マダガスカル島は多肉植物の宝庫で、マダガスカル固有種のDidiereaやAlluaudiaの林があり、島の全域にPachypodiumが自生します。私の好きなEuphorbiaも豊富で、花キリン類はマダガスカルを象徴する植物ですね。
Aloeはアフリカ大陸に豊富ですが、マダガスカル島にも沢山の固有種が存在します。問題なのはアフリカ大陸からマダガスカル島にAloeが進出した際に、1種類が侵入して様々な種類に進化したのか、最初から様々な種類が侵入してそこから進化を開始したのかということです。
というわけで、本日ご紹介する論文は2018年のRichard J. Dee、Panagiota Malakasi、Solofo E. Rakotoarisoa & Olwen M. Graceが発表した『A phylogenetic analysis of the genus Aloe (Asphodelaceae) in Madagascar and the Mascarene Island』です。論文ではマダガスカル島とマダガスカル島のすぐ東にあるマスカレン諸島のアロエの遺伝子を解析しています。マスカレン諸島は、モーリシャス島、レユニオン島、ロドリゲス島からなります。
マダガスカル島には132種類のアロエが自生し、そのすべてが固有種です。マスカレン諸島では、Aloe lomatophylloides(＝Lomatophyllum lomatophylloides)がロドリゲス島の固有種で、Aloe purpurea(＝Lomatophyllum purpureum)、Aloe tormentorii(＝Lomatophyllum tormentorii)はモーリシャス島の固有種、Aloe macra(＝Lomatophyllum macrum)はレユニオン島の固有種です。マスカレン諸島の固有種はかつてロマトフィルム属とされてきました。
さて、マダガスカル島は深海に囲まれた島で、モザンビーク海峡の深さは500～1000mくらいです。地質調査により、氷河期に一部モザンビーク海峡を横断できる陸橋が出来た可能性があります。ですから、アロエも最後の氷河期にマダガスカル島に移入したのかもしれません。
アロエ研究の権威であったG.W.Reynoldsは、マダガスカル島のアロエをその形態から9グループに分けました。著者はさらに、Reynoldsがアロエを分類した時はアロエ属ではなくLomatophyllumだったグループを10番目に入れました。
Group
①小型あるいは超小型のアロエ
旧・Guillauminia, Lemeea, Aloinella
②葉は二列性、A. compressa
③葉は長さ50cm幅5cm。花序は単生か枝分かれは少ない。
A. schomeri, A. buchlohii
④葉は卵型。A. deltoideodonta
⑤大型のロゼット。無茎性で葉は70cmまで。
A. bulbillifera
⑥密に花を咲かせる。総状花序は短い。
A. capitata, A. trachyticola
⑦総状花序は密集して多花性。
A. conifera,A. macroclada
⑧低木状。A. acutissima
⑨2～3mで太く直立し、葉は頂点に密に輪生。
A. vaombe, A. cipolinicola
⑩液果ができる。旧・Lomatophyllum
次に、マダガスカルとマスカレン諸島、アフリカ大陸のアロエの遺伝子解析による分子系統です。マダガスカル島とマスカレン諸島原産のアロエは太字としており、数字は上記の10個のグループに相当します。比較対象としてアフリカ大陸原産のアロエも同時に解析されています。
以降は私の感想を記していきます。
まず、Clade AとClade Mに大別されますが、驚くべきことに、Aloe susannaeは他のアロエと系統が大きく離れたKumara haemanthifoliaと他のアロエより近縁でした。この時点で、様々なというよりかなり異なる系統のアロエがマダガスカルに入ってきたことがわかります。
┏━Kumara haemanthifolia
┏┫
┃┗━⑦Aloe susannae
┫
┃┏━Clade A
┗┫
┗━Clade M
次にClade Aですが、マダガスカルの旧・Lomatophyllumである3種はまとまりがあります。また、マダガスカルの小型アロエ2週は近縁ですが、旧・LomatophyllumのA. citreaも近縁でした。東アフリカのエチオピアやソマリアといったいわゆる"アフリカの角"辺りに分布するアロエが、Clade Aのマダガスカル原産のアロエと近縁でした。マダガスカルに地理的に近いアロエが近縁であるという合理的な結果が得られました。逆に南アフリカ原産のアロエはやや距離があります。私が思ったこととして、アロエの地理的な拡散は、南アフリカ→マダガスカルへの渡航地点→マダガスカル・東アフリカである可能性はないでしょうか。
Clade A
┏━━━━━Aloe ecklonis
┃ (南アフリカ原産)
┃┏━━━━Aloidendron dichotomum
┃┃ (南アフリカ原産)
┣┫┏━━━Aloiampelos ciliaris
┃┗┫ (南アフリカ原産)
┃ ┗━━━Aloe ellenbeckii
┃ (東アフリカ原産)
┃┏━━━━①Aloe albiflora
┫┃ (＝Guillauminia)
┃┣━━━━⑩Aloe propagulifera
┃┃ (＝L. propaguliferum)
┃┃┏━━━⑩Aloe citrea
┃┣┫ (＝L. citreum)
┃┃┃┏━━①Aloe haworthioides
┃┃┗┫(＝Aloinella, ＝Lemeea)
┗┫ ┗━━①Aloe parvula
┃ (＝Lemeea)
┃┏━━━⑩Aloe pembana
┣┫ (＝L. pembanum)
┃┃┏━━⑩Aloe macra
┃┗┫ (＝L. macrum)
┃ ┗━━⑩Aloe occidentalis
┃ (＝L. occidentale)
┃┏━━━Aloe ankoberensis
┃┃ (Ethiopia原産)
┃┃ ┏━Aloe jucunda
┗┫┏┫ (Somalia原産)
┃┃┗━Aloe secundiflora
┗┫ (東アフリカ原産)
┃┏━Aloe trichosantha
┗┫ (東アフリカ原産)
┗━Aloe vera
(Oman原産)
Clade Mはすべてマダガスカル島とマスカレン諸島原産のアロエです。見てすぐにわかるのは、Reynoldsの分類が機能していないことです。要するに、アロエ属は外的な特徴は環境等によりその都度進化して、近縁ではなくても類似した姿をとることがあるということでしょう。それは、旧・Lomatophyllumも同様で、A. purpureaとA. tormentoriiは近縁ですが、A. anivoranoensisは近縁ではありません。さらに言えば、Clade Aに所属する旧・LomatophyllumはClade Mとかなりの遺伝的な距離があります。マダガスカル島のLomatophyllumが、マスカレン諸島に伝播して独自に進化したという、大変わかりやすいシナリオは却下しなければならないようです。要するに、Lomatophyllumはアロエ属の島嶼部への適応形態なので、分類群の中であちこちに出現するということなのかもしれません。
Clade M
┏━━━━━━━━④Aloe laeta
┃
┃ ┏━━━━━━④Aloe deltoideodonta
┃┏┫
┃┃┗━━━━━━⑧Aloe millotii
┣┫
┃┃┏━━━━━━Aloe suarezensis
┃┗┫
┃ ┃┏━━━━━⑩Aloe purpurea
┃ ┗┫ (＝L. purpureum)
┃ ┗━━━━━⑩Aloe tormentorii
┫ (＝L. tormentorii)
┃┏━━━━━━━①Aloe rauhii
┃┃ (＝Guillauminia)
┃┃ ┏━━━━━Aloe divaricata
┃┃ ┃
┃┃ ┣━━━━━④Aloe madecassa
┃┃ ┃
┃┃ ┃┏━━━━④Aloe imalotensis
┗┫┏╋┫
┃┃┃┗━━━━④Aloe viguieri
┃┃┃
┃┃┃ ┏━━━⑧Aloe acutissima
┃┃┃┏┫
┃┃┃┃┗━━━⑦Aloe conifera
┃┃┗┫
┃┃ ┃┏━━━⑥Aloe capitata
┃┃ ┗┫
┗┫ ┗━━━⑨Aloe cipolinicola
┃
┃ ┏━━━━⑩Aloe anivoranoensis
┃ ┃ (＝L. anivoranoense)
┃ ┃┏━━━②Aloe compressa
┃┏╋┫
┃┃┃┗━━━①Aloe descoingsii
┃┃┃ (＝Guillauminia)
┃┃┃┏━━━④Aloe ibitiensis
┗┫┗┫
┃ ┗━━━⑥Aloe trachyticola
┃
┃┏━━━━⑤Aloe bulbillifera
┃┃
┗┫ ┏━━①Aloe calcairophila
┃┏┫ (＝Guillauminia)
┃┃┗━━Aloe hoffmannii
┗┫
┃┏━━⑦Aloe macroclada
┗┫
┃┏━①Aloe bakeri
┗┫ (＝Guillauminia)
┗━⑨Aloe vaombe
以上が論文の内容となります。遺伝子解析の結果では、マダガスカル島のアロエは多系統であることが判明しました。最低でも、Aloe susannae、Clade A、Clade Mの3系統です。しかし、調べたアロエの種類が少ないため、マダガスカルにはまだ他の系統のアロエも存在するかもしれません。例えば、今回の研究ではAloe susannaeだけがかなり異なる系統だったように、場合によっては1種類だけ別系統というパターンもありうることがわかります。つまりは、マダガスカル島のアロエをすべて調べないとわからないということです。ただし、アフリカ大陸のアロエについての遺伝子解析がそれほど進んでいない感じがありますから、総合的な評価はまだ難しいのかもしれません。著者も完全解明を目論んだわけではなく、調査の規模からして予備検討的な研究であると本文で述べています。しかし、それでも予想を上回る重要な結果が得られています。個人的には大変意義のある良い論文だと思いました。
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Aloeはアフリカ大陸に豊富ですが、マダガスカル島にも沢山の固有種が存在します。問題なのはアフリカ大陸からマダガスカル島にAloeが進出した際に、1種類が侵入して様々な種類に進化したのか、最初から様々な種類が侵入してそこから進化を開始したのかということです。
というわけで、本日ご紹介する論文は2018年のRichard J. Dee、Panagiota Malakasi、Solofo E. Rakotoarisoa & Olwen M. Graceが発表した『A phylogenetic analysis of the genus Aloe (Asphodelaceae) in Madagascar and the Mascarene Island』です。論文ではマダガスカル島とマダガスカル島のすぐ東にあるマスカレン諸島のアロエの遺伝子を解析しています。マスカレン諸島は、モーリシャス島、レユニオン島、ロドリゲス島からなります。
マダガスカル島には132種類のアロエが自生し、そのすべてが固有種です。マスカレン諸島では、Aloe lomatophylloides(＝Lomatophyllum lomatophylloides)がロドリゲス島の固有種で、Aloe purpurea(＝Lomatophyllum purpureum)、Aloe tormentorii(＝Lomatophyllum tormentorii)はモーリシャス島の固有種、Aloe macra(＝Lomatophyllum macrum)はレユニオン島の固有種です。マスカレン諸島の固有種はかつてロマトフィルム属とされてきました。
さて、マダガスカル島は深海に囲まれた島で、モザンビーク海峡の深さは500～1000mくらいです。地質調査により、氷河期に一部モザンビーク海峡を横断できる陸橋が出来た可能性があります。ですから、アロエも最後の氷河期にマダガスカル島に移入したのかもしれません。
アロエ研究の権威であったG.W.Reynoldsは、マダガスカル島のアロエをその形態から9グループに分けました。著者はさらに、Reynoldsがアロエを分類した時はアロエ属ではなくLomatophyllumだったグループを10番目に入れました。
Group
①小型あるいは超小型のアロエ
旧・Guillauminia, Lemeea, Aloinella
②葉は二列性、A. compressa
③葉は長さ50cm幅5cm。花序は単生か枝分かれは少ない。
A. schomeri, A. buchlohii
④葉は卵型。A. deltoideodonta
⑤大型のロゼット。無茎性で葉は70cmまで。
A. bulbillifera
⑥密に花を咲かせる。総状花序は短い。
A. capitata, A. trachyticola
⑦総状花序は密集して多花性。
A. conifera,A. macroclada
⑧低木状。A. acutissima
⑨2～3mで太く直立し、葉は頂点に密に輪生。
A. vaombe, A. cipolinicola
⑩液果ができる。旧・Lomatophyllum
次に、マダガスカルとマスカレン諸島、アフリカ大陸のアロエの遺伝子解析による分子系統です。マダガスカル島とマスカレン諸島原産のアロエは太字としており、数字は上記の10個のグループに相当します。比較対象としてアフリカ大陸原産のアロエも同時に解析されています。
以降は私の感想を記していきます。
まず、Clade AとClade Mに大別されますが、驚くべきことに、Aloe susannaeは他のアロエと系統が大きく離れたKumara haemanthifoliaと他のアロエより近縁でした。この時点で、様々なというよりかなり異なる系統のアロエがマダガスカルに入ってきたことがわかります。
┏━Kumara haemanthifolia
┏┫
┃┗━⑦Aloe susannae
┫
┃┏━Clade A
┗┫
┗━Clade M
次にClade Aですが、マダガスカルの旧・Lomatophyllumである3種はまとまりがあります。また、マダガスカルの小型アロエ2週は近縁ですが、旧・LomatophyllumのA. citreaも近縁でした。東アフリカのエチオピアやソマリアといったいわゆる"アフリカの角"辺りに分布するアロエが、Clade Aのマダガスカル原産のアロエと近縁でした。マダガスカルに地理的に近いアロエが近縁であるという合理的な結果が得られました。逆に南アフリカ原産のアロエはやや距離があります。私が思ったこととして、アロエの地理的な拡散は、南アフリカ→マダガスカルへの渡航地点→マダガスカル・東アフリカである可能性はないでしょうか。
Clade A
┏━━━━━Aloe ecklonis
┃ (南アフリカ原産)
┃┏━━━━Aloidendron dichotomum
┃┃ (南アフリカ原産)
┣┫┏━━━Aloiampelos ciliaris
┃┗┫ (南アフリカ原産)
┃ ┗━━━Aloe ellenbeckii
┃ (東アフリカ原産)
┃┏━━━━①Aloe albiflora
┫┃ (＝Guillauminia)
┃┣━━━━⑩Aloe propagulifera
┃┃ (＝L. propaguliferum)
┃┃┏━━━⑩Aloe citrea
┃┣┫ (＝L. citreum)
┃┃┃┏━━①Aloe haworthioides
┃┃┗┫(＝Aloinella, ＝Lemeea)
┗┫ ┗━━①Aloe parvula
┃ (＝Lemeea)
┃┏━━━⑩Aloe pembana
┣┫ (＝L. pembanum)
┃┃┏━━⑩Aloe macra
┃┗┫ (＝L. macrum)
┃ ┗━━⑩Aloe occidentalis
┃ (＝L. occidentale)
┃┏━━━Aloe ankoberensis
┃┃ (Ethiopia原産)
┃┃ ┏━Aloe jucunda
┗┫┏┫ (Somalia原産)
┃┃┗━Aloe secundiflora
┗┫ (東アフリカ原産)
┃┏━Aloe trichosantha
┗┫ (東アフリカ原産)
┗━Aloe vera
(Oman原産)
Clade Mはすべてマダガスカル島とマスカレン諸島原産のアロエです。見てすぐにわかるのは、Reynoldsの分類が機能していないことです。要するに、アロエ属は外的な特徴は環境等によりその都度進化して、近縁ではなくても類似した姿をとることがあるということでしょう。それは、旧・Lomatophyllumも同様で、A. purpureaとA. tormentoriiは近縁ですが、A. anivoranoensisは近縁ではありません。さらに言えば、Clade Aに所属する旧・LomatophyllumはClade Mとかなりの遺伝的な距離があります。マダガスカル島のLomatophyllumが、マスカレン諸島に伝播して独自に進化したという、大変わかりやすいシナリオは却下しなければならないようです。要するに、Lomatophyllumはアロエ属の島嶼部への適応形態なので、分類群の中であちこちに出現するということなのかもしれません。
Clade M
┏━━━━━━━━④Aloe laeta
┃
┃ ┏━━━━━━④Aloe deltoideodonta
┃┏┫
┃┃┗━━━━━━⑧Aloe millotii
┣┫
┃┃┏━━━━━━Aloe suarezensis
┃┗┫
┃ ┃┏━━━━━⑩Aloe purpurea
┃ ┗┫ (＝L. purpureum)
┃ ┗━━━━━⑩Aloe tormentorii
┫ (＝L. tormentorii)
┃┏━━━━━━━①Aloe rauhii
┃┃ (＝Guillauminia)
┃┃ ┏━━━━━Aloe divaricata
┃┃ ┃
┃┃ ┣━━━━━④Aloe madecassa
┃┃ ┃
┃┃ ┃┏━━━━④Aloe imalotensis
┗┫┏╋┫
┃┃┃┗━━━━④Aloe viguieri
┃┃┃
┃┃┃ ┏━━━⑧Aloe acutissima
┃┃┃┏┫
┃┃┃┃┗━━━⑦Aloe conifera
┃┃┗┫
┃┃ ┃┏━━━⑥Aloe capitata
┃┃ ┗┫
┗┫ ┗━━━⑨Aloe cipolinicola
┃
┃ ┏━━━━⑩Aloe anivoranoensis
┃ ┃ (＝L. anivoranoense)
┃ ┃┏━━━②Aloe compressa
┃┏╋┫
┃┃┃┗━━━①Aloe descoingsii
┃┃┃ (＝Guillauminia)
┃┃┃┏━━━④Aloe ibitiensis
┗┫┗┫
┃ ┗━━━⑥Aloe trachyticola
┃
┃┏━━━━⑤Aloe bulbillifera
┃┃
┗┫ ┏━━①Aloe calcairophila
┃┏┫ (＝Guillauminia)
┃┃┗━━Aloe hoffmannii
┗┫
┃┏━━⑦Aloe macroclada
┗┫
┃┏━①Aloe bakeri
┗┫ (＝Guillauminia)
┗━⑨Aloe vaombe
以上が論文の内容となります。遺伝子解析の結果では、マダガスカル島のアロエは多系統であることが判明しました。最低でも、Aloe susannae、Clade A、Clade Mの3系統です。しかし、調べたアロエの種類が少ないため、マダガスカルにはまだ他の系統のアロエも存在するかもしれません。例えば、今回の研究ではAloe susannaeだけがかなり異なる系統だったように、場合によっては1種類だけ別系統というパターンもありうることがわかります。つまりは、マダガスカル島のアロエをすべて調べないとわからないということです。ただし、アフリカ大陸のアロエについての遺伝子解析がそれほど進んでいない感じがありますから、総合的な評価はまだ難しいのかもしれません。著者も完全解明を目論んだわけではなく、調査の規模からして予備検討的な研究であると本文で述べています。しかし、それでも予想を上回る重要な結果が得られています。個人的には大変意義のある良い論文だと思いました。
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