2013年に発表された『Phylogenetics, morphological evolution, and classification of Euphorbia subgenus Euphorbia』という論文の紹介です。昨日はOld World Clade II②の、Section Monadeniumについて解説しました。本日はSection Euphorbia、つまりはユーフォルビア列となります。Section Euphorbiaはその多くがアフリカ大陸産ですが、アジアにも分布します。この論文はこのSection Euphorbiaについては割と細かく調べていますから、扱われる種類が多いため、便宜的に6分割して解説します。ただし、この分割方法は私が記事を書くための都合上のものですから、学術的に意味があるものではありません。
本日はSection Monadeniumとの分岐点に近い、Section Euphorbia IとSection Euphorbia IIについて解説します。

ユーフォルビア属の分子系統
┏━━━━━━Subgenus Esula

┫┏━━━━━Subgenus Rhizanthium
┃┃
┃┃┏━━━━Subgenus Chamaesyce
┗┫┃
    ┃┃    ┏━━Pacific Clade
    ┗┫┏┫
        ┃┃┗━━New World Clade
        ┗┫
            ┃┏━━Old World Clade I
            ┗┫
                ┃┏━Old World Clade II①
                ┗┫
                    ┗━★Old World Clade II②

Old World Clade II②の分子系統
                    ┏━Section Euphorbia VI
                ┏┫
                ┃┗━Section Euphorbia V
            ┏┫
            ┃┗━━Section Euphorbia IV
        ┏┫
        ┃┗━━━Section Euphorbia III
    ┏┫
    ┃┗━━━━━★Section Euphorbia II
    ┃                             (アジア原産種)
┏┫
┃┗━━━━━━★Section Euphorbia I

┗━━━━━━━Section Monadenium

Old World Clade II②
Section Euphorbia I
Section Euphorbia Iは基本的にはアフリカ大陸産です。2つのグループに分けられる様に見えますから、●と◇に分けて解説します。

●このグループはアフリカ南部の原産です。外見は若いうちは柱サボテンのように見えますが、やがて幹は木質化して多肉質の枝を沢山伸ばします。自生地ではかなり大型になるものもあります。
E. evansiiは南アフリカ、スワジランド原産です。E. grandidensは南アフリカ、モザンビーク原産で、「隅田の雪」と呼ばれます。E. ramipressaはマダガスカル原産で、枝は平たく多肉質です。E. tanaensisはケニア原産で、高さ30mになるそうです。「タナガワトウダイグサ」と呼ばれることもあります。E. confinalisはスワジランド原産で、亜種のE. confinalis subsp. rhodesiacaは「白雲巒岳」の名前で知られています。E. tetragonaは南アフリカ原産で、E. trigonaとは別種です。

◇このグループはアジア系の原産です。
E. abdelkuriはソコトラ島原産で、トゲのない柱状の多肉植物です。E. laceiはアジア原産で、ラオス、ミャンマー、フィリピン、タイ、マレーシアに分布します。インドでは本来の自生地ではない移入種として分布します。

        ┏━━━━Section Euphorbia III, IV, V, VI
    ┏┫
    ┃┗━━━━Section Euphorbia II
    ┃
    ┃            ┏━●E. evansii
    ┃        ┏┫
┏┫        ┃┗━●E. grandidens
┃┃    ┏┫
┃┃    ┃┗━━●E. ramipressa
┃┃┏┫
┃┃┃┃┏━━●E. tanaensis
┃┃┃┗┫
┃┗┫    ┗━━●E. confinalis
┫    ┃
┃    ┃┏━━━●E. sekukuniensis
┃    ┗┫
┃        ┗━━━●E. tetragona

┃┏━━━━━◇E. abdelkuri
┗┫
    ┗━━━━━◇E. lacei

Section Euphorbia II
Section Euphorbia IIは基本的にはアジア産です。2つのグループに分けられる様に見えますから、◎と▲に分けて解説します。

◎このグループは、若いうちはモナデニウムに似ています。葉は多肉質ではなく、多肉質の太ったトゲのない幹を持ちます。
E. nivuliaはバングラデシュ、インド、ミャンマー、パキスタン、スリランカに分布します。E. neriifoliaはインド、イラン、ミャンマー、パキスタン、ベトナムに分布します。中国やインドネシア、東南アジアの島嶼部などに移入されているようです。「キリン角」とも呼ばれます。この、E. nivuliaとE. neriifoliaは分子系統が入り交じっています。解析の精度が低いせいなのか、遺伝的に交雑しているのか、隠蔽種があるのかはわかりません。
E. caducifoliaはインド、パキスタン原産です。根元より分岐して巨体なブッシュ状になります。多肉質の茎にはトゲがあり、葉は目立ちません。E. tekeはアフリカ大陸産で、カメルーン、中央アフリカ、チャド、コンゴ、スーダン、タンザニア、ウガンダ、ザイールに広く分布します。

▲このグループは、一見して柱サボテン様のトゲのあるタイプです。葉は目立ちません。
E. antiquorumはインド、バングラデシュ、カンボジア。マレーシア、パキスタン、スリランカ、タイ、ベトナムに広く分布します。E. lacteaはスリランカ原産ですが、移入種としてカリブ海地域やハワイ、南アジア、太平洋島嶼部などに広く見られます。綴化した斑入りのE. lacteaが継木されて「マハラジャ」などの名前でよく売られています。E. vajraveluiはインド原産です。


                    ┏━◎E. nivulia 2
                ┏┫
                ┃┗━◎E. neriifolia 1
            ┏┫
            ┃┗━━◎E. nivulia 1
        ┏┫
        ┃┗━━━◎E. nivulia 3
    ┏┫
    ┃┗━━━━◎E. neriifolia 2
┏┫
┃┃┏━━━━◎E. caducifolia
┃┗┫
┃    ┗━━━━◎E. teke

┃            ┏━━▲E. sp. 16
┫        ┏┫
┃        ┃┗━━▲E. sp. 15
┃    ┏┫
┃    ┃┗━━━▲E. antiquorum 1
┃┏┫
┃┃┃┏━━━▲E. antiquorum 2
┗┫┗┫
    ┃    ┗━━━▲E. lactea
    ┃
    ┗━━━━━▲E. vajravelui

今日解説したのは、Section Euphorbiaの分子系統の根元にある2グループですが、アフリカ原産種とアジア原産種があります。どのように分布を拡大して進化したのでしょうか? その道筋を考えてみたいと思います。
Section EuphorbiaはSection Monadeniumと姉妹群ですが、Section MonadeniumもSection Euphorbia Iもアフリカ原産ですから、Section Euphorbiaはアフリカ大陸が起源で間違いないでしょう。Section Monadeniumの多くは、ケニアを中心としたアフリカ大陸東岸のインド洋側です。Section Euphorbia Iの◇印は最初に分岐したグループですが、E. abdelkuriはアラビア半島沖のソコトラ島、つまりはインド洋側の分布ですから、Section Monadeniumとの共通祖先がいたケニア付近から北上した様に見えます。同じく◇印のE. laceiは本格的に熱帯アジアに進出しています。この◇印のグループが、Section Euphorbia IIのアジア進出の契機なのでしょうか? 
あるいは、Section Euphorbia IIはアジア原産ですが、◎印のE. tekeのみがアフリカ原産ですから、そこから来ている可能性もあります。

さて、本日はここまでです。明日はSection Euphorbiaの続きです。



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