2013年に発表された『Phylogenetics, morphological evolution, and classification of Euphorbia subgenus Euphorbia』という論文の紹介です。昨日はSubgenus. Esula、Subgenus. Rhizanthium、Subgenus. Chamaesyceについて解説しました。本日はPacific CladeとNew World Cladeについて解説します。ちなみに、Pacific Clade(太平洋分岐群)はオセアニアを中心とした島嶼部に、New World Clade(新世界分岐群)はアメリカ大陸の原産です。
ユーフォルビア属の分子系統
┏━━━━━━Subgenus. Esula
┃
┫┏━━━━━Subgenus. Rhizanthium
┃┃
┃┃┏━━━━Subgenus. Chamaesyce
┗┫┃
┃┃ ┏━━★Pacific Clade
┗┫┏┫
┃┃┗━━★New World Clade
┗┫
┃┏━━Old World Clade I
┗┫
┃┏━Old World Clade II①
┗┫
┗━Old World Clade II②
Pacific Clade
Section Pacificae
Pacific Cladeはオーストラリアからハワイに12種類が分布します。Pacific CladeはNew World Cladeの根元にありますから、Pacific Cladeの分布する太平洋の島嶼部からアメリカ大陸へ分布を拡げたことが推測されます。
この論文で解析されたPacific Cladeは5種類です。
・E. haeleeleanaはハワイ原産で、高さ13mに達する木本です。
・E. boophthonaはオーストラリア原産で、立ち上がりやや多肉質の茎を持ちます。
・E. plumerioidesはビスマルク諸島、フィジー、ジャワ、小スンダ諸島、ニューギニア、フィリピン、クイーンズランド、ソロモン諸島、スラウェシ、オーストラリアと広く分布します。細い木質の茎からプルメリアに似た葉を出します。
・E. steveniiはオーストラリア原産で、やや立ち上がり分岐する多肉質の茎に小さな葉を持ちます。
・E. sarcostemmoidesはオーストラリア原産で、叢生してやや多肉質な茎を持ちます。
┏━E. haeleeleana
┏┫
┃┗━E. boophthona
┏┫
┃┗━━E. plumerioides
┏┫
┃┗━━━E. stevenii
┫
┗━━━━E. sarcostemmoides
New World Clade
New World Cladeはアメリカ大陸産のユーフォルビアです。遺伝子解析の結果では種の分離能があまり良くないということですが、これはNew World Cladeが短期間に進化した可能性を示しています。
New World Cladeはあまり有名な種類は少なく、Section Brasiliensesの夜光キリンなど、流通しているのは極一部です。
┏━Section Brasilienses
┏┫
┃┗━Section Stachydium
┏┫
┃┗━━Section Crepidaria
┃
┏┫┏━━Section Nummulariopsis
┃┗┫
┏┫ ┗━━Section Portulacastrum
┃┃
┃┗━━━━Section Calyculatae
┏┫
┃┃ ┏━━━Section Euphorbiastrum
┃┃┏┫
┃┗┫┗━━━Section Mesophyllae
┏┫ ┃
┃┃ ┗━━━━Section Lactifluae
┃┃
┫┃┏━━━━━Section Cubanthus
┃┗┫
┃ ┗━━━━━Section Tanquahuete
┃
┗━━━━━━━Pacific Clade
①Section Brasilienses
Section BrasiliensesとSection Stachydiumは近縁で、ともに中米・南米に分布します。しかし、Section Stachydiumは草本ですが、Section Brasiliensesは多肉植物です。
E. attastomaとE. phosphoreaの分離が出来ていません。急激に分化した場合など解析の精度が落ちる可能性もあります。ただし、隠蔽種と言って外見上では同じでも、遺伝的には差がある場合もありますから、さらなる詳細な研究が望まれます。
・E. attastomaはブラジル原産で、棒状の多肉植物。
・E. phosphoreaは「夜光キリン」と呼ばれ、現在地では菌の作用で発光すると言われます。ブラジル原産で棒状の多肉植物。
・E. sipolisiiはブラジル原産で、棒状の多肉植物です。枝は角ばる。
┏━E. attastoma1
┏┫
┃┗━E. phosphorea1
┏┫
┃┗━━E. sipolisii
┏┫
┃┃┏━━E. phosphorea2
┃┗┫
┏┫ ┗━━E. attastoma2
┃┃
┫┗━━━━Section Stachydium
┃
┗━━━━━Section Crepidaria
②Section Stachydium
Section Brasiliensesと姉妹群を形成し、ともに中・南米原産です。基本的に草本で、多肉植物ではありません。
・E. heterodoxaはブラジル原産の草本。
・E. lagunillarumはブラジル原産の草本。
・E. comosaはアルゼンチン、ブラジル、コロンビア、ベネズエラ原産の草本。
┏━━━Section Brasilienses
┃
┏┫ ┏━E. heterodoxa
┃┃┏┫
┃┗┫┗━E. lagunillarum
┫ ┃
┃ ┗━━E. comosa
┃
┗━━━━Section Crepidaria
③Section Crepidaria
Section Crepidariaは基本的に北米原産で、木本が多いのですが、一部多肉質となるものもあります。多肉質の茎を持つ種は、あまり高度に多肉化せずにブッシュ状となります。
・E. cymbiferaはメキシコ原産の棒状の多肉植物です。
・E. lomeliiはメキシコ原産の棒状の多肉植物です。
・E. bracteataはメキシコ原産の多肉植物です。
・E. calcarataはメキシコ原産の木本です。
・E. finkiiはメキシコ原産ですが、情報がありません。
・E. personataはコスタリカ、ホンジュラス、メキシコ、ニカラグア原産で、細長い棒状の植物です。論文では"Pencil-stem"と表現されています。
・E. tithymaloidesはフロリダ、メキシコから熱帯アメリカの原産で、2m前後の低木です。庭木として植栽されます。
┏━━━━━Section Brasilienses
┏┫
┃┗━━━━━Section Stachydium
┃
┃ ┏━E. cymbifera
┃ ┏┫
┃ ┃┗━E. lomelii
┃ ┏┫
┫ ┃┗━━E. bracteata
┃ ┏┫
┃ ┃┃┏━━E. colligata
┃ ┃┗┫
┃┏┫ ┗━━E. calcarata
┃┃┃
┗┫┗━━━━E. finkii
┃
┃┏━━━━E. personata
┗┫
┗━━━━E. tithymaloides
④Section Nummulariopsis
⑤Section Portulacastrum
⑥Section Calyculatae
Section Nummulariopsisは分岐の基部は北米原産ですが、その大半が中・南米原産です。基本的に草本のようです。Section PortulacastrumはここではE. germainiiのみですが、中・南米原産の草本です。Section CalyculataeはここではE. xylopodaとE. calyculataを解析していますが、北米原産の木本です。
Section Calyculataeが分岐の基部にありますから、北米から分化が始まったような気もします。しかし、分布を拡大しながら種分化した場合、元の地域で絶滅が起きた可能性もあります。そうなると、群のもともとの起源地域はわからないということになります。Section Nummulariopsisの起源地域は北米で中・南米へ分布を拡大したように思えます。しかし、Section Portulacastrumは中・南米原産ですから難しいところです。あるいはアメリカ大陸を縦横無尽に南北に分布を拡大してきたのかもしれません。
Section Nummulariopsis
・E. caespitosaはアルゼンチン、ウルグアイ原産の草本。
・E. portulacoidesはアルゼンチン、ボリビア、チリ、ウルグアイ原産の草本です。
・E. elquiensisはチリ原産。
・E. elodesはブラジル原産の草本です。
・E. peperomioidesはブラジル原産の草本です。
・E. thinophilaはチリ原産の塊根性植物です。
・E. papillosaはアルゼンチン、ブラジル、パラグアイ、ウルグアイ原産の草本です。
・E. telephioidesはフロリダ原産の草本です。
・E. rosescensはフロリダ原産の草本です。
Section Portulacastrum
・E. germainiiはチリ原産。一見してスベリヒユPortulaca様の多肉質の草本。
Section Calyculatae
・E. calyculataはメキシコ原産の木本。
・E. xylopodaはメキシコ原産の木本。
┏Section Brasilienses
┏┫
┃┗Section Stachydium
┏┫
┃┗Section Crepidaria
┃
┃ ┏━E. caespitosa
┃ ┏┫
┃ ┃┗━E. portulacoides 1
┃ ┏┫
┃ ┃┗━━E. portulacoides 2
┃ ┏┫
┃ ┃┗━━━E. portulacoides 4
┃ ┃
┃ ┏┫ ┏━━E. portulacoides 3
┃ ┃┃┏┫
┃ ┃┗┫┗━━E. sp. 1
┃ ┃ ┃
┃ ┏┫ ┗━━━E. elquiensis
┃ ┃┃
┃ ┃┃┏━━━━E. elodes
┃ ┏┫┗┫
┃ ┃┃ ┗━━━━E. peperomioides
┃ ┃┃
┃ ┏┫┗━━━━━━E. thinophila
┃ ┃┃
┃ ┏┫┗━━━━━━━E. papillosa
┏┫ ┃┃
┃┃┏┫┗━━━━━━━━E. telephioides
┃┃┃┃
┃┗┫┗━━━━━━━━━E. rosescens
┃ ┃
┫ ┗━━━━━━━━━━E. germainii
┃ (Section Portulacastrum)
┃
┃┏━━━━━━━━━━━E. xylopoda
┃┃ (Section Calyculatae)
┗┫
┗━━━━━━━━━━━E. calyculata
(Section Calyculatae)
⑦Section Euphorbiastrum
⑧Section Mesophyllae
⑨Section Lactifluae
Section Euphorbiastrum、Section Mesophyllae、Section Lactifluaeは近縁です。基本的に中・南米原産で低木が多いようです。
Section Euphorbiastrum
・E. pteroneuraはメキシコからグアテマラ原産で、「破魔の矢」あるいは「旋風キリン」と呼ばれています。幹は棒状で分岐する多肉植物です。
・E. hoffmannianaはコスタリカ原産の木本?です。
・E. dussiiはカリブ海のウィンドワード諸島原産。
・E. weberbaueriはエクアドル、ペルー原産の、分岐する棒状の多肉植物。
・E. laurifoliaはコロンビア、ボリビアのアンデス山脈原産の木本です。
Section Mesophyllae
・E. sinclairianaはボリビア、ブラジル、ケイマン諸島、コロンビア、コスタリカ、キューバ、ドミニカ共和国、エクアドル、ハイチ、ホンジュラス、ジャマイカ、メキシコ、プエルトリコ原産の木本？
Section Lactifluae
・E. lactifluaeはチリ原産の灌木。
┏━E. pteroneura
┏┫
┃┗━E. hoffmanniana
┏┫
┃┗━━E. dussii
┏┫
┃┗━━━E. weberbaueri
┏┫
┃┗━━━━E. cestrifolia
┏┫
┃┗━━━━━E. laurifolia
┏ ┫
┃ ┗━━━━━━E. sinclairiana
┫
┗━━━━━━━E. lactiflua
⑩Section Cubanthus
⑪Section Tanquahuete
Section Cubanthusはカリブ海地域の島嶼部に分布します。Section Tanquahueteは北米原産ですが、Section Cubanthusとは木本であることは共通します。
Section Cubanthus
・E. umbelliformisはキューバ、ドミニカ共和国、ハイチ原産。
・E. gymnonotaはバハマ原産の木本。
・E. puniceaはジャマイカ原産の木本。「ジャマイカ・ポインセチア」の名前で知られる。
・E. cubensisはキューバ原産。
・E. podocarpifoliaはキューバ原産の木本。赤い目立つ花を咲かせる。
・E. helenaeはキューバ原産の木本。赤い目立つ花を咲かせる。
・E. muniziiはキューバ原産。
Section Tanquahuete
・E. tanquahueteはメキシコ原産の、高さ10mになる。
┏━E. umbelliformis
┏┫
┃┗━E. gymnonota
┏┫
┃┃┏━E. punicea
┃┗┫
┃ ┗━E. cubensis
┏┫
┃┃ ┏━E. podocarpifolia
┃┃┏┫
┃┗┫┗━E. helenae
┫ ┃
┃ ┗━━E. munizii
┃
┗━━━━E. tanquahuete
明日は、続けてOld World Clade Iについて解説します。
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ユーフォルビア属の分子系統
┏━━━━━━Subgenus. Esula
┃
┫┏━━━━━Subgenus. Rhizanthium
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┃┃┏━━━━Subgenus. Chamaesyce
┗┫┃
┃┃ ┏━━★Pacific Clade
┗┫┏┫
┃┃┗━━★New World Clade
┗┫
┃┏━━Old World Clade I
┗┫
┃┏━Old World Clade II①
┗┫
┗━Old World Clade II②
Pacific Clade
Section Pacificae
Pacific Cladeはオーストラリアからハワイに12種類が分布します。Pacific CladeはNew World Cladeの根元にありますから、Pacific Cladeの分布する太平洋の島嶼部からアメリカ大陸へ分布を拡げたことが推測されます。
この論文で解析されたPacific Cladeは5種類です。
・E. haeleeleanaはハワイ原産で、高さ13mに達する木本です。
・E. boophthonaはオーストラリア原産で、立ち上がりやや多肉質の茎を持ちます。
・E. plumerioidesはビスマルク諸島、フィジー、ジャワ、小スンダ諸島、ニューギニア、フィリピン、クイーンズランド、ソロモン諸島、スラウェシ、オーストラリアと広く分布します。細い木質の茎からプルメリアに似た葉を出します。
・E. steveniiはオーストラリア原産で、やや立ち上がり分岐する多肉質の茎に小さな葉を持ちます。
・E. sarcostemmoidesはオーストラリア原産で、叢生してやや多肉質な茎を持ちます。
┏━E. haeleeleana
┏┫
┃┗━E. boophthona
┏┫
┃┗━━E. plumerioides
┏┫
┃┗━━━E. stevenii
┫
┗━━━━E. sarcostemmoides
New World Clade
New World Cladeはアメリカ大陸産のユーフォルビアです。遺伝子解析の結果では種の分離能があまり良くないということですが、これはNew World Cladeが短期間に進化した可能性を示しています。
New World Cladeはあまり有名な種類は少なく、Section Brasiliensesの夜光キリンなど、流通しているのは極一部です。
┏━Section Brasilienses
┏┫
┃┗━Section Stachydium
┏┫
┃┗━━Section Crepidaria
┃
┏┫┏━━Section Nummulariopsis
┃┗┫
┏┫ ┗━━Section Portulacastrum
┃┃
┃┗━━━━Section Calyculatae
┏┫
┃┃ ┏━━━Section Euphorbiastrum
┃┃┏┫
┃┗┫┗━━━Section Mesophyllae
┏┫ ┃
┃┃ ┗━━━━Section Lactifluae
┃┃
┫┃┏━━━━━Section Cubanthus
┃┗┫
┃ ┗━━━━━Section Tanquahuete
┃
┗━━━━━━━Pacific Clade
①Section Brasilienses
Section BrasiliensesとSection Stachydiumは近縁で、ともに中米・南米に分布します。しかし、Section Stachydiumは草本ですが、Section Brasiliensesは多肉植物です。
E. attastomaとE. phosphoreaの分離が出来ていません。急激に分化した場合など解析の精度が落ちる可能性もあります。ただし、隠蔽種と言って外見上では同じでも、遺伝的には差がある場合もありますから、さらなる詳細な研究が望まれます。
・E. attastomaはブラジル原産で、棒状の多肉植物。
・E. phosphoreaは「夜光キリン」と呼ばれ、現在地では菌の作用で発光すると言われます。ブラジル原産で棒状の多肉植物。
・E. sipolisiiはブラジル原産で、棒状の多肉植物です。枝は角ばる。
┏━E. attastoma1
┏┫
┃┗━E. phosphorea1
┏┫
┃┗━━E. sipolisii
┏┫
┃┃┏━━E. phosphorea2
┃┗┫
┏┫ ┗━━E. attastoma2
┃┃
┫┗━━━━Section Stachydium
┃
┗━━━━━Section Crepidaria
②Section Stachydium
Section Brasiliensesと姉妹群を形成し、ともに中・南米原産です。基本的に草本で、多肉植物ではありません。
・E. heterodoxaはブラジル原産の草本。
・E. lagunillarumはブラジル原産の草本。
・E. comosaはアルゼンチン、ブラジル、コロンビア、ベネズエラ原産の草本。
┏━━━Section Brasilienses
┃
┏┫ ┏━E. heterodoxa
┃┃┏┫
┃┗┫┗━E. lagunillarum
┫ ┃
┃ ┗━━E. comosa
┃
┗━━━━Section Crepidaria
③Section Crepidaria
Section Crepidariaは基本的に北米原産で、木本が多いのですが、一部多肉質となるものもあります。多肉質の茎を持つ種は、あまり高度に多肉化せずにブッシュ状となります。
・E. cymbiferaはメキシコ原産の棒状の多肉植物です。
・E. lomeliiはメキシコ原産の棒状の多肉植物です。
・E. bracteataはメキシコ原産の多肉植物です。
・E. calcarataはメキシコ原産の木本です。
・E. finkiiはメキシコ原産ですが、情報がありません。
・E. personataはコスタリカ、ホンジュラス、メキシコ、ニカラグア原産で、細長い棒状の植物です。論文では"Pencil-stem"と表現されています。
・E. tithymaloidesはフロリダ、メキシコから熱帯アメリカの原産で、2m前後の低木です。庭木として植栽されます。
┏━━━━━Section Brasilienses
┏┫
┃┗━━━━━Section Stachydium
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┃ ┏━E. cymbifera
┃ ┏┫
┃ ┃┗━E. lomelii
┃ ┏┫
┫ ┃┗━━E. bracteata
┃ ┏┫
┃ ┃┃┏━━E. colligata
┃ ┃┗┫
┃┏┫ ┗━━E. calcarata
┃┃┃
┗┫┗━━━━E. finkii
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┃┏━━━━E. personata
┗┫
┗━━━━E. tithymaloides
④Section Nummulariopsis
⑤Section Portulacastrum
⑥Section Calyculatae
Section Nummulariopsisは分岐の基部は北米原産ですが、その大半が中・南米原産です。基本的に草本のようです。Section PortulacastrumはここではE. germainiiのみですが、中・南米原産の草本です。Section CalyculataeはここではE. xylopodaとE. calyculataを解析していますが、北米原産の木本です。
Section Calyculataeが分岐の基部にありますから、北米から分化が始まったような気もします。しかし、分布を拡大しながら種分化した場合、元の地域で絶滅が起きた可能性もあります。そうなると、群のもともとの起源地域はわからないということになります。Section Nummulariopsisの起源地域は北米で中・南米へ分布を拡大したように思えます。しかし、Section Portulacastrumは中・南米原産ですから難しいところです。あるいはアメリカ大陸を縦横無尽に南北に分布を拡大してきたのかもしれません。
Section Nummulariopsis
・E. caespitosaはアルゼンチン、ウルグアイ原産の草本。
・E. portulacoidesはアルゼンチン、ボリビア、チリ、ウルグアイ原産の草本です。
・E. elquiensisはチリ原産。
・E. elodesはブラジル原産の草本です。
・E. peperomioidesはブラジル原産の草本です。
・E. thinophilaはチリ原産の塊根性植物です。
・E. papillosaはアルゼンチン、ブラジル、パラグアイ、ウルグアイ原産の草本です。
・E. telephioidesはフロリダ原産の草本です。
・E. rosescensはフロリダ原産の草本です。
Section Portulacastrum
・E. germainiiはチリ原産。一見してスベリヒユPortulaca様の多肉質の草本。
Section Calyculatae
・E. calyculataはメキシコ原産の木本。
・E. xylopodaはメキシコ原産の木本。
┏Section Brasilienses
┏┫
┃┗Section Stachydium
┏┫
┃┗Section Crepidaria
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┃ ┏━E. caespitosa
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┃ ┃┗━E. portulacoides 1
┃ ┏┫
┃ ┃┗━━E. portulacoides 2
┃ ┏┫
┃ ┃┗━━━E. portulacoides 4
┃ ┃
┃ ┏┫ ┏━━E. portulacoides 3
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┃ ┃┗┫┗━━E. sp. 1
┃ ┃ ┃
┃ ┏┫ ┗━━━E. elquiensis
┃ ┃┃
┃ ┃┃┏━━━━E. elodes
┃ ┏┫┗┫
┃ ┃┃ ┗━━━━E. peperomioides
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┃ ┏┫┗━━━━━━E. thinophila
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┃ ┏┫┗━━━━━━━E. papillosa
┏┫ ┃┃
┃┃┏┫┗━━━━━━━━E. telephioides
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┃┗┫┗━━━━━━━━━E. rosescens
┃ ┃
┫ ┗━━━━━━━━━━E. germainii
┃ (Section Portulacastrum)
┃
┃┏━━━━━━━━━━━E. xylopoda
┃┃ (Section Calyculatae)
┗┫
┗━━━━━━━━━━━E. calyculata
(Section Calyculatae)
⑦Section Euphorbiastrum
⑧Section Mesophyllae
⑨Section Lactifluae
Section Euphorbiastrum、Section Mesophyllae、Section Lactifluaeは近縁です。基本的に中・南米原産で低木が多いようです。
Section Euphorbiastrum
・E. pteroneuraはメキシコからグアテマラ原産で、「破魔の矢」あるいは「旋風キリン」と呼ばれています。幹は棒状で分岐する多肉植物です。
・E. hoffmannianaはコスタリカ原産の木本?です。
・E. dussiiはカリブ海のウィンドワード諸島原産。
・E. weberbaueriはエクアドル、ペルー原産の、分岐する棒状の多肉植物。
・E. laurifoliaはコロンビア、ボリビアのアンデス山脈原産の木本です。
Section Mesophyllae
・E. sinclairianaはボリビア、ブラジル、ケイマン諸島、コロンビア、コスタリカ、キューバ、ドミニカ共和国、エクアドル、ハイチ、ホンジュラス、ジャマイカ、メキシコ、プエルトリコ原産の木本？
Section Lactifluae
・E. lactifluaeはチリ原産の灌木。
┏━E. pteroneura
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┃┗━E. hoffmanniana
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┃┗━━E. dussii
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┃┗━━━E. weberbaueri
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┃┗━━━━E. cestrifolia
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┃┗━━━━━E. laurifolia
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┃ ┗━━━━━━E. sinclairiana
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┗━━━━━━━E. lactiflua
⑩Section Cubanthus
⑪Section Tanquahuete
Section Cubanthusはカリブ海地域の島嶼部に分布します。Section Tanquahueteは北米原産ですが、Section Cubanthusとは木本であることは共通します。
Section Cubanthus
・E. umbelliformisはキューバ、ドミニカ共和国、ハイチ原産。
・E. gymnonotaはバハマ原産の木本。
・E. puniceaはジャマイカ原産の木本。「ジャマイカ・ポインセチア」の名前で知られる。
・E. cubensisはキューバ原産。
・E. podocarpifoliaはキューバ原産の木本。赤い目立つ花を咲かせる。
・E. helenaeはキューバ原産の木本。赤い目立つ花を咲かせる。
・E. muniziiはキューバ原産。
Section Tanquahuete
・E. tanquahueteはメキシコ原産の、高さ10mになる。
┏━E. umbelliformis
┏┫
┃┗━E. gymnonota
┏┫
┃┃┏━E. punicea
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┃ ┗━E. cubensis
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┃┃ ┏━E. podocarpifolia
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┃┗┫┗━E. helenae
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┃ ┗━━E. munizii
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┗━━━━E. tanquahuete
明日は、続けてOld World Clade Iについて解説します。
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