Strombocactusも近縁です。さらに、EpithelanthaとThelocactusは近縁です。他にも、RapicactusやPediocactus、Lophophoraも近縁です。

次にマミラリア類を見ていきます。このグループは、Cristian R. Cervantesらの2021年の論文を参照とします。マミラリアの仲間はMammillaria、Ortegocactus、Neolloydia、Coryphantha、Escobaria、Pelecyphora、Encephalocarpusあたりが含まれます。しかし、マミラリア属は再編され大きく変わりました。実は遺伝的に見るとこれらの属は種類により入れ子状となっており、属ごとにまとまっていません。ですから、改めて近縁なグループごとに分ける必要があったのです。
Coryphanthaは分割され一部はPelecyphoraに吸収されました。EscobariaやEncephalocarpusは消滅し、やはりPelecyphoraに吸収されました。本来のMammillaria属とPelecyphora属をつなぐグループはCochemieaとしてまとめられました。Cochemieaは、Mammillariaの一部とOrtegocactus、Neolloydiaを含みます。
現在ではEncephalocarpus strobiliformis(松毬玉)はPelecyphora strobiliformisへ、Ortegocactus
macdougalliiはCochemiea macdougalliiとなっています。ちなみに、一部のCoryphanthaがPelecyphoraになりましたが、C. viviparaやC. hesteriなどのEscobariaとされることもあった微妙なラインのものです。

また、いくつかの論文を見たところ、LeuchtenbergiaやSclerocactusはおそらくCacteaeですが、立ち位置は論文によりやや違いがあります。


最後に
まだ途中ですが、記事が長くなったので本日はここまでとしましょう。と言うわけで、明日に続きます。
しかし、球状のサボテンではBlossferdiaが原始的な位置にあったことに驚きました。また、マミラリアの仲間はかなり改訂が進んでいます。今後はEchinocactusやFerocactusの改訂があるかも知れません。このように、サボテンもその分類は急速に整理されつつあります。それは、ここ20年くらいの遺伝子工学の発展によるものです。とはいえ、まだすべてが解析されたわけではありませんから、まだ分からない部分もあります。しかし、それも時間の問題でしょう。これからは、サボテンの名前は大幅な改訂を受けるはずです。長い間親しんだ名前は変わってしまい、属レベルですら消滅を免れないでしょう。



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早いものでもう3月も終わってしまいますが、最高気温はともかく最低気温はなかなか上がりません。植え替え含め、悩ましい季節です。さて、本日も我が家の多肉植物を少しだけご紹介しましょう。

240327050818613
Euphorbia primulifolia
プリムリフォリアが開花し始めました。咲き始めの花色は薄いのですが、徐々に濃くなっていきます。


240327051348779
Euphorbia ankarensis
アンカレンシスは、
冬の間は思い出したように開花を繰り返しています。なお、E. ankarensisは現在E. denisiana var. ankarensisとなっています。しかし、葉に毛がないため、変種アンカレンシスではなく、E. denisianaのような気もします。

240327050857084
Euphorbia neohumbertii
ネオフンベルティイは新しい葉を少しづつ展開し始めています。似ているE. viguieriとは分類学的にやや距離があります。と言うか、E. viguieriが他の花キリンから距離があると言うのが正しいのでしょう。

240327051224022
Euphorbia gottlebei
ゴトレベイは枝分かれしないタイプの花キリンです。根元から叢生するはずですが、1本だとやや貧相な感じがします。


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土曜日は神保町で春の古本まつりに行く予定だったのですが、残念ながら忙しく行くことが出来ませんでした。しかし、昨日はシマムラ園芸で「JSS春の多肉市 in シマムラ園芸」と言う多肉植物の販売イベントが開催されたので行って参りました。
会場はシマムラ園芸の少し先の温室で、主催はNPO法人日本多肉植物の会です。さて、同じ会場で開催されたアガウェ主体の草乱祭とは異なり、こちらはアガヴェやエケベリア、ハウォルチア、メセン、サボテン、ケープバルブ、アロエなど幅広い多肉植物の取り扱いがありました。草乱祭より出店が少ないので、通路が広く人混みをかき分けなくて済みました。とは言え、出店数は18もありますから、十分に楽しめました。

さて、今回はNichi plantsさんから購入しましたが、
珍しいことに原種の硬葉系ハウォルチアも扱っていたので、安いこともありついつい手が伸びてしまいました。
240324115833631
H. reinwardtii f. chalmunensis
九輪塔系(H. coarctata)ではなく、鷹の爪系(H. reinwardtii)です。鷹の爪系は、変種kaffirdriftensisや星の林(var. archibaldiae)に続いて3つ目。何が違うのかはよく分かりませんが…

240324115837329
H. attenuata RIB 0060
Fish River, E of Humansdorp
松の雪のように結節が繋がらないタイプのアテヌアタです。なんとフィールドナンバーつきの野生由来株です。

240324115858731
Screenshot_20240324-120051
Screenshot_20240324-203200
名札にQRコードがついていました。パンフによるとQRコードを読み取ると採取地の情報が得られるとのこと。早速読み取ってみましたが、Jeffreys Bayの近くの赤い囲いのエリアがHumansdorpのようです。ハウォルチアではよく耳にするHankeyの真南ですね。2枚目は拡大した航空図です。E of Humansdorpですから、産地はHumansdorpの東側ですな。面白い試みです。ところで、下の方に丸い緑色の地形が沢山ありますが、何でしょうかね?

240324115840883
H. scabra var. morrisiae VA 6451
スカブラも気になる硬葉系ハウォルチアです。変種scabraや変種starkianaはありますが、変種モリシアエはあまり情報がない変種です。

さて、会場を一廻りした後は、シマムラ園芸の店舗の向かいます。今回の目的は実は春の多肉市ではなく、園芸資材の入手だったりします。
240324113909505
このデカいサイズの底が網になってるやつがなくて困っていました。アマゾンでは在庫があまりなく不安定みたいです。とりあえず5つ購入。

そう言えば、シマムラ園芸の温室内に小さいビニールハウスが建っていて、ビカクシダが並んでいました。詳しくありませんが、最近はビカクシダが人気で、種類によってはとんでもない値段で取り引きされているようです。まあ、バブルなのでしょう。シマムラ園芸は流行りに敏感ですね。あと、暖かくなってきたせいか、エケベリアなどのベンケイソウ科植物も大量にありました。アガヴェも大量にあり抜き苗も大量入荷したみたいです。とにかく、全体的に品数が豊富でしたね。私もうっかりユーフォルビアを買ってしまいました。


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Euphorbia aphylla
Esula亜属のユーフォルビアです。Esula亜属は草本と言うか雑草が多く、日本の燈台草(灯台草じゃないよ!)やヨーロッパのカラーリーフなどが含まれます。アフィラはEsula亜属では珍しい多肉植物で、スペイン領のカナリア諸島の原産です。海岸沿いに生えるため塩分に強い塩性植物です。とても興味深い多肉植物ですね。

と言うわけで、JSS春の多肉市 in シマムラ園芸に行って参りました。珍しく私の趣味に合致したので、中々良い買い物が出来ました。シマムラ園芸の店舗の方も、たまに行くと面白いものがあったりします。今日は大変満足です。


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本日は野ざらしの多肉植物たちをご紹介しましょう。とはいえ、一応は雨避けしてありますが、冬の間は基本的に放置しています。水やりもしていないので乾ききっています。そろそろ水やりしたいところですが、最近また寒くなったので、しばらくは様子見ですかね。

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怪魔玉
頭が重いので、直ぐに倒れてしまいます。明らかに鉢が小さいので、今年は植え替えます。

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蘇鉄キリン
蘇鉄キリンは相変わらずうねっていますが、こちらはそろそろどうにかしないととは思っています。

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Aristaloe aristata
綾錦の外した子株は外栽培です。綾錦自体はかなり丈夫で、野ざらしにされがちです。しかし、さすがに痩せてしまっています。

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オブツーサ?
H. cymbiformis v. obtusaなのかH. cooperi v. truncataなのか不明ですが、一般的にはオブツーサの名前で流通しています。窓の先端部が平らで筋が上がって来ていないので、おそらくはH. cooperi系なのでしょう。

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Haworthia cooperi
風が強いのでゴミが絡まってます。しかし、まったく水やりしていないのに元気ですね。花茎も上がってきました。


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Haworthiopsis tessellata
竜鱗もカリカリに乾いています。土もカチカチなんで植え替えないといけませんね。


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日本では「菊水」の名前でお馴染みのStrombocactus disciformisは渋いサボテンですが、今でも人気種です。今ではすっかり普及種となっていますから、育てておられる方も多いでしょう。
このS. disciformisの由来は古く、はじめて命名されたのは1828年のことで、Mammillaria disciformisと命名されましたが、1922年にストロンボカクタスになりました。1924年にはStrombocactus turbiniformis、1996年にはStrombocactus jarmilaeが命名されましたが、現在はS. disciformisの同種とされています。さらに、1996年にはStrombocactus pulcherrimusが命名されましたが、現在はS. disciformisの亜種であるsubsp. esperanzaeとされています。このように、ストロンボカクタスの新種は記載されるものの、異名扱いかせいぜい亜種とされてきました。ところが、2010年に待望の新種であるStrombocactus corregidoraeが記載されました。明らかに菊水とは別種でしたから、実に182年ぶりの新種でした。
さて、本日はこの新種のストロンボカクタスについての話です。参照とするのは、Rolando T. Barcenasらの2021年の論文、『Chichimecactus (Cactoideae, Cactaceae), a new genus based on molecular characterisation of highly endangered Strombocactus species』です。

分子系統
論文の分子系統を見てみましょう。
まず驚くのは、ツルビニカルプスが2つに分かれることです。よく見たらTurbinicarpus②は、RapicactusとされるT. beguinii、T. subterraneus、T. mandragoraの3種でした。本来のツルビニカルプスはTurbinicarpus①ですね。
次に、アリオカルプスとツルビニカルプスは近縁で、S. disciformisその2属と近縁でした。ちなみに、ssp. disciformisとssp. esperanzaeは遺伝的にはきれいに分離されています。本題のS. 
corregidoraeは、興味深いことにS. disciformisと近縁ではあるものの、思ったより距離があり、同属とするのは困難に見えます。

                      ┏Ariocarpus
                  ┏
      ┃┗Turbinicarpus①
              ┏┫
              ┃┗━Strombocactus
              ┃            disciformis
          ┏┫
          ┃┗━━Strombocactus
          ┃                corregidorae
          ┃
      ┏┫┏━━Epithelantha
      ┃┗┫
      ┃    ┗━━Thelocactus
  ┏┫ 
  ┃┗━━━━Lophophora
  ┫                   
  ┗━━━━━Turbinicarpus②

特徴
Strombocactus corregidoraeは、S. disciformisより長く(18〜21cm)、幅があり(8〜13cm)、やや縦長になります。以下に①S. corregidorae、②亜種disciformis、③亜種esperanzaeで、それぞれの特徴を示します。

        ①   ②    ③

最大サイズ(cm) 
21×13 12×9   4.5×3.5
トゲ      持続的 脱落   脱落
トゲの数                 3~5        1~5       1~2

トゲの長さ(cm) 1.8~3.5  1.5     0.8~1.1
種阜       無           有          有


以上のようにS. corregidoraeの特徴はまとめられます。特に脱落しにくいトゲや、種阜がないことはS. disciformisと比較した時に特徴的です。種阜(strophile)とはエライオソームの1種で、種子に栄養分がついており、アリは種阜目当てで種子を運搬します。

良い図版がなかったので、原産地の画像のリンクを貼っておきます。

Strombocactus disciformis ssp. disciformis

https://www.inaturalist.org/photos/349020628

Strombocactus disciformis ssp. esperanzae
https://www.inaturalist.org/photos/59472790

Chichimecactus corregidorae
https://www.inaturalist.org/photos/334800540
円筒形に育つ様子
https://www.inaturalist.org/photos/275414627

新属の提案
著者らは、米国南西部からメキシコ北部の乾燥地に住んでいたChichimeca族にちなみ、新属Chichimecactusを提案しました。そして、Strombocactus corregidoraeをChichimecactus corregidoraeとして配置しました。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
著者らは新属
Chichimecactusを提案しましたが、これは現在学術的に認められています。つまり、Strombocactus corregidoraeは正式にストロンボカクタスから分離されました。この論文は2021年の掲載ですから、実に最近のことでした。
さて、華々しく新属が記載されましたが、ストロンボカクタス待望の新種は幻に終わりました。結局、ストロンボカクタスは1属1種のままです。いつか、菊水以外のストロンボカクタスも発見される時が来るのでしょうか?


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暖かくなってきと思ったら、また何やら寒さがぶり返したりしています。朝晩は寒くて敵いませんが、日中は暖かいせいか多肉植物たちも少しづつ動き始めています。そろそろ、外の多肉植物置き場を整理する頃合いですが、張っていたビニールが強風でビリビリに破れてしまったので、何とかしないといけません。まあそんなこんなですが、本日も我が家の多肉植物たちを少しご紹介しましょう。

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Euphorbia globosa
グロボサは育て方がよく分かりません。どういうわけか、ほぼ一年中花が咲いており、その間は生長しません。今年は室内に取り込むタイミングで花茎が枯れて、生長するかなと思ったらまた花が咲いてしまいました。さすがに生長が見られないのは困りますね。
種小名の「globosa」とはラテン語で「球状の」と言う意味ですが、割と見たままの名前です。

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Euphorbia pseudoglobosa
ついでに、「偽のグロボサ」と言う不名誉な名前のプセウドグロボサにも登場してもらいましょう。こちらはまったく開花せず、少しづつ玉を重ねています。徒長させないように厳しく育てていますから、花が咲かないのはそのせいかも知れません。


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Agave multifilifera
アガヴェは集めていないのですが、これは2022年の春のビッグバザールのオマケでいただいたものです。我が家に来た時の上の画像と比べると、下の今の姿は見違えるようですね。繊維が沢山出るタイプのアガヴェですが、葉は柔らかくみずみずしいので、植え替え時に葉が根元から折れやすくて難儀しました。

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Agave × leopoldii
レオポルディイもオマケです。こちらは2022年の秋のビッグバザールでいただきました。こちらの育ちはいまいちですね。そう言えば、レオポルディイは自然交雑種とされているようです。レオポルディイはムルティフィリフェラとは異なり、繊維質であまり多肉質ではありません。サイザル麻をとるようなタイプのアガヴェですね。


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2014年に金鯱(Echinocactus grusonii)がエキノカクタスから独立し、新属であるKroenleinia属に分類されました。つまり、Kroenleinia grusoniiです。しかし、2018年に行われたホマロケファラとエキノカクタス、フェロカクタスの遺伝的解析の結果では意外な事実が明らかとなっています。当該論文である2018年のMario Daniel vargas-Lunaらの『Homalocephala as a distinct genus in the Cacteae』を見てみましょう。参照とするのは分子系統だけで、以下の解説は私の考えなので悪しからず。

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Homalocephala texensis
『The Cactaceae Vol.3』(1922年)より。


遺伝的解析
この論文は、ホマロケファラ(Homalocephala)の分類をはっきりさせることを目的としているようですが、近縁と考えられるエキノカクタスやフェロカクタスなどとの比較がなされています。
ホマロケファラ、つまり綾波(Homalocephala texensis)は、1842年にEchinocactus texensisと命名され、1922年に新設されたホマロケファラ属となり独立しました。しかし、現在はエキノカクタス属に戻されています。
下の分子系統を見ると、ホマロケファラはエキノカクタスから明確に分離されています。意外にもエキノカクタスはホマロケファラやフェロカクタスより、アストロフィツムに近縁であることが明らかとなりました。もし、ホマロケファラをエキノカクタスに含めると言うのならば、アストロフィツムもエキノカクタスに含める必要がありますが、あまりに非現実的です。やはり、エキノカクタスからのホマロケファラの分離が好ましいようです。


          ┏━━Astrophytum
      ┏┫
      ┃┗━━Echinocactus
  ┏┫ 
  ┃┗━━━Homalocephala
  ┫
  ┗━━━━Ferocactus

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Echinocactus platyacanthus
The Cactaceae Vol.3』(1922年)より。
Echinocactus ingensとして記載。


エキノカクタスの解体
エキノカクタス属そのものの範囲も論文では異なります。この論文では、エキノカクタスに含まれるのはE. platyacanthus(広刺丸)とE. horizonthalonius(太平丸)だけです。E. parryi(神竜玉)やE. polycephalus ssp. polycephalus(大竜冠)、E. polycephalus ssp. xeranthemoides(竜女冠)はホマロケファラに含まれてしまいます。気になるE. grusonii(金鯱)はフェロカクタスに含まれることが明らかになっています。遺伝的に見ると、エキノカクタスはわずか2種類に縮小することになります。
また、論文では太平丸(E. horizonthalonius)は、ニコリー太平丸(ssp. nicholii)も調べていますが、ssp. horizonthaloniusとそれほど上手く分離出来ていません。外見上は異なっていても、遺伝的にはそれほどの違いはないと言うことかも知れません。ちなみに、現在ssp. nicholiiはssp. horizonthaloniusに含まれてしまいました。逆にssp. australisが2022年に新亜種として記載されています。

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Echinocactus polycephalus ssp. xeranthemoides
The Cactaceae Vol.3』(1922年)より。
Echinocactus 
xeranthemoidesとして記載。

現在の分類
現在の学術分類では、この2018年の論文の成果は反映されていません。しかし、将来的には大きく整理されるかも知れません。とりあえず、キュー王立植物園のデータベースを見てみます。

①Echinocactus

1, E. × diabolicus
2, E. horizonthalonius
3, E. parryi
4, E. platyacanthus
5, E. polycephalus
6, E. texensis

E. × diabolicusは、2006年にE. horizonthaloniusの亜種として記載されましたが、これはE. horizonthaloniusとE. platyacanthusの自然交雑種であるとされました。そのため、2020年に交雑種であることを示す「×」がつけられました。
分子系統でエキノカクタスに含まれるのは、E. horizonthaloniusとE. platyacanthusだけです。残りの3種類はホマロケファラです。

②Kroenleinia
1, K. grusonii

金鯱は2014年にクロエンレイニア属とされましたが、分子系統ではフェロカクタスです。ちなみに、金鯱をフェロカクタスとする意見も2021年に提出されています。

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Kroenleinia grusonii

最後に
この論文ではホマロケファラの立ち位置を確定させるためのものですが、思わぬ結果が示されています。ホマロケファラはエキノカクタスから分離されますが、エキノカクタス自体が分解されることが明らかとなったのです。また、副産物でKroenleiniaがフェロカクタスであることも判明しました。しかし、ホマロケファラは、エキノカクタス→ホマロケファラ→エキノカクタスと来て、遺伝的にはホマロケファラと行ったり来たりしています。この論文の結果を持って最終的な回答となるのでしょうか。しばらくは経緯を見守りたいと思います。


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さて、最後の五反田TOCビル開催のビッグバザールも終え、そろそろ植え替えをする頃合いです。しかし、まだ何も準備していませんから、3月中は無理そうです。忙しいため、4月から何とかします。さて、そんな中、本日も我が家の多肉植物たちを少しご紹介しましょう。

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Euphorbia paulianii
パウリアニイは枝分かれした少し変わった花茎を伸ばす花キリンです。春先に開花すると言いますから楽しみですね。

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Gasteria baylissiana
ツボミが膨らんでいましたが、ようやく開花しました。バイリシアナはガステリアの中でも、花に丸みがあって可愛らしいものです。


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Euphorbia crassicaulis
一般的にE. francoisii var. crassicaulisと呼ばれるタイプです。ただし、E. 
francoisiiは本来はE. decaryiであり、E. decaryiと呼ばれていたものはE. boiteauiであると改正されています。そのため、var. crassicaulisは、E. francoisiiではなくE. decaryiの変種となりました。その後、var. crassicaulisは独立し、E. crassicaulisとされています。

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Euphorbia francoisii var. crassicaulis f. rubrifolia
妙な名前ですが、裸名(nom. nud.)なのでしょうか? 上で示した通り、クラシカウリスは独立したため、この場合はE. crassicaulis f. rubrifoliaとなりますが、学術的に記載された名前ではありません。ちなみに、ルブリフロラとは、クラシカウリスのより葉が赤い(rubri=赤い、folia=葉)タイプを示しています。日照不足で緑色の葉が出てしまっていますけどね。


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多肉植物は水分を溜め込んでおり、大変みずみずしいので、一見して食べられそうな気もします。実際にウチワサボテンやアロエ、アイスプラントなどは食べられています。しかし、EuphorbiaやBoophone(=Boophane)には毒性があり注意が必要です。また、Pachypodiumはキョウチクトウの仲間ですから強い毒性がありますが、あまり知られていないかも知れません。さて、それ以外の多肉植物と言えば、食べられるかどうか、あるいは毒性があるか否かはあまり聞きません。
本日は南アフリカで野生の多肉植物を食べた家畜におこる謎の疾患「Krimpsiekte」を引き起こす原因に迫ります。参照とするのは、Christo J. Bothaの2013年の論文、『Krimpsiekte in South Africa: Historical perspectives』です。早速、見てみましょう。

Krimpsiekteと言う病
Krimpsiekteは1775年以来、家畜の病気として認識されてきました。症状は麻痺で南アフリカで最初に記録された家畜の病気の1つで、植物中毒が原因と考えられていました。Krimpsiekteはnentaあるいはritaなどと呼ばれてきました。正式な記録は1864年のBrowneのものが最初でした。
1884年にHutcheonはKrimpsiekteのヤギの第一胃液を濾して2頭のヤギに投与し、Krimpsiekteを発症することを確認しました。1887年には植物学者のMacOwanはマメ科植物のLesserita annularisがヤギのrita=Krimpsiekteの原因であると述べました。また、1899年にHutcheonはKrimpsiekteのヤギの肝臓を犬に与えてみました。ヤギの肝臓を食べた犬は2日以内にKrimpsiekteの急性症状を引き起こしました。これは、Krimpsiekteにより引き起こされた二次中毒のはじめての報告でした。

原因はチレコドンか?
1891年に獣医師のSogaが、ヤギにTylecodon ventricosusの葉を与えると、Krimpsiekteの症状を引き起こすことを発見しました。わずか2オンス(56.7g)の細断した葉をヤギに3日間与えると、4日以内に疾患の症状を引き起こし、6日以内に死亡しました。T. ventricosusを与えたヤギは8頭すべてがKrimpsiekteを発症し、うち6頭が死亡しました。1891年は、南アフリカではじめて家畜に対して有毒な植物を実験的に証明した、歴史的に重要な年です。

再現実験
しかし、Sogaの実験結果には懐疑的な見方もありました。なぜなら、実験がKrimpsiekteが起こる地域のヤギを使用して行われたことと、それまで毒性のあるベンケイソウ科の植物は知られていなかったからです。
その後、獣医外科のTomlinson、Borthwick、Dixonは、Krimpsiekteの起きていない地域のヤギにT. 
ventricosusを与えることにより、Krimpsiekteの発症を確認しました。nentaあるいはKrimpsiekteになったヤギの歴史的な写真を、1898年にBorthwickが撮影しました。

第二の犯人はコチレドン
1908年に政府の農学者・植物学者であるBurtt Davyと、植物標本館助手のMiss Stentは、Cotyledon orbiculataによる家禽中毒の疑いについて報告しました。Miss Stentは庭でC. orbiculataを間引き、刻んだ葉を家禽に与えました。翌日、6羽の雌鳥が死亡しました。また、Burtt Davyは、Arnold Theiler公も鶏の麻痺と死亡を確認したことを報告しました。Kehoeは1912年に、アンゴラ山羊にC. orbiculataを240g与えました。その後、ヤギはKrimpsiekteを思わせる症状を引き起こし、10日後に死亡しました。Tustinらの1984年の報告では、C. orbiculataを摂取した16頭のアンゴラ山羊の群れで中毒が発生し、そのうち6頭が死亡しました。
ナミビアのMaltahohe近くの農場でヒツジにKrimpsiekteと似た症状が起きました。1965年にTerblance & Adelaarは、
C. orbiculataをヒツジに与えその毒性を確認しました。C. orbiculataの半乾燥状態の茎と葉は、わずか1.0g/kgでヒツジにとっては致命的でした。蓄積効果もあり、1日あたり50mg/kgと言う少量の摂取でも、中毒を引き起こしました。

第二のチレコドン
1920年にCursonは、Tylecodon wallichii (Cotyledon wallichii)の毒性を証明しました。1926年にHenningは、T. wallichiiがヤギやヒツジ、馬、家禽に対して、非常に有毒であることを確認しました。体重36kgのヤギにT. wallichiiの葉7gを2回与え、これは0.39g/kgと言う少量でしたが、摂取4日後に症状があらわれ、その2日後に死亡しました。Henningは家畜が比較的短期間に大量の植物を摂取すると急性中毒を引き起こし、現場では「opblaas」と呼ばれることもあると指摘しました。長期的な摂取はよりKrimpsiekteらしい症状を引き起こします。また、Krimpsiekteのヤギや馬の肝臓や馬肉を犬に与えると二次中毒を引き起こすことを確認しました。

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Tylecodon wallichii『Carnegie Institution of Washington publication』(1924年)より。Cotyledon wallichiiとして記載。

新たなKrimpsiekte
その後、Kalanchoe lanceolataによりKrimpsiekteが引き起こされることが明らかとなりました。1983年にAndersonらがヒツジで、1997年にMasvingwe & Mavenyengwaは牛でKrimpsiekteの発症を確認しました。
冬季降雨地帯では、Tylecodon grandiflorusによるとされる牛の中毒が起きていました。1983年にAndersonらはT. grandiflorusをヒツジに与え、Krimpsiekteを再現しました。

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Kalanchoe lanceolata
『Carnegie Institution of Washington publication』(1924年)より。Kalanchoe paniculataとして記載。


毒性の正体
HenningはC. orbiculataの有毒成分は熱に安定で、30分間煮ても、120℃で15分間処理しても破壊されないことを指摘しました。1936年にSepeikaは、神経毒であるcotyledontoxinとジギタリス様作用を持つ配糖体が含まれることを示唆しました。それから約40年後、bufadienolide強心配糖体であるcotyledosideがT. wallichiiから単離されました。cotyledosideの投与は家畜にKrimpsiekteを引き起こすことが確認されています。
1985年にAndersonらは、C. orbiculataから4つの
bufadienolideを単離しました。tyledoside Cと、orbicuside A、B、Cでした。orbicuside Aをヒツジと投与すると麻痺や横臥を誘発しました。
T. grandiflorusはAndersonらによって徹底的に研究されました。6つの
bufadienolideが単離され、tyledoside A、B、C、D、E、F、Gでした。
K. lanceolataからは3つの
bufadienolideが単離されました。3-O-acetylhellebrigeninと、lanceotoxin A,Bです。

最後に
意外にもティレコドンやコティレドン、さらにはカランコエからも家畜に麻痺や死亡をもたらす強力な毒性を有していることが明らかになりました。少量でも作用しますから、草食のペット、例えばハムスターやモルモット、ウサギなどは危険かも知れません。カランコエなどは一般的に普及していますから、落ちた葉には気を付ける必要がありそうです。まあ、すべてのカランコエに毒性があるかは分かりませんけどね。
よく毒性を表す指標として、LD50なるものがあります。これは、半数致死量と言って、その量を与えたら半数は死ぬ量です。これを例えば体重60kgの人に当てはまると、Krimpsiekteを引き起こす成分は6〜
22mg程度とかなり強烈な毒性です。こんな身近に毒性植物があったことに驚きました。私もユーフォルビア以外の多肉植物も危ないかも知れないと警戒することにしました。


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最近は公私共にバタバタしており、多肉植物をじっくり見られる時間がすっかり減ってしまいました。そろそろ、植え替えだの外の多肉置き場の整備もしたいところですが、まったく手がつけられていません。困りましたがまあ仕方がありません。本日も少しだけ我が家の多肉植物たちをご紹介しましょう。

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Gymnocalycium pseudoquehlianum
プセウドクエフリアヌムとは聞き慣れない名前ですが、これはnom.nud.(裸名)です。命名の経緯もまったく不明です。1995年のMetzingらの論文では、貿易リストに登場する名前一覧にあります。正式に命名されていない園芸名のようなものなのかも知れません。

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Euphorbia delphinensis
デルフィネンシスは冬の間も目立たない小さな花をよく咲かせていました。しかし、
Euphorbia delphinensisで検索すると、普通の赤い花キリンっぽい花が出てきます。我が家のデルフィネンシスの花はなんか違うんですよね。冬の間は日当たりは悪かったのですが、花色ならともかく花の形は変わらんだろうと思案中です。

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Euphorbia erythrocucullata
エリスロククラタはひょろひょろしていて地味な花キリンですが、実は塊根性です。小さな鉢で育ったようで、塊根が絡まった感じになってしまっているため、今は埋めて伸ばしています。面白い花が咲くようなので楽しみにしています。

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Operculicarya pachypus
2021年の冬に開催された木更津Cactus & Succulentフェアで購入したパキプスです。非常に若い実生苗で幹は爪楊枝くらいの細さでした。実は購入時、O. borealisの名前で購入したのですが、後にブログなどで不明種であると訂正されたようです。輸入種子は名前が間違っていることは珍しくありませんから、こういうこともあります。
オペルクリカリア属の特徴を詳しく解説した論文がありましたから、比較したところ何とパキプスに該当することが分かったのです。パキプスの主な特徴は、葉軸に羽がある、小葉は5〜6mm(最大10mm)、毛はほとんどない、葉軸が目立たない、茎はジグザグに伸びるなどです。
しかし、パキプスは以前から法外に高額で、爪楊枝くらいの細さの実生苗でも園芸店では5000〜6000円くらいしましたから、当時2000円で入手できたのは僥倖でした。まあ、普及した今はもうそれほど高価ではないかも知れませんが…


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当ブログでは、多肉植物の名前についての話題がちょくちょく議題に上がります。ある種が分割されたり統合されたり、属名が変更になったりと言ったことはよくあることです。しかし、それだけではなく、命名規約上の問題もあります。現在の二名式学名は1753年のCarl von Linneから始まりますが、命名が古い種は基準となるタイプ標本がない場合があります。長い年月で行方不明になったり、第二次世界大戦により消失してしまったりと理由は様々です。このような場合、新たにタイプ標本を指定し直す必要があります。本日はそんなタイプ標本の再指定=レクトタイプ化に関するお話です。参照とするのは、D. L. Koutnik & Mary O'Connor-Fentonの1985年の論文、『Lectotypification of the genus Delosperma (Mesembryanthemumaceae)』です。早速、見てみましょう。

Mesembryanthemumの誕生
von Linneが1753年に「Species Plantarum」を出版した時、Mesembryanthemum属はわずか35種でした。1862年のSonderの「Capensis」では、293種に増加しました。現在、von Linneの言うところのMesembryanthemumは推定1200種あります。

※von Linneの言うところのMesembryanthemumは、後に分割されたため、現在のMesembryanthemumが1200種あるわけではありません。

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「Species Plantarum」

分離が始まる
N. E. Brownは、多くの種を集中的に研究した最初の現代的な研究者でした。1920年、1921年に、巨大なMesembryanthemum複合体から、別属に分離するプロセスを開始しました。属の分割は種子鞘(seed capsule)に基づいたものです。この分離するプロセスは現在も続いており、現在は100属以上となっています。
これらの属のほとんどは、1958年以前にはタイプ標本が指定されていませんでした。そのため、タイプ標本の再指定=レクトタイプ化が必要です。Delospermaもそのようなレクトタイプ化を必要としています。Delospermaは約163種からなり、現在著者により改訂中です。

タイプを再指定
1925年にBrownがMesembryanthemumからDelospermaをはじめて分離しました。しかし、この時にどの種がDelospermaに含まれるのかをBrownは示しませんでした。そこで、1925年以前にBrownにより記載され、Delospermaの最初の扱いでBrownに言及され、総称名の後に新属と印刷された3種類に限定しました。それは、D. herbeum、D. macellum、D. mahoniiです。このうち、D. herbeumは線状披針形の葉や小さな花からなる集散花序を持ち、雄しべは花の中心に集められるなど、典型的なDelospermaです。そのため、D. herbeumを代表的なDelospermaと判断します。また、D. herbeumはタイプ標本がBrownにより発見され、資料の一部として引用されています。

レクトタイプの混乱要素
Delospermaがレクトタイプ化されたかは、若干の混乱があります。Lavisは1967年にSection Delosperma(デロスペルマ節)と言う分類群を作りました。これは、「Delosperma属」と混同してはならず、Sectionの確立のためにレクトタイプと言う単語を使用することは明らかな間違いです。Section Delospermaのタイプは、Delosperma echinatum (Aiton) Schwantesですが、タイプとして問題があります。D. echinatumは1789年に命名されたMesembryanthemum echinatm Aitonに基づいており、これは1786年に命名されたD. echinatum Lam.と同名です。この種の正しい名前は、Delosperma pruinosum (Tunb.) Ingramですから、Delosperma echinatum Schwantesは非合法名です。

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Delosperma echinatum
『Monographia geneum aloes et mesembryanthemi』(1836年)より。Mesembryanthemum echinatumとして記載。


最後に
ややこしい話ですが、これはMesembryanthemumからDelospermaが分離された時に、属のタイプがないと言う問題を解決するための提案です。デロスペルマは日本では「マツバギク」の名前で知られていますが、ずいぶんと面倒くさい話があるものですね。
さて、この提案が採用されたか否かは、実はよく分かりません。まあ、これはただ調べられていないだけです。ただし、読んでいてよく分からない部分もあり、そちらの方が気になってしまいました。それは、Delosperma echinatumの学名についてです。著者らはD. echinatumをAitonの命名によるM. echinatum Aitonが由来である、Delosperma echinatum (Aiton) Schwantesとしています。そして、それは誤りで正しくはDelosperma pruinosum (Thunb.) Ingramとしました。しかし、現在のD. echinatumはAitonではなく、LamarkによるMesembryanthemum echinatum Lam.に由来するとされています。そもそも、Aitonの命名したD. echinatumがよく分からないため、どう解釈したものか悩みます。ちなみに、D. pruinosumは1791年に命名されたMesembryanthemum pruinosum Thunb.に由来します。対するD. echinatumは、1788年に命名されたMesembryanthemum echinatum Lam.に由来します。命名年を見れば、M. echinatumが優先されることが分かります。ということで、Delosperma echinatumが現在の正しい学名とされています。


 
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まだまだ寒い日が続きますが、多肉植物たちは春を感じているようで、花芽をつけるものもポツポツ出てきました。そんな我が家の多肉植物たちを少しご紹介しましょう。

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Gymnocalycium erinaceum WR726B
エリナケウムの花芽が膨らんできました。花が楽しみです。私の好きなユーフォルビアや硬花系ハウォルチアは、大抵の種類の花は地味ですからね。3年前の10月に鶴仙園さんで購入しました。

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Haworthiopsis koelmaniorum
コエルマニオルムも花茎が上がってきました。花は咲いても、ハウォルチアはだいたい同じようなものですが…。2022年の4月のビッグバザールで、グランカクタスさんから購入しました。

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Euphorbia hofstaetteri
ハナキリンのホフスタエテリにも花芽が出来ています。ホフスタエテリは下向きで筋模様が入る面白い花を咲かせます。去年の6月のビッグバザールで、錦玉園さんから購入しました。

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Aloe fleuretteana
フレウレテアナは今年の1月に都庁前で開催されたプレミアムバザールで、Baby leaf Plantsさんから購入しました。花芽つきでしたが、環境の変化で開花しないかなと思いましたが、どうやら咲きそうな雰囲気です。

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Gasteria glomerata
ガステリアはよく花芽の出来損ないのようなものを作りますから、どうせ咲かないだろうとたかをくくっていたのですが、いつの間にやら花茎が伸びてきました。ガステリアは鳥媒花なので、アロエ類の中では割と派手なので、私は結構楽しみにしています。


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チレコドン(Tylecodon)と言う多肉植物がありますが、コチレドン(Cotyledon)と名前が似ており、私個人としてはどっちだったか分からなくなったりしたこともあります。ずいぶんややこしい名前だと思っていましたが、その理由が書かれた記事を見つけました。なんでも、TylecodonはCotyledonのアナグラムだと言うのです。ただ似ているのではなく故意だったわけです。面白い話ですね。実に遊び心があります。それはさておき、その記事の主題はチレコドンの花粉媒介者(ポリネーター)を探ると言うものです。そちらの内容をご紹介しましょう。それは、Sarah Gessらの1998年の記事である『BIRDS, WASPS AND TYLECODON』です。Gess夫婦が息子さんを連れて調査に赴いたようです。

チレコドンは鳥媒花
TylecodonはCotyledonのアナグラムで、1978年にTolkenによりCotyledonから分離されたグループです。Tylecodonには約28種があり、そのうち16種がNamaqualandに分布します。Namaqualandの岩だらけの丘陵地帯でもっともよく知られているのは、「botterboom」と呼ばれているT. paniculatusです。この低木は高さ1mになり、紙のように剥ける樹皮と多肉質な葉を持ちます。花は晩春から夏にかけて咲きますが、緋色でしっかりとしており鳥により受粉する植物の特徴を持ちます。花の長さは約20mmで、蜜は雄しべの基部にある毛の房で守られており、鳥が蜜を吸うために毛の房を押し退ける必要があります。著者らはGoegap自然保護区で、数羽のタイヨウチョウが花を訪れるところを観察しています。

Tylecodon hallii
あまり馴染みがない種としては、Richtersveld北部とナミビアの隣接地域の固有種であるT. hallimiがあります。この植物はbotterboomの1/3以下のコンパクトな多肉低木です。黄色い釣り鐘型の直立した花を沢山咲かせます。花は約22mmですが、明らかに鳥を誘引するように設計されていません。著者らは1995年の9月に、Richtersveld国立公園を訪れ、この地域のミツバチとジガバチ(wasps)を調査しました。Gess夫妻は乾いた水路の土手沿いの植物を採取するのに熱中していましたが、息子のRobertは丘の斜面に惹かれました。息子からの電話により、T. halliiに小型のハナドロバチ(pollen wasp)が沢山訪れていました。その後に、夫のFredによりMasarina tylecodoniと命名された未記載種であることが明らかとなりました。Tylecodonの花に昆虫が訪れたと言う記録はないようですから、この発見は大変興味深いものでした。

花粉媒介の仕組み
T. halliiはハナドロバチに豊富な蜜と花粉を提供します。しかし、蜜は圧迫された花糸の下に隠されているため、容易に蜜にアクセスすることは出来ません。ハナドロバチは花冠と雄蕊の間に侵入し、ピッタリと押し付けられた形で、長い舌を伸ばして花の根元にある蜜を吸います。ハナドロバチは強引に花に侵入する際に、葯を押してしまい背中に大量の花粉を受け取ります。花粉を沢山つけたハナドロバチが、柱頭が外側に湾曲した花に入ると、背中についた花粉を柱頭で拭き取る形になります。従って、M. tylecodoniはT. halliiの花粉媒介者として適しています。
また、ハナドロバチは意図的に花粉を集めますが、それは葯から直接回収します。背中についた花粉から集めるわけではありません。

信頼出来る花粉媒介者
調査地で花を咲かせている植物は13科32種が採取され、28種のミツバチとドロバチが訪問していることが明らかになりました。しかし、T. halliiにはM. tylecodoniのみが訪問し、M. tylecodoniはT. halliiのみを訪れました。著者は1997年9月に再訪し、T. halliiとM. tylecodoniの間の特別な相利関係を観察しました。ハナドロバチは少数の近縁な植物だけに訪問することが多いのですが、これまでは単一の植物とのみ関連付けられたことがないので、M. tylecodoniが他の植物を訪問する可能性はあります。しかし、T. halliiはRichtersveldで最初に開花する植物であるため、M. tylecodoniは非常に信頼出来る花粉媒介者であることに変わりはありません。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
チレコドンは鳥媒花ですが、Tylecodon halliiは虫媒花だったと言うことです。多肉植物の受粉生物学は調べられていないものが多く、このような思わぬ発見はつきものです。受粉のメカニズムも中々巧妙です。ハナドロバチとの相利共生の歴史を感じます。
しかし、多肉植物の受粉については、調べられていないだけではなく、あまり記事にもなっていません。私は今後も多肉植物の受粉生物学について話題にしていきたいと思っています。


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3月は休日出勤しなくてはならなくなり、休日がポツポツ消えてしまいました。困ったことですが、仕方がありません。ビッグバザールと重ならなかっただけで、まあ良しとしましょう。と言うわけで、本日は五反田TOCビルで開催されたサボテン・多肉植物のビッグバザールに行って参りました。開場前に並ぶのは面倒なので、開催時間より少し経ってからの参戦です。今回のビッグバザールはどんな多肉植物が見られるでしょうか?

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今回のビッグバザールは会場がいつもと異なりました。角部屋でしたから、いつもよりも広い会場です。出店数がとても多かったので、会場を変えたと言うことでしょうか。とにかく、出店が多く混雑もありますが、一回りするだけで1時間かかりました。大変な熱気で、暑くて上着を脱いで見て回りましたが、疲れたので群衆をかき分けての2周目は遠慮して帰宅しました。多肉植物ブームはまだまだ続きそうです。
さて、今回も相変わらずアガヴェやエケベリアの専門店には人だかりが出来ていました。ハウォルチアの専門店もいくつかありました。サボテンもいつもに比べたら多く、ほぼサボテンだけのお店もありましたね。とは言うものの、私の買う店はいつも大体同じになってしまいますが…。
今回はCeraria pygmaeaの実生があちこちにありました。他はよく分かりません。何せ異様に人がいたので、あまりじっくりは見ていられなかったので。今回は会場の熱気に当てられて沢山購入してしまいました。せいぜい、2〜3株のつもりが失敗しましたね。置く場所もないのに困ったものです。

本日の購入品はこちらです。最近アロエばかり買っているので、アロエは無視して何か珍しいものはないか物色しました。ちなみに、名前は付いていた名札のママです。

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Euphorbia phillipsioides
かつて、E. sapiniiなどを購入したブースで購入。フィリプシオイデスは手持ちにありましたが、去年の灼熱にてお亡くなりになりました。よく育っていただけにショックでしたが、また見かけたので再度チャレンジします。E. phillipsiaeとよく似ていますが、E. phillipsioidesはあまり見かけませんね。


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実生 プルプシー
配置図を見たらラフレシアリサーチの名前がないので不参加かと思いきや、名字で記載されていたみたいです。と言うことでラフレシアリサーチさんのプルプシーです。
いわゆるFouquieria purpusiiですが、実生は初めて見ました。正直、かなりお高いのですが挿し木じゃないので仕方がありません。しかし、トゲが強いですね。


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E. fruticosa
購入したのは、かつてE. gymnocalycioidesなどを購入したブースのような気がします。国内のフルティコサはトゲが非常に弱い「inermis」と呼ばれるタイプみたいで、海外のものとは違うみたいです。この個体はトゲが強いので、「inermis」ではないような気もするので買ってみました。

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H. リミフォリア v. gideonii
ギデオニイはH. limifolia v. limifoliaの異名と言うか非正式名(nom.inval.)ですが、リミフォリアから分離されたH. gideoniiとする意見もあります。しかし、外見的には、あまりギデオニイっぽくない気もしますが…。

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Haw. coarctata var. tenuis
Haworthiopsis coarctata v. tenuisです。九輪塔のタイプ違いですね。イボイボ系は好きですが不人気極まるため見かけません。

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Euphorbia mahabokensis
名前は誤記で、E. mahabobokensisですね。グランカクタスさんから購入。マダガスカル原産種。これは、Euphorbia pyrifoliaグループのユーフォルビアで、「hedyotoides型分岐」と言う共通点があります。E. bongolavensisやE. hedyotoidesは持っていますから、これで3種類目です。 

以上が今回のビッグバザールの購入品です。正直買いすぎました。グランカクタスさんには今回は沢山ユーフォルビアがあったのですが、最後の方に見たので予算オーバーでした。残念。まあ、しかし割と面白いものが入手出来ましたし、大変満足です。次回から会場が変わりますが、どうなんでしょうね? 


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最近は妙に寒く、関東では急に雪が降ったりしました。3月に入ったのに寒くて敵いませんね。それはさておき、本日も我が家の多肉植物を少しご紹介しましょう。

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Gymnocalycium pungens
プンゲンスは大変トゲが鋭いサボテンです。どちらかと言えば強棘のサボテンのトゲはあまり鋭くなく、小さいトゲを持つサボテンのトゲの方が刺さりやすかったりします。しかし、プンゲンスは
強棘とまではいきませんが、まあまあ強いトゲですから少し珍しく感じます。まあ、「pungens」とはラテン語で「刺すような」と言う意味ですから、命名したFleisherもプンゲンスに刺されたのかも知れませんね。
プンゲンスは現在、
G. schickendantzii subsp. schickendantziiの異名となっているようです。

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Haworthiopsis pungens
こちらもプンゲンスつながりで、ついでに紹介します。硬葉系ハウォルチアのプンゲンスです。葉の先端が尖ります。硬葉系ですから非常に硬いのですが、トゲではなく葉の先端なので、刺さるような鋭さではありませんが、触ると普通に痛いですけどね。


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Aloidendron ramosissimum
ラモシシムムは生長は実にゆっくりしています。アロイデンドロンは太い根を持ちますが、本数は少なく普通のアロエと比べるとえらく貧相です。
かつてはAloe ramosissimaでしたが、2023年にアロエ属から分離されアロイデンドロンとなりました。Aloe dichotoma(=Aloidendron dichotomum)の亜種や変種と考えられたこともあります。遺伝的にはA. ramosisimumは、A. dichotomumやA. pillansiiと近縁なようです。


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Aloe peglerae
苗を入手してから丸2年で、少し見られる姿になりました。ペグレラエはそれなりのサイズになりますが、高さ数メートルに育つAloe marlothiiやAloe feroxのような木質の幹がある姿にはなりません。そのため、本来の花粉媒介者である鳥だけではなく、ネズミも登ってきて蜜を舐めたり花を食べたりするそうです。


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本日は今年の1月末に出版された新刊をご紹介します。大崎直太 / 著の『生き物の「居場所」はどう決まるか』(中公新書)です。植物の本ではありませんが、生態学に関する著作ですから、生物界すべてに関わる内容です。様々な仮説、自然の観察、実証実験を通して、生物の「居場所(ニッチ)」や「競争」に焦点を当てています。とりあえず、個人的に気になった「緑の世界仮説」についてのみ少し紹介しましょう。

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すべての動物の生命を支えているのは植物です。植物が草食動物を支え、その草食動物を肉食動物が食べるわけですから、植物の量がすべての動物の数を定めているはずです。しかし、野生の植物が草食動物に食べ尽くされることはありません。基本的に広大な森林などの植物の間に動物は住みます。すると、食べ尽くされない大量の植物があるのなら、果たして動物の数は植物の量が決めていると言えるのでしょうか?
自然界では天敵の存在により、動物は個体数が抑制されています。大量に卵を産むような動物は、そのほとんどが捕食者により捕食されてしまい、適正数に保たれます。有り余る植物があるのなら、植物食昆虫や草食獣には競争が存在しないはずです。これを、「緑の世界仮説」と呼びます。
しかし、著者はモンシロチョウの「繁殖干渉」と言われる現象を捉え、植食者にも競争の原理が働いていることを明らかとしました。さて、この繁殖干渉とは、同じ植物を餌とする複数種の動物が他種に対して繁殖行動を起こしてしまい、本来の繁殖行動が邪魔されてしまうことです。基本的には外来種や分布を広げた侵入種で確認されています。在来種と外来種、あるいは外来種の植物を巡る植食者同士の競争が見られます。しかし、そのような特殊な場合しか競争は起きないのかと考えてしまいますが、棲み分けをしている動物は、かつての競争の結果として棲み分けられているだけなのかも知れません。

後半の話の中心である繁殖干渉は動物だけではなく、植物にも起きている現象です。柱頭に他種植物の花粉がつき花粉管を伸ばしてしまえば、それだけで正常な受粉は阻害されてしまいます。これは、外来植物の話だけではなく、在来植物の分布が広がり近縁種と出会ってしまうと、やはり繁殖干渉は起きてしまうことがあるようです。植物においても、実は繁殖干渉は日常的な現象なのかも知れませんね。

さて、本書は生態学の基本から最新の動向までを扱っています。沢山の研究者が登場し、様々な学説とそれを支える実際の研究内容について解説されます。丁寧に順を追って話が進みますから、非常に学説の流れが分かりやすいことが特徴です。生態学は生物のあり方を調べるため、生物そのものを知るためにはもっとも重要な学問分野の1つです。難解な部分もありませんから、初学者含めお勧め出来る1冊です。

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そう言えば、10日は「3月のサボテン・多肉植物のビッグバザール」が開催されますね。五反田のTOCビルでの開催は今回が最後でしたっけ? 場所的には便利な立地でしたから、残念ではあります。新しい会場の埋立地の方は行きやすさ的にどうなんでしょうか。それはさておき、本日も我が家の多肉植物を少しご紹介しましょう。

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Aristaloe aristata
あまり顧みられない綾錦ですが、ハウォルチア的なアロエで実は非常に美しい植物です。
A. aristataは2014年にアロエ属から分離され、1属1種のArirtaloe属とされました。遺伝的にはアロエやハウォルチアに思った程には近縁ではなく、ゴニアロエやアストロロバ、ツリスタに近縁とされています。


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Gonialoe variegata
いわゆる千代田錦です。この冬は花が咲かず残念です。
千代田錦は綾錦と同じく2014年にアロエ属から独立しました。Aloe variegataは1753年のCarl von Linneの命名ですから、千代田錦はアロエ属の初期メンバーと言うことになります。1880年にBakerがGonialoe亜属に分類しましたが、その名前が新属にそのまま昇格したみたいですね。


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Aloiampelos striatula var. caesia
急生長したため倒れてしまい、妙な形で育っています。まあ、切ればいいだけの話ではありますが、幹を自立させるために太らせたいので、しばらくは伸ばしっぱなしにします。そもそも、「Aloiampelos」とは「つる状のアロエ」と言う意味ですから、自立しないのは正しい姿かも知れませんが、野生状態のようなブッシュを作るつもりはないので、自立してくれないと困るわけです。

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Gasteria baylissiana
バイリシアナが開花寸前です。小型のガステリアは花が可愛らしいのでお勧めしたいのですが、残念ながら昨今の多肉植物ブームとは無縁の存在であまり見かけません。


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生物は基本的にトレード・オフです。例えば、卵は大きなものほど子供の生存率が高く、小さい卵ほど子供の生存率は低くなります。これは、生まれてくる子供のサイズが異なり、卵が大きいほど1匹の子供に使われる栄養が多いことが原因です。しかし、実際のところ、大きい卵は少なく産卵され、小さい卵は沢山産卵されます。これは、少数の生存率を上げるのか、生存率が低くても数を揃えるのかと言うトレード・オフの関係にあります。一見して生存率が高い方が有利な気もしますが、生存率が低くくても数が多ければ最終的には生き残ることが出来るため、どちら一方が優れているわけではありません。
生物はアレもコレもと言うわけにはいきません。大きい卵を沢山生めば良いような気もしますが、生物の利用出来る資源や産卵に振り分けられるエネルギーは有限です。仮に100の栄養があった時に、栄養50の卵を2つ生むのか(50×2=100)、栄養2の卵を50個生むのか(2×50=100)と言う選択肢はありますが、栄養50の卵を50個生むこと(50×50=2500)は出来ないのです。ニワトリが鶏卵を一度に何十個も産むことを考えたら、非現実的な意見であることが分かるでしょう。これを、一般的にトレード・オフと言います。アレもコレもではなく、アレかコレかを選ばなくてはなりません。
植物でも資源をどの程度振り分けるのかは問題となります。特に生長と繁殖のバランスは重要でしょう。例えば、生長を優先するのか、繁殖(開花)を優先させるのかです。本日はサボテンのトレード・オフを検証したM. A. Lorenzaniらの2024年の論文、『Growing or reproducing? Assessing the existence of a trade-off in the globose cactus Gymnocalycium monvillei』をご紹介しましょう。

植物のサイズと資源分配
サボテンにおいて、トレード・オフについては調べられていませんが、サイズと繁殖の関係を調べた研究は行われています。いくつかのサボテンではサイズが大きくなるほど種子の数が増えることが確認されています。例えば、Pterocereus gaumeriやStenocereus thunberi、Lophocereus schottii、Escobaria robbinsorum、Ferocactus wislizeni、Coryphantha werdermannii、Lophophora diffusaなどで確認されています。

Gymnocalycium monvillei
著者らはアルゼンチンのコルドバのGymnocalycium monvilleiを調査しました。調査地の標高は1600mで、年間平均気温は13.9℃、年間降水量は800mmでした。雨は9月から4月の温暖な時期に集中します。G. monvilleiは自家不和合性で、ミツバチにより受粉します。花は1〜10個で雌雄同体です。
著者らは、G. monvilleiが生長する時期である9月から4月の生長を測定し、生産された果実を数えました。


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Gymnocalycium monvillei
Gymnocalycium multiflorumとして記載。
『Adissonia』(1918年)より。


サイズと種子を測定
G. monvilleiの直径は、2018年から2019年の1回目の調査では5.4〜17.9cm、2019年から2020年の2回目の調査では6.1〜17.9cmでした。生長率は0%〜27.8%で、25%は生長しませんでした。すべての個体は開花しましたが、1回目では5%、2回目では6.7%が種子を生産しませんでした。
G. monvilleiの直径は種子生産量および総種子重量に関係がありました。しかし、直径と平均種子重量には関係がありませんでした。さらに、生長と種子の数、平均重量、総重量とも関係がありませんでした。また、種子の平均発芽時間も直径や生長とは関係がありませんでした。


トレード・オフはない
結果として、G. monvilleiは生長と種子生産量の間にトレード・オフの関係はないことが分かりました。過去の報告では、植物の種類によりトレード・オフがある場合とない場合があります。サイズと種子量の相関は、Opuntia engelmanniiやMammillaria magnimamma、Harrisia portoricensis、Astrophytum ornatumで確認されています。Wigginsia sessilifloraはサイズの増加に伴い種子生産が減少すると言う報告もあります。サボテンでも種によりトレード・オフの関係があるものとないものがある可能性があります。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
G. monvilleiにおいては、生長と種子生産の間にトレード・オフの関係はありませんでした。個人的には個体ごとのコンディションに左右されているような気もしますが、はっきりしたことは言えません。ただ、あくまでも余力で賄えるだけの開花を行っているはずですから、やはりアレもコレもと言うわけには行かないのでしょう。
さて、論文中でWigginsiaの話がありましたが、過去に当ブログでも取り上げたことがあります。種子生産量は中型個体が多く、大型個体は種子生産が減少すると言う結果でした。ただし、大型個体の種子由来の実生ほど背が高いなど、異なる利点もあるようですから、単純に種子生産数だけで考えるべきではないのかも知れませんね。




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三寒四温で気温が不安定ですが、急に動き始める多肉植物も出てきました。我が家の多肉植物たちも早く外に出してやりたいものですが、今しばらくの辛抱です。さて、本日も我が家の多肉植物を少しだけご紹介します。

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Euphorbia venefica
葉が1枚落ちました。まだまだ小さなヴェネフィカです。E. poissoniiやE. unispinaと合わせて猛毒三兄弟と呼ばれ、強い毒性があります。
E. venenificaと呼ばれてきましたが、これは誤記で本当はE. veneficaが正しい学名です。また、E. unispinaと同種であると言う意見もあります。葉の形が異なると言われていますが、産地ごとの変異のほうが大きいことが判明しているようです。

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Euphorbia sapinii
サピニイは去年は葉が1枚しか出ず、がっかりしてしまいました。サピニイはE. poissoniiやE. veneficaと同じCylindrical Euphorbiaですが、あまり詳しく調査されていないそうです。

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Euphorbia razafindratsirae
葉はだいぶ落ちましたが、何故か花盛りです。まあ、地味ではありますが…


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Euphorbia tardieuana
トゲなし花キリンです。花が美しいタイプですが、花はまだ拝んでいません。原産地のマダガスカルではほぼ絶滅に近いと見なされているそうです。実に残念なことです。


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多肉質なユーフォルビアの中心地はアフリカ大陸ですが、南アメリカでも多肉質なユーフォルビアを見ることが出来ます。ただし、南アメリカの多肉質なユーフォルビアは、節を重ねたような不思議な形をしています。普段、南米ユーフォルビアはあまり見かけないでしょうから、あまりピンと来ない方もおられるかも知れません。本日は、そんな南米ユーフォルビアについての論文をご紹介しましょう。それは、Fernanda Hurbathらの2020年の論文、『Biography of succulent spurges from Brazilian Seasonally Dry Tropical Forest(SDTF)』です。

SDTFとは何か
乾燥した熱帯季節林(SDTF)は、メキシコ北西部からアルゼンチン北部、ブラジル南西部及ぶ東部に至る新熱帯地域に点在し、ブラジル東部にはCaatingaとして知られている最大の孤立したSDTFがあります。SDTFは南アメリカの生態系の中でもっとも脅威にさらされており、ほとんど研究されていません。
SDTFは5〜6ヶ月の乾季と非常に低い平均年間降水量が特徴で、植物は長期の水不足に耐えられるように適応しています。

SDTFのユーフォルビア
ユーフォルビアはSDTFの重要な構成要素であるにも関わらず、研究されず無視されてきました。新熱帯地域のユーフォルビア属の中では、多肉質で乾生植物であるのはSection Brasiliensisだけで、Section Euphorbia(ほとんどの多肉質なユーフォルビアを含むグループ)はアフリカの種と比べると強い乾生種はほとんどありません。
Section Brasiliensisに含まれる種、はトゲのない鉛筆状の多肉低木で、光合成をする緑色の茎を持つCAM植物です。このグループはブラジル東部のSDTFの岩の露出した、あるいは浅い土壌に生えます。Section Brasiliensisは、E. attastoma、E. holochlorina、E. phosphorea、E. sipolisii、E. tetrangularisの5種類からなります。

遺伝子解析
南アフリカのユーフォルビアの遺伝子を解析したところ、以下のような分子系統が得られました。

※南北アメリカ大陸で多様化したユーフォルビアの仲間であるNew World Cladeを解析したものです。Sectionで示されていますが、Sectionとは属と種類の間の分類カテゴリーで「節」と訳されます。

※※Section Stacydiumは中南米の原産の草本。Section 
NummulariopsisやSection Portulacastrumは大半が中南米原産の草本です。Section Crepidariaは北米原産で一部は多肉質となりますが、木本になるものが多いようです。

※※※Section 
Euphorbiastrumは中南米原産の木本ですが、多肉質なものもあります。Section Calyculataeはメキシコ原産の木本です。Section Lactifluaeは中南米原産の木本です。Section Tanquahueteはメキシコ原産の木本です。Section Cubanthusはカリブ海地域の島嶼部に分布する木本です。

              ┏━Brasiliensis
          ┏┫
          ┃┗━Stachydium
      ┏┫
      ┃┗━━Nummulariopsis
  ┏┫   +Portulacastrum
  ┃┗━━━Crepidaria
  ┫
  ┃    ┏━━Euphorbiastrum
  ┃┏┫
  ┗┫┗━━Calyculatae
      ┃   +Lactifluae
      ┃   +Tanquahuete
      ┗━━━Cubanthus

多様化の起源
Section BrasiliensisとSection Stacydiumは姉妹群で、分子系統から中新世中期頃に分岐したと考えられます。Section Brasiliensisは鮮新世後期に多様化し、Section Stacydiumは中新世後期に多様化したと考えられます。この推定は、大きな気候変動がこれらのグループの分岐と多様化に大きな影響を与えた可能性がを示します。
New World Cladeのほとんどは中新世の間に多様化しました。中新世は現在の新熱帯地方の地理的特徴の多くが定義されました。これには、アンデス山脈の隆起(約1200〜450万年前)やアマゾン河の起源(約1180万年前〜現在)などのほとんどの地形的変異を含みます。さらに、この時期は世界的に寒冷化と乾燥化し、大気中の二酸化炭素の急激な減少が起こりました。


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Euphorbia weberbaueri
Section Euphorbiastrumに属します。エクアドル、ペルー原産。


SDTFの孤立
ブラジル東部のSection Brasiliensisは、Section Stacydiumから分岐して以来、長く孤立していました。その後、鮮新世後期頃に多様化しました。SDTFの断片化した分布は、種は孤立し多様化は促進されます。ブラジル東部のSDTFは固有種の割合が高く、長い孤立が示唆されます。また、SDTFの孤立は、セラード(ブラジルのサバンナ)やアマゾンの熱帯雨林と隣接することにより起こります。セラードはブラジル中央を占めており、約1000万年前に起源を持つSDTFを隔離する障壁です。セラードは火災に適応した植物が進化しており、一般的に火災に耐性がないSDTFの多肉植物に対する抑止力になります。さらに、Section Brasiliensisのユーフォルビアは種子の分散力が弱く、分布がブラジル東部に限定されます。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
アフリカでよく見られる柱サボテンのようなユーフォルビアは、Section Euphorbiaです。しかし、新大陸ではSection Euphorbiaはあまり乾燥に適応出来ていないようです。むしろ、新大陸ではNew World Cladeと言う新たな分類群が進化しました。その中でも、Section Brasiliensisはブラジル東部の乾燥地(SDTF)に良く適応しています。遺伝子を用いた分子系統解析では、種ごとの分岐年代を計算出来ます。南アメリカで起きた地質学的イベントや気候変動と対応させれば、進化の原動力を推測することも可能となるのです。実は論文では、他のNew World CladeのSectionの進化も推測されていましたが、今回は長くなるため割愛しました。興味がありましたら、論文を参照して下さい。


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ぼんやりしていたら、いつの間にやら3月になってしまいました。色々とやらなくてはならないことが沢山あるのですが、まったく手がつけられていません。何かと時間が取れず困ってしまいます。さて、それはともかく、本日も我が家の多肉植物を少しご紹介します。

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Euphorbia caput-medusae
代表的なタコものユーフォルビアのカプトメデュサエです。タコものは高額なものが多いのですが、カプトメデュサエは実生苗が量産されたので、一時期は安価で入手出来ました。私も豆粒のような実生苗を入手して、数年経ちます。これでもだいぶ大きくなりました。

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Euphorbia tuberculata
こちらもタコものユーフォルビアのツベルクラタです。緑仏塔と呼ばれることもあるようです。現在、ツベルクラタは、度し難いことにカプトメデュサエの異名とされています。異なるようにも思えますが…

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Gasteria glomerata
こちらはホームセンターで「白雪姫」の名前で入手したグロメラタです。ダルマ型の特白選抜品種と言われているようです。
可愛らしい見た目ですが、意外にも中々綺麗に育ちません。

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Gasteria glomerata
こちらもホームセンターで入手したグロメラタです。こちらは原産地のものによく似た外見です。


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