草花の花は美しく私達の目を楽しませてくれますが、植物達は私達を楽しませるために花を咲かせているわけではありません。受粉のために昆虫や鳥などを呼び寄せる際の目印として、目立つ花を咲かせているのです。もちろん、植物は花粉を運んでもらう報酬として、甘い蜜を準備しています。花に集まる昆虫や鳥もタダ働きは御免でしょうから、働きに見合う甘い蜜は必要なのです。
最近は多肉植物の花の受粉に関する論文を記事としてご紹介してきました。これまでの記事は花粉を運ぶポリネーターについての話でした。少し視点を変えて、本日はこの甘い蜜のお話をしましょう。
Haworthiopsis scabra
よく考えてみると、花の話題はあっても、花の蜜の話題はあまり聞かない気がします。まあ、我々が直に花の蜜を吸うわけではないので、花の蜜と言えば蜂蜜くらいなものですからね。
ポリネーター(花粉媒介者)に対するアピールとして重要なのは、花の色や大きさ、形状です。花の色によって反応するポリネーターは異なります。しかし、花の蜜の成分はどうでしょうか。植物により異なるのでしょうか。あるいは、その成分とポリネーターの種類には相関があるのでしょうか。
とりあえず、多肉植物の蜜に関する論文を漁ってみたところ見つけたのが、G. F. Smith, B-E. van Wyk, E. M. A. Steyn & I. Breuerの2001年の論文、『Infrageneric classification of Haworthia (Aloaceae) : perspectives from nectar sugar analysis』です。
Haworthiopsis attenuata
まず、アロエ類についておさらいしましょう。アロエ類とは、古典的な分類ではAloe(広義)、Haworthia(広義)、Gasteria、Astrolobaからなる植物です。しかし、最近では遺伝子解析の進展により、Aloe(広義)は解体されてAloe(狭義)、Aloidendron、Aloiampelos、Gonialoe、Arirtaloeとなり、Haworthia(広義)も、Haworthia(狭義)、Haworthiopsis、Tulistaとなりました。しかし、この論文が出た時点ではここら辺の話はまだ出て来ておりませんでした。むしろ当時の問題点は、球根様のChortolirionや液果を持つLomatophyllumはAloeか否かとか、花が異なるPoellnitziaがAstrolobaか否かということでした。これらは研究者によって見解が異なるため、かなりの議論があったようです。現在では、遺伝子解析により、ChortolirionやLomatophyllumはAloeの、PoellnitziaはAstrolobaの特殊化したものに過ぎないことがわかりました。さて、前提はここまでにして、論文の内容に移りましょう。花の蜜を分析して、蜜に含まれる糖の種類の割合を算出しています。蜜に含まれる糖は、果糖(フルクトース)、ブドウ糖(グルコース)、ショ糖(スクロース)です。以下の一覧は、2001年当時ですから学名が現在と一部異なります。括弧の中は【フルクトース, グルコース, スクロース】の割合(％)を示しています。
Haworthia亜属(＝狭義のHaworthia)
1 H. angustifolia 【 4, 48, 48】
2 H. angustifolia
fa. baylissii 【10, 25, 65】
3 H. arachnoidea① 【13, 51, 36】
4 H. arachnoidea② 【 5, 50, 45】
5 H. blackburniae 【24, 43, 33】
6 H. bolusii 【 6, 39, 55】
7 H. comptoniana 【 4, 54, 42】
8 H. cooperi 【 5, 39, 56】
9 H. cymbiformis
var. cymbiformis 【14, 55, 31】
10 H. decipiens① 【 7, 51, 42】
11 H. decipiens② 【 9, 61, 30】
12 H. divergens 【16, 52, 32】
13 H. emelyae① 【 8, 54, 38】
14 H. emelyae② 【12, 59, 29】
15 H. habdomadis
var. morrisiae 【 2, 48, 50】
16 H. herbacea 【19, 46, 35】
17 H. maculata① 【17, 49, 34】
18 H. maculata② 【16, 58, 26】
19 H. margnifica
var. maraisii 【 1, 50, 49】
20 H. marumiana 【16, 54, 30】
21 H. maughanii 【 7, 58, 35】
22 H. nortierii 【20, 60, 20】
23 H. pubescens 【11, 46, 43】
24 H. retusa 【 4, 44, 52】
25 H. retusa
var. dekenahii 【10, 39, 51】
26 H. rycroftiana 【 6, 57, 37】
27 H. semiviva 【16, 52, 32】
28 H. truncata 【 7, 47, 46】
29 H. unicolor 【 5, 45, 50】
30 H. xiphiophylla 【25, 48, 27】
31 H. glauca 【 1, 19, 80】
いわゆる軟葉系ハウォルチア、狭義のHaworthiaはグルコースあるいはスクロースが主成分です。フルクトースは少ないのですが、多いものでも25％程度です。
Hexangulares亜属(＝Haworthiopsis)
32 H. koelmaniorum① 【 5, 23, 72】
33 H. koelmaniorum② 【 8, 28, 64】
34 H. limifolia
var. limifolia① 【 4, 41, 55】
35 H. limifolia
var. limifolia② 【 3, 24, 73】
36 H. limifolia
var. limifolia③ 【11, 29, 60】
37 H. limifolia
var. gigantea 【 4, 34, 62】
38 H. longiana① 【 3, 20, 77】
39 H. longiana② 【 7, 19, 74】
40 H. nigra 【 - , 25, 75】
41 H. venosa
subsp. granulata① 【 5, 25, 70】
42 H. venosa
subsp. granulata② 【 4, 24, 72】
43 H. venosa
subsp. granulata③ 【 8, 30, 62】
44 H. venosa
subsp. tessellata① 【 1, 29, 70】
45 H. venosa
subsp. tessellata② 【 2, 24, 74】
46 H. viscosa① 【 2, 32, 66】
47 H. viscosa② 【 4, 33, 63】
48 H. woolley 【 1, 22, 77】
硬葉系ハウォルチア、つまりはHaworthiopsisはスクロースが主成分です。狭義のHaworthiaとの違いが目立ちます。
Haworthiopsisの中でもH. koelmaniorumやH. limifoliaは遺伝子解析の結果では、やや位置が異なると見られていますが、蜜の成分はHaworthiopsisとしては普通です。
Robustipeduculares亜属(＝Tulista)
49 H. minima 【 7, 24, 69】
50 H. pumila① 【 1, 14, 85】
51 H. pumila② 【 3 , 17, 80】
52 H. pumila③ 【 7, 19, 74】
Tulistaはサンプルが少ないのが残念ですが、スクロースの比率が非常に高いようです。実はTulistaは狭義のHaworthiaやHaworthiopsisより、AstrolobaやArirtaloeと近縁です。
ちなみに、H. minimaは現在ではTulista minorとされています。
交配種など
53 H. woolley
× H. sordida 【 4, 29, 67】
54 H. viscosa
× H. longiana 【 8, 27, 65】
55 H. subg.
Haworthia sp. nov. 【 6, 55, 39】
56 H. tortuosa 【11, 31, 58】
57 H. mcmurtryi 【 7, 26, 67】
Astroloba
58 A. bullulata 【20, 46, 34】
59 A. spiralis
subsp. spiralis 【 2, 13, 85】
60 A. spiralis
subsp. foliolosa① 【 4, 16, 80】
61 A. spiralis
subsp. foliolosa② 【 7, 29, 64】
62 A. spiralis
subsp. foliolosa③ 【 9, 32, 64】
Astrolobaはスクロースの比率が高いようです。A. bullulataは異なります。
ちなみに、A. spiralis subsp. foliolosaはA. foliolosaとして独立種とされています。
Chortolirion
63 C. angolense① 【 8, 21, 71】
64 C. angolense② 【 8, 19, 73】
65 C. angolense③ 【 7, 20, 73】
Chortolirionはスクロースの比率が高いようです。Chortolirionは現在はAloeとされていますが、Aloeの蜜の成分と比較したいところです。
蜜の糖の成分がこれ程、属ごとに異なるとは思いませんでした。むしろ、種類ごとにバラバラでもおかしくはないと思っていました。意外です。
蜜の成分とポリネーター(花粉媒介者)との関係性はどうなのでしょうか？ 大型アロエは鳥媒花ですが、Chortolirionはわかりませんが同じ鳥媒花だとしたらスクロース比率が高いのでしょうか。しかし、Haworthia、Haworthiopsis、Astrolobaは虫媒花ですが、割と成分の比率は異なります。ただし、ターゲットの昆虫が異なる可能性はあり、蜜の成分の違いと花に集まる昆虫の関係性も気になります。
最大の疑問はAstroloba rubrifloraの蜜の成分でしょう。A. rubrifloraはかつてPoellnitziaとされていました。これは、白花で虫媒花であるAstrolobaに対し、赤い花で鳥媒花のPoellnitzia rubrifloraという違いがあったためです。ポリネーターが異なることと蜜の関係性が一番わかりやすい例でしょう。
どうにも知りたいことが多すぎて困ってしまいます。他に論文がないかさらに詳しく調べてみます。
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最近は多肉植物の花の受粉に関する論文を記事としてご紹介してきました。これまでの記事は花粉を運ぶポリネーターについての話でした。少し視点を変えて、本日はこの甘い蜜のお話をしましょう。
Haworthiopsis scabra
よく考えてみると、花の話題はあっても、花の蜜の話題はあまり聞かない気がします。まあ、我々が直に花の蜜を吸うわけではないので、花の蜜と言えば蜂蜜くらいなものですからね。
ポリネーター(花粉媒介者)に対するアピールとして重要なのは、花の色や大きさ、形状です。花の色によって反応するポリネーターは異なります。しかし、花の蜜の成分はどうでしょうか。植物により異なるのでしょうか。あるいは、その成分とポリネーターの種類には相関があるのでしょうか。
とりあえず、多肉植物の蜜に関する論文を漁ってみたところ見つけたのが、G. F. Smith, B-E. van Wyk, E. M. A. Steyn & I. Breuerの2001年の論文、『Infrageneric classification of Haworthia (Aloaceae) : perspectives from nectar sugar analysis』です。
Haworthiopsis attenuata
まず、アロエ類についておさらいしましょう。アロエ類とは、古典的な分類ではAloe(広義)、Haworthia(広義)、Gasteria、Astrolobaからなる植物です。しかし、最近では遺伝子解析の進展により、Aloe(広義)は解体されてAloe(狭義)、Aloidendron、Aloiampelos、Gonialoe、Arirtaloeとなり、Haworthia(広義)も、Haworthia(狭義)、Haworthiopsis、Tulistaとなりました。しかし、この論文が出た時点ではここら辺の話はまだ出て来ておりませんでした。むしろ当時の問題点は、球根様のChortolirionや液果を持つLomatophyllumはAloeか否かとか、花が異なるPoellnitziaがAstrolobaか否かということでした。これらは研究者によって見解が異なるため、かなりの議論があったようです。現在では、遺伝子解析により、ChortolirionやLomatophyllumはAloeの、PoellnitziaはAstrolobaの特殊化したものに過ぎないことがわかりました。さて、前提はここまでにして、論文の内容に移りましょう。花の蜜を分析して、蜜に含まれる糖の種類の割合を算出しています。蜜に含まれる糖は、果糖(フルクトース)、ブドウ糖(グルコース)、ショ糖(スクロース)です。以下の一覧は、2001年当時ですから学名が現在と一部異なります。括弧の中は【フルクトース, グルコース, スクロース】の割合(％)を示しています。
Haworthia亜属(＝狭義のHaworthia)
1 H. angustifolia 【 4, 48, 48】
2 H. angustifolia
fa. baylissii 【10, 25, 65】
3 H. arachnoidea① 【13, 51, 36】
4 H. arachnoidea② 【 5, 50, 45】
5 H. blackburniae 【24, 43, 33】
6 H. bolusii 【 6, 39, 55】
7 H. comptoniana 【 4, 54, 42】
8 H. cooperi 【 5, 39, 56】
9 H. cymbiformis
var. cymbiformis 【14, 55, 31】
10 H. decipiens① 【 7, 51, 42】
11 H. decipiens② 【 9, 61, 30】
12 H. divergens 【16, 52, 32】
13 H. emelyae① 【 8, 54, 38】
14 H. emelyae② 【12, 59, 29】
15 H. habdomadis
var. morrisiae 【 2, 48, 50】
16 H. herbacea 【19, 46, 35】
17 H. maculata① 【17, 49, 34】
18 H. maculata② 【16, 58, 26】
19 H. margnifica
var. maraisii 【 1, 50, 49】
20 H. marumiana 【16, 54, 30】
21 H. maughanii 【 7, 58, 35】
22 H. nortierii 【20, 60, 20】
23 H. pubescens 【11, 46, 43】
24 H. retusa 【 4, 44, 52】
25 H. retusa
var. dekenahii 【10, 39, 51】
26 H. rycroftiana 【 6, 57, 37】
27 H. semiviva 【16, 52, 32】
28 H. truncata 【 7, 47, 46】
29 H. unicolor 【 5, 45, 50】
30 H. xiphiophylla 【25, 48, 27】
31 H. glauca 【 1, 19, 80】
いわゆる軟葉系ハウォルチア、狭義のHaworthiaはグルコースあるいはスクロースが主成分です。フルクトースは少ないのですが、多いものでも25％程度です。
Hexangulares亜属(＝Haworthiopsis)
32 H. koelmaniorum① 【 5, 23, 72】
33 H. koelmaniorum② 【 8, 28, 64】
34 H. limifolia
var. limifolia① 【 4, 41, 55】
35 H. limifolia
var. limifolia② 【 3, 24, 73】
36 H. limifolia
var. limifolia③ 【11, 29, 60】
37 H. limifolia
var. gigantea 【 4, 34, 62】
38 H. longiana① 【 3, 20, 77】
39 H. longiana② 【 7, 19, 74】
40 H. nigra 【 - , 25, 75】
41 H. venosa
subsp. granulata① 【 5, 25, 70】
42 H. venosa
subsp. granulata② 【 4, 24, 72】
43 H. venosa
subsp. granulata③ 【 8, 30, 62】
44 H. venosa
subsp. tessellata① 【 1, 29, 70】
45 H. venosa
subsp. tessellata② 【 2, 24, 74】
46 H. viscosa① 【 2, 32, 66】
47 H. viscosa② 【 4, 33, 63】
48 H. woolley 【 1, 22, 77】
硬葉系ハウォルチア、つまりはHaworthiopsisはスクロースが主成分です。狭義のHaworthiaとの違いが目立ちます。
Haworthiopsisの中でもH. koelmaniorumやH. limifoliaは遺伝子解析の結果では、やや位置が異なると見られていますが、蜜の成分はHaworthiopsisとしては普通です。
Robustipeduculares亜属(＝Tulista)
49 H. minima 【 7, 24, 69】
50 H. pumila① 【 1, 14, 85】
51 H. pumila② 【 3 , 17, 80】
52 H. pumila③ 【 7, 19, 74】
Tulistaはサンプルが少ないのが残念ですが、スクロースの比率が非常に高いようです。実はTulistaは狭義のHaworthiaやHaworthiopsisより、AstrolobaやArirtaloeと近縁です。
ちなみに、H. minimaは現在ではTulista minorとされています。
交配種など
53 H. woolley
× H. sordida 【 4, 29, 67】
54 H. viscosa
× H. longiana 【 8, 27, 65】
55 H. subg.
Haworthia sp. nov. 【 6, 55, 39】
56 H. tortuosa 【11, 31, 58】
57 H. mcmurtryi 【 7, 26, 67】
Astroloba
58 A. bullulata 【20, 46, 34】
59 A. spiralis
subsp. spiralis 【 2, 13, 85】
60 A. spiralis
subsp. foliolosa① 【 4, 16, 80】
61 A. spiralis
subsp. foliolosa② 【 7, 29, 64】
62 A. spiralis
subsp. foliolosa③ 【 9, 32, 64】
Astrolobaはスクロースの比率が高いようです。A. bullulataは異なります。
ちなみに、A. spiralis subsp. foliolosaはA. foliolosaとして独立種とされています。
Chortolirion
63 C. angolense① 【 8, 21, 71】
64 C. angolense② 【 8, 19, 73】
65 C. angolense③ 【 7, 20, 73】
Chortolirionはスクロースの比率が高いようです。Chortolirionは現在はAloeとされていますが、Aloeの蜜の成分と比較したいところです。
蜜の糖の成分がこれ程、属ごとに異なるとは思いませんでした。むしろ、種類ごとにバラバラでもおかしくはないと思っていました。意外です。
蜜の成分とポリネーター(花粉媒介者)との関係性はどうなのでしょうか？ 大型アロエは鳥媒花ですが、Chortolirionはわかりませんが同じ鳥媒花だとしたらスクロース比率が高いのでしょうか。しかし、Haworthia、Haworthiopsis、Astrolobaは虫媒花ですが、割と成分の比率は異なります。ただし、ターゲットの昆虫が異なる可能性はあり、蜜の成分の違いと花に集まる昆虫の関係性も気になります。
最大の疑問はAstroloba rubrifloraの蜜の成分でしょう。A. rubrifloraはかつてPoellnitziaとされていました。これは、白花で虫媒花であるAstrolobaに対し、赤い花で鳥媒花のPoellnitzia rubrifloraという違いがあったためです。ポリネーターが異なることと蜜の関係性が一番わかりやすい例でしょう。
どうにも知りたいことが多すぎて困ってしまいます。他に論文がないかさらに詳しく調べてみます。
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