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基本的に植物は受粉のために花粉媒介者を必要とします。しかし、共通する花粉媒介者に頼った場合、花粉媒介者が競合してしまう可能性があります。しかし、ある論文では3種類の開花期の異なるサボテンが、上手く花粉媒介者の競合を避け、花粉媒介者に1年中資源を提供し支えていることが示されています。その論文の解説は以下の記事をご参照下さい。

さて、本日はギムノカリキウムの開花期について詳しく調べた研究をご紹介します。それは、Melisa A. Giorgisらの2015年の論文、『Flowering phenology, fruit set and seed mass and number of five coexising Gymnocalycium (Cactaceae) species from Cordoba mountain, Argentina』です。

この研究はアルゼンチンのCordoba州、Sierras Chicas山脈の標高1200メートルの東斜面で実施されました。Cordoba州の山々には約17種類のギムノカリキウムが生息しそのほとんどが固有種です。山脈には5種類のギムノカリキウムが局所的には共存しています。

Gymnocalycium亜属
①G. bruchii
231122222820340~2
『Latest news from cactus land』(1953年)より。
Johnson Cactus Gardenのカタログ。


②G. capillense

Trichomosemineum亜属
③G. quehlianum
231122224232259~2
『Succulent news』(1956年)より。
Johnson Cactus Gardenのカタログ。


Scabrosemineum亜属
④G. monvillei
231122222742430~2
『The Cactaceae』(1922年)より。

⑤G. mostii

231122222755698~2
『The Cactaceae』(1922年)より。

以上のギムノカリキウムは自家不和合性で自家受粉しません。主な花粉媒介者はミツバチです。花の寿命は2〜3日です。種子は約5週間で成熟し、Elaiosomeにより蟻に運ばれます。
開花が最も早いのはG. bruchiiでした。G. bruchiiの開花が減り始める頃に、入れ替わるようにG. quehlianumが開花のピークを迎えました。G. quehlianumの開花期は長く、他のギムノカリキウムの開花期の最後まで緩やかに減少しながら開花し続けました。G. quehlianumの次は、G. monvilleiとG. mostiiの開花のピークを迎えます。G. monvilleiは急激なピークを迎え、短期間で開花を終えました。対するG. mostiiは、ピークはG. monvilleiと同時期でしたが、一度下がってからやや盛り返し、最後まで咲き続けました。最後にG. capillenseが咲きましたが、開花数は少ないものでした。G. capillaenseの開花のピークは、G. monvilleiの花が急激に減少している頃で、G. mostiiの開花の谷間にあたります。G. capillenseの開花期は短く、花が減少し始めるとG. mostiiの開花が盛り返し、G. quehlianumの開花も少ないものの続きます。

種子の成熟期間を考慮すると、開花が早い種類は種子が大きく、開花が遅い種類は種子が小さいと考えられます。しかし、実際には開花が最も早いG. bruchiiと開花が最も遅いG. capillenseの種子が大型でした。
しかし、開花が遅いG. capillenseは結実率が低く、時期的に生育期の終わりであることから、気温の低下により成熟期間が短かすぎる可能性があります。また、生育期の始まりと終わりの時期は、気候条件により花粉媒介者の活動が低下していることも考慮する必要があります。
また、開花期が2番目に早く長い期間開花するG. quehlianumは、開花数が最も多く結実数も非常に多いものでした。しかし、G. quehlianumは出来る種子の数に比べ、個体数は他のギムノカリキウムよりも少ないものでした。これは、実生の生存率などによるものかも知れません。

以上が論文の簡単な要約です。
5種類のギムノカリキウムは、開花時期は多少重なるものの、そのピークは基本的には遷り変わるものでした。ある程度、花粉媒介者の競合を避けるメカニズムがあるようです。しかし、G. monvilleiとG. mostiiの開花期のピークはほぼ重なりますが、G. monvilleiは短い時期に大量開花することにより、花粉媒介者を独占的に引き寄せているのかも知れません。対するG. mostiiは開花期間が長く、他のギムノカリキウムと競合しながらも、トータルでは必要な結実数を確保しているのかも知れません。
開花時期が早いG. bruchiiや開花時期が遅いG. capillenseは、競合を避ける戦略ですが、花粉媒介者が少ないというリスクを背負うことになります。生態系は基本的に全部取りは出来ず、常にtrade-offの関係にあります。あれもこれもは難しいのです。


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昨日の記事で、Ceraria属がPoutulacaria属に吸収されて消滅したという論文をご紹介しました。Poutulacariaは2種に旧Ceraria5種が加わり、合計7種となりました。その見分けが論文にまとめられていたのでご紹介します。昨日に引き続き2014年の論文、『Phylogenetic relationships in the Didiereaceae with special reference to subfamily Portulacarioideae』からの引用です。


・高さ30cmまでの矮性亜低木。
 枝は広がり枝垂れる。
 →P. pygmaea
・高さ0.3〜5mまでの低木から小高木。
 生長すると枝は直立する傾向がある。
 →②


・葉は平らで、円形から倒卵形。
 →③
・葉は円筒形や円柱状。落葉樹。
 →⑥


・葉は30〜70mm × 30〜40mm。
 花序は高さ1〜5m。
 →P. armiana
・葉は4〜25(56)mm × 4〜25(68)mm。
 花序は枝や短枝から10cm。
 →④


・密に枝分かれし葉が茂る。
 高さ1〜4m。常緑で明るい緑色。
 →P. afra
・まばらに枝分かれし葉は少ない。
 高さ0.3〜3m。落葉し灰緑色。
 →⑤


・葉は4〜8mm × 3〜8mm。
 葉は幅よりやや長いことが多い。
 花序は花柄がない。
 →P. fruticulosa
・葉は10〜35(56)mm × 10〜30(68)mm。
 葉の幅と長さが同じくらい。
 花には花柄がある。
 →P. carrissoana


・枝は太く二股に分かれる。
 先端の枝では太さ3〜5mm。
 葉の長さは3〜5mm。
 花序は1〜15mm。
 →P. namaquensis
・枝は細い不規則に分岐。
 先端の枝では太さ2〜3mm。
 葉は長さ6〜15mm。
 花序は10〜40mm。
 →P. longipedunculata

231119142047431
Poutulacaria namaquensis
=Ceraria namaquensis


さて、Ceraria属がPoutulacaria属に吸収されてしまったわけですが、Poutulacaria属は現在7種類が記載されています。せっかくですから、新しい学名と異名と記載年の一覧を示しましょう。
※PoutulacariaとCeraria以外の異名は省きました。

1, Poutulacaria afra, 1787
 異名:
    Poutulacaria portulacaria, 1915
2, Poutulacaria namaquensis, 1862
 異名:
    Ceraria namaquensis, 1912
    Ceraria gariepina, 1912
3, Poutulacaria fruticulosa, 2014
    異名:
    Ceraria fruticulosa, 1912
    Ceraria schaeferi, 1915
4, Poutulacaria pygmaea, 1928
 異名:
    Ceraria pygmaea, 1996
5, Poutulacaria carrissoana, 2014
 異名:
    Ceraria carrissoana, 1939
    Ceraria kuneneana, 2008
6, Poutulacaria longipedunculata, 2014
 異名:
    Ceraria longipedunculata, 1961
    Ceraria kaokoensis, 2007
7, Poutulacaria armiana, 1984


先のビッグバザールでP. namaquensisを入手したわけですが、調べてある程度詳しくなるとついつい欲しくなってしまうのは困ったことです。Poutulacariaはディディエレア科に含まれますから、Alluaudiaも近縁です。今回のビッグバザールではAlluaudiaも複数種見かけました。しかし、この仲間を集め始めると大変というか、手を広げ過ぎるためしばらくは自重します。


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近年、小型のコーデックスであるCeraria pygmaeaが結構人気があるようです。見た感じからして、いかにもスベリヒユ科ですが、その後整理されディディエレア科ポルツラカリア亜科とされています。これは、Alluaudia、Didierea、Poutulacaria、Ceraria、Decaryaなどが非常に近縁であるということを受けてのことです。その根拠となったのは、Peter V. Bruynsらの2014年の論文、『Phylogenetic relationships in the Didiereaceae with special reference to subfamily Portulacarioideae』です。遺伝子解析の結果を見てみましょう。私が少し解説を加えます。ちなみに、ディディエレア科はサボテン科に近縁で、3つの亜科に分けられます。

          ┏━━ディディエレア亜科
      ┏┫
      ┃┗━━カリプトロテカ亜科
  ┏┫      
  ┃┗━━━ポルツラカリア亜科
  ┫
  ┗━━━━サボテン科


ディディエレア亜科
カリプトテカ亜科

ディディエレア亜科は、Alluaudia属、Didierea属、Decarya属、Alluaudiopsis属からなります。それぞれ単系統で綺麗に分かれていますが、Decarya属だけはDidierea属に組みこまれています。DidiereaとDecaryaが非常に近縁であることは意外でした。Alluaudia属は、A. comosa(Didierea comosa)、A. dumosa(Didierea dumosa)、A. ascdndens(Didierea ascendens)、A. humberii(Alluaudia decaryi)、A. procera(Didierea procera)、A. montagmaciiからなります。Didierea属は2種類あり、D. madagascariensis(D. mirabilis)とD. trolliiからなります。Decarya属はD.madagarcariensis(Alluaudia geayi)のみの単型属です。Alluaudiopsis属は、A. marnierianaとA. fiherenensisからなります。
また、カリプトテカ亜科のCalyptrotheca属もここに示しました。Calyptrotheca属は2種類あり、C. somalensisとC. taitensis(C. stuhlmannii)からなります。


                     Alluaudia
                        ┏A. comosa 
                          ┏┫ 
                          ┃┗A. dumosa 
                      ┏┫  
                      ┃┗━A. ascendens
                  ┏┫ 
                  ┃┗━━A. humbertii
                  ┃
              ┏┫┏━━A. procera
              ┃┗┫
              ┃    ┗━━A. montagnacii
              ┃    Didierea
              ┃    ┏━━D. madagasacriensis
          ┏┫┏┫
          ┃┃┃┗━━D. trollii
          ┃┗┫   Decarya
          ┃    ┗━━━D. madagascariensis
          ┃     Alluaudiopsis
      ┏┫┏━━━━A. marnieriana
      ┃┗┫
      ┃    ┗━━━━A. fiherenensis
  ┏┫    カリプトテカ亜科
  ┃┗━━━━━━C. somalensis
  ┫
  ┗━━━ポルツラカリア亜科

231120005023100
Alluaudiaの葉の比較
『Adansonia』(1961年)より。
上段がA. procera、中段かA. ascendens、下段がA. motagnacii。


231120004853621~2
Alluaudia ascdendens
231120004836459~2
Alluaudia humbertii
231120004911588~2
Alluaudia procera
『Flora de Madagascar et des Comores』(1963年)より。


231120004934450~2
Calyptrotheca(右)
『Die Vegetation de Erde』(1915年)より。
右上はC. somalensis、右下はC. stuhlmannii(C. taitensisの異名)。


231120004955458~2
Didierea trollii
『Adansonia』(1961年)より。


ポルツラカリア亜科
ポルツラカリア亜属はPortulacaria属とCeraria属からなります。以下に見るように、Portulacaria属とCeraria属が分離出来ません。実はCeraria pygmaeaはもともとはPortulacaria pygmaeaとして記載され、その後に殊更の根拠もなくCeraria属に移された経緯があります。分離の基準はそれほどはっきりしていなかったのかも知れません。ちなみに、C. namaquensisも初めはPortulacariaとして記載されています。

                  ┏━P. armiana
              ┏┫
              ┃┗━C. namaquensis
          ┏┫
          ┃┗━━C. longipedunculata
          ┃
      ┏┫┏━━C. fruticulosa      
      ┃┗┫
      ┃    ┗━━C. pygmaea
  ┏┫
  ┃┗━━━━C. carrissoana 
  ┫
  ┗━━━━━P. afra

231120005112793~2
Portulacaria afra(上)
『The flora of South Africa with synoptical tables of the genera of the higher plants』(1913年)より。


231120004950662~2
Portulacaria namaquensis
=Ceraria namaquensis
『Annals of botany』(1912年)より。
Ceraria gariepinaとして記載。


Portulacaria属とCeraria属を分離出することが出来なず、明らかに1つのまとまりのあるグループとなっています。つまり、Portulacaria、あるいはCerariaに統一する必要があるのです。学名は先に命名された方が優先されるという「先取権の原理」に従います。この場合は、1912年に命名されたCeraria H.Pearson & Stephansより、1787年に命名されたPortulacaria Jack.が優先されるのです。つまり、今までCeraria属とされてきた5種類はPoutulacaria属となります。キュー王立植物園のデータベースでも、すでにCeraria属はPortulacaria属の異名とされています。Ceraria属は消滅してしまいました。Ceraria pygmaeaもPortulacaria pygmaeaに変更されています。
ちなみに、ポルツラカリア亜科はアンゴラから南アフリカに分布していますが、カリプトテカ亜科は東アフリカ原産、ディディエレア亜科はマダガスカル原産です。系統樹の分岐を見ると、アフリカ南西部からアフリカ東部、そしてマダガスカルに到達したように見えます。サボテン科との近縁性からは、アフリカ大陸と南アメリカがかつて1つだったころまで、共通祖先は遡るのかも知れませんね。
さて、このような属レベルの変更は、遺伝子解析が発展したため、これからも続くのでしょう。今後も出来る限りこのような変更について、ご紹介出来ればと考えております。


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土曜日は鶴仙園のハオルチア・オンリーのイベントに行ってきました。日曜日に11月のサボテン・多肉植物のビッグバザールがありましたが、中々忙しくちょっといけないかなぁと思っていました。しかし、意外にもゴタゴタが早く片付いたので、行けることになりました。とは言え、少々お疲れ気味でしたから悩みましたが、ビッグバザールはここ10回ほど連続で参加していましたから、まあ見るだけでもということになりました。
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TOCビルもクリスマス仕様。

最近は開場前に並んでいましたが、今日はゆっくりと11時くらいに行きました。内容的には多少スカスカになりますが、まあ良いでしょう。今日は非常にブースが多く、通路が狭く渋滞がおきるくらいでした。人出も多く会場は真夏のような暑さでした。思ったより疲れていたようで、少しボンヤリしてしまったので早目に引き上げました。
さて、多肉植物のラインナップとしては、やはり冬型多肉が非常に多くありました。ケープバルブもあちこちにありました。あと、流行りモノのアガベと、ハウォルチアも豊富でした。ただ、今回は全体的に高額で驚きました。いつもは小さな実生苗を買いますが、基本的に2000〜3000円を目安にしています。今回は店によりますが、小さな実生苗や挿し木苗でも5000円からといった感じでした。このような高値が続くようなら、ちょっと参加は見合わせたい感じですね。
それはそうと、今回は久しぶりにラフレシアリサーチさんがソテツ苗を持ってきていたので購入しました。しかし、ソテツはイマイチ流行りませんね。あと、ちょうどCerariaを調べていたので、たまたま目についたCeraria namaquensisをうっかり購入。どこの店で購入したかは忘れましたが。また、アロエは割と豊富でしたが、最近はアロエばかり買っているので、今回は止めておきました。


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Cycas sp. Thai Silver
いわゆる「タイ・シルバー」というやつで、個体によりますが育つと葉が白く育ちます。店主が原産地で採取した種子が由来とのことですから、親株は良い個体なのでしょう。しかし、他家受粉ですから実生は当たり外れはあると思います。今回は3個体のみの限定販売でしたが、残り2個体から調子が良さそうな方をチョイス。割と安価。


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ケラリア・ナマクアエンシス
Ceraria namaquaensisです。「自根」と書いてあり一体何のことかと思いましたが、要するに接ぎ木ではないというだけの話のようです。ケラリア属は人気のCeraria pygmaeaを含め、現在はPoutulacaria属に吸収されてしまいました。ですから、現在はPoutulacaria namaquaensisとされています。その根拠となった論文は明日記事にします。割と高価。


さて、というわけで11月のサボテン・多肉植物のビッグバザールでした。高い値札と疲労により、目がチカチカしてしまいました。さらに、山手線の内回りが一部工事で止まっていました。そのため、行きも帰りも外回りでしたから、ちょうど山手線を一周したことになりますね。まあ、何と言うか疲れました。


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去年の今頃に鶴仙園で、ハウォルチアのオンリー・イベントが開催されました。山口県のPlant's Workさんとのコラボイベントです。私はフィールドナンバーつきのH. woolleyiを入手して大満足だったわけですが、何と今年も開催するということです。最近は妙に忙しく土日もバタバタしていて、正直出かけるどころではないのですが、今日は無理をして行きました。朝一で行って昼前に家につく弾丸ツアー状態です。

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今日は朝からよく晴れて午前中は少し暑いくらいでした。店内はハウォルチア・ファンが沢山来ていました。きらびやかな宝石のような交配種がところ狭しと並んでおり、何とも非日常感がありました。さて、そんな中で私は相変わらず地味な硬葉系ハウォルチアを探しましたが、様々なタイプのH. nigraやフィールドナンバーつきのH. tessellata系、H. sordidaなどがありました。今回は珍しいことにAstrolobaがあったので購入しました。

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H. jonesiae
見た瞬間、H. glauca var. herreiとわかるわけですが、H. jonesiaeとして流通しているタイプなのでしょう。H. glauca var. herreiは産地により相当葉の形やサイズが異なりますね。すでに、葉の丸いタイプと非常に長いタイプは入手していますが、このように葉が短く尖り結節がほとんどないタイプは初めてです。小型で華奢な感じがします。葉が青い美しい硬葉系ハウォルチア。


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Astroloba spiralis
A. spiralisは説明が面倒臭いアストロロバです。A. spirellaとも言われますが、これは学術名ではありません。19世紀初頭にHaworthia spirellaとかAloe spirellaと呼ばれたことはありますが、Astrolobaとされずに消えた名前です。他にもA. pentagonaもA. spiralisの異名とされますが大型です。おそらく、A. halliiと呼ばれているものは、このA. pentagona系なのでしょう。ちなみに、A. halliiは裸名で学術名ではありません。A. hallii名義のアストロロバは育成中です。


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Astroloba aspera
これは説明に困るアストロロバです。Haworthが1804年にAloe asperaと命名し、Astroloba属を創設したUitewaalが1947年にAstrolobaに移動させました。ただ、もとになったAloe asperaが何だったか実はよくわからないらしく、学名自体が無効となっています。ただ、流通しているA. asperaはA. corrugataの異名とされることが多いようです。とは言え、Haworthが記載したAloe asperaと同じものを指しているかは分かりませんけどね。

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拡大画像です。非常に美しいですね。

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H. rynveldii
こちらはイベント品ではなく、鶴仙園さんのハウォルチアです。あまり見ないタイプで、気になってつい購入してしまいました。H. rynveldiiはH. nigra v. nigraの異名とされていますが、ニグラの大型タイプや葉が尖るタイプとも異なり、かなり個性的です。
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拡大画像です。ニグラ系は表面に凹凸がありますが、このように結節がはっきりしているタイプは初めて見ました。特異的な美しさがあります。

これだけ大量のハウォルチアを見ることもそうそうありませんから、興奮してうっかり沢山買ってしまいました。しかし、良いイベントです。毎年の恒例行事なって欲しいものです。イベントは本日も開催されています。場所は西武池袋の屋上の方ですから、お間違いなきようお気を付け下さい。


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多肉植物の受粉に関する研究を度々ご紹介してきました。その中で気になったのはタイヨウチョウの存在です。タイヨウチョウはアフリカに分布する花蜜専門の鳥です。しかし、過去にご紹介した論文では、タイヨウチョウが花に訪れても受粉に寄与せず、ただの蜜泥棒になっているというのです。それらの論文は主に巨大アロエの受粉についてでした。では、タイヨウチョウにより受粉する植物とは何でしょうか? 気になって調べたところ、タイヨウチョウが受粉に寄与するかを調査した論文を見つけました。それは、A. L. Hargreavesらの2019年の論文、『Narrow entrance of short-tubed Aloe flowers facilitates pollen transfer on long sunbird bills』です。

植物が複数の生態に特化することはほとんどないため、trade-offは生態学的特化の進化における主要要因と考えられています。つまり、特定の花粉媒介者に最適化して受粉効率を高めると、他の花粉媒介者に対する効率は低下します。それは、花粉媒介者により大きさや行動が異なるためです。しかし、2つの花粉媒介者に対する効果的な形態の中間をとる二峰性受粉システムも報告されています。

ミツバチに最適化した花は短い花冠と少量の濃縮された蜜持ち、タイヨウチョウのような蜜食性の鳥に最適化した花は細長い花冠と豊富で希薄な蜜を持ちます。一般的に赤い花の大型アロエは鳥媒花でありミツバチは蜜泥棒となります。白色や薄ピンクの花を持つ小型アロエの花はミツバチの受粉に特化しています。黄色の花を持つ中型のアロエはタイヨウチョウとミツバチにより受粉する可能性があります。

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Aloe kraussii
『Natal plants』(1902年)より。


著者らはAloe kraussiiを研究しました。これまでのフィールドワークでは、A. kraussiiにはマラカイトタイヨウチョウ(Nectarinia famosa)やアメジストタイヨウチョウ(Chalomitra amethystina)と、複数種のミツバチが定期的に訪問していることが確認されています。これらのタイヨウチョウは2.5cmのクチバシを持ち、さらに1cmの舌を伸ばすことが出来ます。
さて、タイヨウチョウが花にアクセス出来ないようにアロエの花をケージで囲むと、ミツバチが盛んに採蜜し効果的に受粉することが確認されています。しかし、ミツバチを排除してタイヨウチョウだけの効果を確認出来ないため、A. kraussiiに対するタイヨウチョウの受粉は不明です。タイヨウチョウの長いクチバシに対してA. kraussiiの花は短く、タイヨウチョウの顔に花粉はつかないことが想定されます。マラカイトタイヨウチョウのクチバシは30〜40mm、アメジストタイヨウチョウのクチバシは25〜35mm、A. kraussiiの花冠の深さは10.7mmですから、タイヨウチョウのクチバシは花の2倍以上の長さがあります。


著者らはマラカイトタイヨウチョウを捕獲し、鳥小屋に入れてA. kraussiiの花を置き採蜜させました。タイヨウチョウが採蜜した後に、花粉を除去したA. kraussiiの花を採蜜させ、柱頭に花粉がついたかを確認しました。すると、柱頭には大量の花粉が付着しており、タイヨウチョウがA. kraussiiの受粉に寄与していることが分かりました。また、A. kraussiiの花は先端がすぼまる形をしていますが、人為的にすぼまる花を開いてから同様の試験を行うと、柱頭への花粉の付着は減少しました。採蜜後のタイヨウチョウから花粉を回収すると、タイヨウチョウのクチバシから207
粒の花粉が付着していました。人為的に開いた花を採蜜したタイヨウチョウからは、85粒の花粉が回収されました。
一般的に鳥の花粉媒介は頭に付着した花粉を研究対象としています。滑らかで硬いクチバシは花粉が付着しにくいと考えられるからです。しかし、A. kraussiiではクチバシによる花粉媒介が出来るようです。A. kraussiiは花の短さによりミツバチによる受粉を可能とし、花の先端がすぼまることによりタイヨウチョウより短い花でも受粉が可能となっているようです。以上のことにより、A. kraussiiはミツバチとタイヨウチョウの二峰性受粉システムであることが確認されました。しかし、ミツバチとタイヨウチョウの受粉への寄与の具合は、この試験では分かりません。

以上が論文の簡単な要約です。
花に様々な動物が訪れても大抵は盗蜜か花粉を食べに来たりしていて、有効な花粉媒介者以外はほとんど受粉には寄与しないことが多いように思われます。それは、花の大きさや色、形、開花時間などにより規定されます。例えば、夜間に咲くカップ状の柱サボテンの白く大きい花はコウモリ媒、筒状で赤いサボテンの花はハチドリ媒という風に、花と花粉媒介者には一定の組み合わせがあります。しかし、論文のような二峰性受粉システムは、本来は異なる受粉システムを両取りしている上手い方法です。花粉媒介者が常に安定とは限りませんから、どちらかが減少しても受粉数の減少を最低限に留めることが可能になるのかも知れませんね。



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多肉植物が好きでボチボチ育てておりますが、基本的には植物そのものに興味があります。植物の分類や進化、生態に関する本が出たらなるべく読むようにしています。裳華房から「生命の神秘と不思議」という新しいシリーズが始まり、何冊か読んでいるのですが、いつの間にやら「植物メタボロミクス」に関する著作が出版されていました。近所の書店では取り扱いが、ないため気が付きませんでした。早速取り寄せて読んでみましたから、軽いブックレビューをしてみます。ご紹介するのは、2019年に刊行された斉藤和季 / 著、『植物メタボロミクス -ゲノムから解読する植物化学成分-』(裳華房)です。

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そもそも、植物メタボロミクスとは何ぞやという話ですが、メタボロミクスとはどうやら代謝産物の探索を指すようです。植物は様々な化学物質を合成していますが、それらを単離することは容易なことではありませんでした。しかし、遺伝子工学の発展により、遺伝子配列から植物が合成する物質を推測することが可能となりました。しかし、実際に物質を分析することはかなり難しく、複数種の機器を駆使して様々な方法で行われます。植物の代謝産物は非常に種類が多く、次々と新たな成分が特定されており、活発な分野であることが分かります。植物の代謝産物は生理活性があるものも多く、薬や漢方の主成分も含まれます。
本の前半は、植物のメタボロミクスについて、一般的な傾向や分類、特徴がやさしく解説されています。後半は実際に著者が成分の特定に関わった話が中心となります。後半はやや専門的な話があるため、少々難解に感じるかも知れません。

意外と面白いと思ったのは、遺伝子組み換えの話です。それほど詳しくは解説されませんが、中々興味深い指摘がありました。現在、新しい品種を作る方法は大まかに3種類あります。1つは昔ながらの交配と選抜によるもので、2つめは遺伝子組み換えによるものです。遺伝子組み換えは導入する遺伝子がどこに入るのか分からず、思わぬ突然変異がおこる可能性があるものでした。しかし、近年になり3つめのゲノム編集が加わりました。ゲノム編集はピンポイントに場所を指定して遺伝子導入が可能なため、非常に安全性が高い方法です。著者は昔ながらの交配は思わぬ突然変異が起きる可能性があることから、1箇所しか変わらないゲノム編集の方が安全なのではないかと述べています。まあ、それはあくまで理屈の上の話ですから、安全性は徹底的に検査する必要はあるでしょう。しかし、気になったのは、交配による突然変異の可能性です。言われなければ思いもしない意外な話でした。
少し考えたのですが、交配により新しい品種を作る場合、外見や味を基準に選抜されます。しかし、外見や味以外の、表に出てこない変異もあるはずです。例えば、毒性の高い成分が新品種では増えているかも知れません。そんなバカなと思われたかも知れませんが、食用作物でも人体には無害なレベルの有害物質は産生されています。特に害虫にかじられたりすると、植物は害虫に害のある物質を大量に産生します。ですから、無農薬野菜は良いような気もしますが、あまり害虫にやられていると有害物質が蓄積してしまいます。もし、交配によりそのような遺伝子に変異が入り、有害物質を大量に産生してしまっているかも知れません。問題は、それを見抜くことが出来ないことで、一々新品種が出来た時に安全性の確認などは行われていないのです。とは言え、だから新品種は危ないのではなく、我々はそれぐらいは平気であるということなのかも知れませんね。


植物は約39万種が知られておりますが、そのほとんどの種は代謝産物が特定されておりません。それどころか、遺伝子解析されている植物など、研究用植物や稲など極一部の有用植物だけです。当然ながら、代謝産物が研究されたのは、すでに効果が知られている薬用植物程度となっています。植物は種により異なる代謝産物を複数持っているかもしれず、未だ未知の成分が数え切れないぐらい存在することは自明でしょう。このような植物の代謝産物の解明が進めば、様々な分野に応用可能な成分も沢山あるはずです。実際、2015年には、クソニンジンから抽出された抗マラリア薬アルテミシニンの発見により、ノーベル賞が与えられています。これからも新たな発見が続くかも知れません。非常に今後が楽しみな分野ですね。


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今年は秋に入っても暖かく中々気温は下がりませんでしたが、今週から急激に冷え込んで来ました。土日に急いで室内に多肉植物を取り込みましたから、ギリギリセーフです。まあ、ほとんどの多肉植物は氷点下にでもならない限りは平気かも知れませんが、選別の手間と時間が惜しいため、考えなしのピストン輸送で入るだけ入れてしまいました。のんびり構えていると、あっという間に12月になってしまいそうです。室内に入れるのは面倒ですが、じっくり見られるところは利点です。というわけで、室内栽培に切り替えたばかりの11月の多肉植物をご紹介します。

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Gymnocalycium ferocior
去年の10月に鶴仙園で購入しました。良い棘が出ています。購入時は下の写真でしたから、結構いい感じです。

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Haworthia venosa ssp. wooleyi GM 79
去年、鶴仙園で山口県のPlant's Workさんとコラボしたハウォルチアのオンリー・イベントが開催されました。その時の購入品です。ちなみに、現在はHaworthiopsis woolleyiが正式な学名ですが、フィールドナンバーがついている場合は、フィールドナンバーがつけられた時の名前で呼ぶ習わしですから、名札はHaworthia venosa ssp. wooleyi GM 79と表記するのが正しいのです。
何と今年もコラボイベントが開催されるとのことです。開催日は11/18(土)と11/19(日)の2日間で、会場は西武池袋の屋上です。一応、リンクも貼っておきます。


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Aloe descoingsii
最小のアロエと呼ばれています。ビッグバザールでRuchiaさんから購入しました。子株がポコポコ出て来ました。


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Aloe humilis
葉の枚数は増えたものの、なぜか花を咲かせません。


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Aloe bowiea
だいぶ充実してきました。


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Garteria obliqua
今年の6月に開催されたビッグバザールで、Garteria bicolorの名前で入手しました。ガステリアにしては生長が早く、新しい葉は購入後に出たものです。良い葉が出ています。


11月19日はサボテン・多肉植物のビッグバザールが開催されますが、残念ながら参加できなさそうです。しかし、鶴仙園さんのイベントは18日に行くつもりです。


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最近、般若(Astrophytum ornatum)の受粉に関する論文をご紹介しました。論文では般若の受粉率は低く、同じ時期に咲き、共通した花粉媒介者を持つ他の種類のサボテンと競合している可能性を指摘していました。実際にそのようなことがあるのか気になったので、関連する論文を探してみました。そこで見つけたのが、Erica Arroyo-Perezらの2021年の論文、『Shared pollinators and sequential flowering phenologies in two sympatric cactus species』です。この論文では、開花時期が重複しないメリットについて書かれています。

調査地はメキシコのQueretaro州中西部で、チワワ砂漠の最南端です。標高は1400mで、Queretaro-Hidalguense半乾燥地域に含まれるSierra Madre東部地域に属します。調査したのは、Ariocarpus kotschoubeyanusとNeolloydia conoideaで、それぞれ200個体以上を1年間観察し、花への訪問者などの繁殖システムを記録しました。この2種類のサボテンは開花期が重なりませんが、同じ色と形状の花を咲かせます。2種類は共にミツバチによる受粉(melittophily)とされています。ちなみに、2種類とも絶対的他家受粉で自家受粉はしません。

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Ariocarpus kotschoubeyanus(中段右)
『The Cactaceae』(1922年)より。


調査の結果、2種類のサボテンの開花期は重なりませんでした。Ariocarpusは最も乾燥する季節の始まりである10月から12月まで開花し、Neolloydiaは春から夏にかけて咲き、最も温暖で湿気が多い5月に多くの花を咲かせます。両者共に9時〜10時に開花し14時〜15時に閉じました。また、開花してから2日間は雌雄同株で、やがて雌雄離熟を示しました。
2種類のサボテンの最も多い花への訪問者はミツバチとアリでした。訪問者のうち共通するのは60%でした。ただし、花における行動を観察したところ、両者を訪れる有効な花粉媒介者はミツバチであることが分かりました。ちなみに、ミツバチの共有種は75%でした。

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Neolloydia conoidea
『The Cactaceae』(1923年)より。
Neolloydia conoideaは2021年にCochemiea conoideaとされています。


2種類のサボテンの開花期は重なりませんでした。興味深いのはこの2種類が開花しない時期には、Mammillaria parkinsoniiが開花し、3種類のサボテンで花資源の年間サイクルが出来ていたことです。このことは、異なる種のサボテンの共存を促進する重要な要素かも知れません。そのためには、花粉媒介者の共有が必要です。

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Neolloydia conoidea
『The Cactaceae』(1923年)より。

以上が論文の簡単な要約です。
2種類のサボテンは類似した花を持ちますが、花の時期が異なることで花粉媒介者の競合を防いでいます。さらに、類似した花を持ち有効な花粉媒介者が共通するということは、1年を通して有効な花粉媒介者を複数種の植物で支えているとも言えるでしょう。
このような複雑なサボテンと花粉媒介者の関係性は、非常に驚くべきものでした。しかし、ある意味では繊細なバランスの下にあり、1種類のサボテンがその地域で絶滅しただけで、花粉媒介者の採蜜の年間サイクルが崩れてしまうかも知れません。場合によっては花粉媒介者の組成や絶滅により、他のサボテンの受粉に悪影響が出る可能性もあるでしょう。
N. conoideaは分布が広く個体数も多いため問題なさそうですが、A. kotschoubeyanusは分布が限られており、国際自然保護連合(IUCN)は準絶滅危惧種に指定し、ワシントン条約(CITES)では附属書Iに記載され国際取引は禁止されています。しかし、絶滅危惧種に指定されても格別の保護がなされるわけではないので、絶滅の可能性はつきまといます。そのようなことはないと良いですが、希少サボテンの環境や個体数が増えて絶滅の危機から脱したという話は聞かないので、いつかは起きてしまうかも知れません。


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多肉植物のみならず植物を栽培するに際して、日照や灌水に並ぶ重要な要素は用土でしょう。多肉植物の培養土は市販品もありますが、自身で配合するという方もおられるでしょう。多肉植物の用土の組み合わせはどのようなものご良いのでしょうか? 本日は多肉植物の培養土の組み合わせの良し悪しを調べた、Vishal Lodhiらの2021年の論文、『Influence of potting media on growth of succulent under shade net condition』を見てみましょう。

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Crassula ovata
『The botanist's repository』(1797-1811年)より。Crassula obliquaとして記載。

試験は2020年12月から2021年3月まで、インドのSHUATS園芸局園芸研究所で実施されました。50%遮光下で、5種類の多肉植物を3種類の培養土で栽培しました。用いた多肉植物は、Crassula ovata(※1)、Pachyphytum hookeri、Senecio rowleyanus(※2)、Sedum rubrotinctum(※3)、Crassula capitella(※4)です。用いた培養土の組み合わせは、
①土+砂+ミミズ堆肥、
②土+砂+ミミズ堆肥+木炭、
③ココピート+パーライト+FYM(※5)
を試験しました。

※ 1 ) 「金のなる木」。
※ 2 ) 「緑の鈴」、「グリーンネックレス」。現在の学名は、Curio rowleyanus。
※ 3 ) 「虹の玉」。現在の学名は、Sedum ×rubrotinctum。
※ 4 ) 「火祭り」。
※ 5 ) FYMとは堆肥などの有機物資材。

栽培90日後の多肉植物の背の高さと葉の枚数、葉の厚さ、葉の面積、子株の数、根の長さ、根域面積、根の本数を測定しました。
C. ovataは、①は背の高さと葉の枚数、根の長さが優位、②は葉の厚さと葉の面積、子株の数、根の本数が優位、③は葉の面積と子株の数、根域面積、根の本数が優位でした。
P. hookeriは、①は特に優位な項目はなく、②は葉の枚数と葉の厚さ、葉の面積、子株の数、根の長さ、根域面積、根の本数で優位、③は葉の数と葉の厚さ、葉の面積、子株の数、根域面積、根の本数で優位でした。
S. rowleyanusは、①は背の高さと葉の枚数で優位、②は背の高さと葉の厚さ、葉の面積、子株の数、根の長さ、根域が優位、③は葉の枚数と根域面積、根の本数で優位でした。
S. rubrotinctumは、①は特に優位な項目はなく、②は葉の面積と子株の数、根の長さで優位、③は葉の厚さと葉の面積、根域面積で優位でした。
C. capitellaは、①は特に優位な項目はなく、②は葉の面積と子株の数で優位、③は葉の枚数と葉の厚さ、子株の数、根の長さ、根の本数で優位でした。

以上が論文の簡単な要約です。
しかし、この論文の結論は5種類の多肉植物の生長具合を比較していますが、今ひとつ私にはピンときません。異なる種の多肉植物は生長も異なりますから、直接の比較はナンセンスです。単純に生産性を見ているようですが…。では、同じ植物で異なる培養土で生長が変わるかを見るべきです。その視点で見てみると、どうでしょうか?
*Crassula ovata(金のなる木)
5種類の中では最も大型で、唯一木質化した幹を持ちます。①は背の高さと葉が枚数は多いものの、子株は少なくなっています。逆に②や③は背の高さや葉の枚数は少なく、子株は多いものでした。背の高さや葉の枚数と子株の数はtrade-offの関係にあるのでしょう。金のなる木は木質化し大型であることから、子株を作るためのコストが高いということかも知れません。おそらく、金のなる木の培養土は③が最も適した資材なのでしょう。②は全体的に高いものの、葉の枚数や根の長さがかなり低いため、どうしても③に劣ります。
*Pachyphytum hookeri
P. hookeriは非常に多肉質な丸い葉を持つ、やや立ち上がるロゼットを作ります。こちらは圧倒的に②が優れており、葉の枚数は①の1.9倍、子株の数も①の1.75倍と、かなりの差がありました。③も①よりも高いのですが、全体的に②より劣り、根の長さが低めでした。
*Senecio rowleyanus(緑の鈴)
緑の鈴は長く垂れ下がる茎に球状の多肉質の葉がつきます。緑の鈴は、③の培養土が非常に良好です。③は葉の厚さと葉の面積が高い代わりに、葉の枚数が少ないものでした。これは、球状の葉の1つ1つが大きく充実しているためではないでしょうか。逆に①や②の培養土では、小さな葉が沢山ついているようです。
*Sedum rubrotinctum(虹の玉)
虹の玉は葉の丸いセダムですが、培養土の違いによる差が非常に少ないのが特徴です。全体的に誤差範囲レベルの違いしかありません。ただ、②は葉の面積と子株の数、根の長さが良好です。
*Crassula capitella(火祭り)
火祭りは多肉質の平たい葉を持ちロゼットを作ります。火祭りは培養土の違いによる差が最も小さかったようです。ただ、③は培養の枚数や葉の厚さで、微妙に優勢でした。

次に培養土の特徴を見てみましょう。①の培養土は土と砂とミミズ堆肥からなります。ミミズ堆肥は養分が豊富で団粒構造を作り、微生物が増えやすく排水にも寄与します。②は①に木炭を加えたものです。木炭は通気性と保肥、排水に寄与します。通気性や栄養の持ちが良くなるでしょう。③はココ椰子の実の繊維を発酵させたもので、ピートモスと異なりpH調整の必要はありません。保水力や透水性、通気性に寄与します。パーライトも加えられていますが、これはよく分かりません。というのも、パーライトには黒曜石から作られるものと、真珠岩から作られるものとがあり、それぞれ排水性と保水性という真逆の作用があるからです。まあ、いずれせよ透水性は高まるでしょう。

園芸店やホームセンターには、様々な培養土が販売されており、その内容物は見た目からして異なります。個人ブログなどで使用した感想を見ることは出来ますが、生育環境が異なることもあり、最終的な良し悪しは自身で確かめてみるしかありません。既製品は販売中止や、いつも行く園芸店での取り扱いを止めてしまったりもします。個人的には自分で配合したほうが安上がりで、かつ生育環境に合わせられるのでおすすめです。多肉植物の栽培は排水性が重要ですが、これは水やりの間隔に合わせる必要があります。少し保水力を高め乾きにくくして水やりの回数を減らすのか、排水性を重視して乾きやすくして水やりの回数を増やすのか、個々人のライフスタイルや好みによるでしょう。この論文はあくまで地元で入手しやすい資材を用いた園芸生産性に関するものですから、あまり我々の参考にはならないかも知れません。しかし、すべての多肉植物に適した培養土はないであろうことを教えてくれます。


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すっかり寒くなりましたが、多肉植物の室内への取り込みは遅れています。先週末、一気に片付けましたが、それでも7割といったところです。週末はバタバタと残りの多肉植物を室内へ取り込みました。これで最後です。

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ガステリア、ハウォルチオプシス、アロエ。

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同じくガステリア、ハウォルチオプシス、アロエ。

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ハウォルチオプシス。

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ユーフォルビアの残り。

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ユーフォルビア、アロエ。

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Fouquieriaたち。

大き目な多肉植物を取り込んで最後です。
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Aloe peglerae
ようやく見られるようになった来ました。


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Dioon edule
非常に生長が遅いことで知られています。今年は2枚の良い葉が出ました。


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Dioon spinulosum
世界最大のソテツ。


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Zamia furfuracea
今年の日差しは異常で、フルフラケアの葉も日焼けしてしまいました。


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Pachypodium densiflorum
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取り込むのが遅れたため、葉が真っ赤です。

というわけで、多肉植物の室内への取り込みはなんとか終了しました。バタバタやっていて疲れました。


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花は甘い蜜を分泌しミツバチなどの花粉媒介者を引き寄せ、受粉し結実します。しかし、世界には苦い花蜜も存在すると言うのです。非常に不思議です。なぜ、苦い蜜を出すのでしょうか? さらに気になるのは、その苦い蜜を訪れる花粉媒介者とは何者なのでしょうか?
本日はSteven D. Johnsonらの2006年の論文、『DARK, BITTER-TASTING NECTAR FUNCTION AS A FILTER OF FLOWER VISITORS IN BIRD-POLLINATED PLANT』をご紹介します。


色のついた蜜
Aloe vryheidensisは南アフリカ原産の高さ2mの多肉低木ですが、その花の蜜は暗褐色で苦味があります。花蜜は花粉媒介者を呼び寄せますが、動物種により好む蜜の量と濃度は異なります。そのため、その組み合わせにより好ましい花粉媒介者のみを選別するためのフィルターとして機能します。しかし、蜜の量と濃度の組み合わせは厳密なものではなく、ミツバチは鳥媒花にもよく訪れて採蜜します。色のついた蜜はアルカロイドやフェノールなどの二次化合物を含み、その味が決定的な選別のためのフィルターとして作用を果たしている可能性があります。例えば、ノウゼンカズラ科のCatalpa speciosaの花蜜にはイリドイド配糖体が含まれ、アリや蝶などの蜜泥棒を排除する一方、ミツバチには影響を与えませんでした。二次化合物は外観や味、消化率を変化させる可能性があります。
南アフリカではAloe spicata、Aloe castanea、Aloe vryheidensisの3種類のアロエが、人間にとって独特の苦みがある暗赤褐色の蜜を持ちます。この色と味はフェノール化合物によるものです。


花への訪問者
研究はKwaZulu-Natal州のLouwsberg近くにあるiGwala Gwala動物保護区において、Aloe vryheidensisの開花個体200株からなる個体群が観察されました。観察中に8種類の鳥がA. vryheidensisの花を訪問しました。訪れたのは、主にルリガシライソヒヨ(Cape Rockthrushes)、マミジロサバクヒタキ(Buffstreaked Chats)、ホオグロカナリア(Streaky-headed Canaries)、ケープメジロ(Cape White-eyes)、サンショクヒヨドリ(Dark-capped Bulbuls)でした。これらの鳥はかなりの量の花粉を顔につけていることが確認されました。また、これらの鳥は蜜食専門ではないという共通点があります。逆に蜜食専門のタイヨウチョウは調査地に3種類豊富に生息していますが、A. vryheidensisの花を訪れたのはオオゴシキタイヨウチョウ(Greater Double-collared Sunbird)のみで、しかも観察されたのはわずかに1羽で訪問も短時間でした。
A. vryheidensisの花には複数種のミツバチが頻繁に訪れましたが、採蜜行動は観察されず花粉の採取を行いました。
A. vryheidensisの花にメッシュをかけて鳥が採蜜出来ないようにしたところ、メッシュをかけない花より種子生産数が減少しました。

苦い蜜に対する鳥の反応
飼育環境下の鳥に砂糖水とA. vryheidensisの蜜を与えたところ、鳥の種類により反応が異なりました。ヒヨドリは両者を区別しませんでした。メジロは砂糖水を好みましたが、A. vryheidensisの蜜の73%を消費しました。タイヨウチョウはA. vryheidensisの蜜を強く拒否しました。タイヨウチョウはA. vryheidensisの蜜を与えると、クチバシを引っ込めて激しく首を振りました。メジロは蜜を吸うと後ずさりして首を振りましたが、その後は蜜を飲み続けました。ヒヨドリは特に反応は示しませんでした。また、ミツバチにA. vryheidensisの蜜を与えたところ、強く拒絶されました。

蜜泥棒を防ぐ
花蜜の主な機能は花粉媒介者を引き寄せることですから、苦い味の蜜は矛盾しているように思えます。しかし、有効な花粉媒介者さえ妨げなければ、受粉に寄与しない花への訪問者を減らすことが出来ます。受粉に寄与しない訪問者は花蜜を枯渇させるだけです。ミツバチやタイヨウチョウといった蜜食専門の訪問者にとっては明らかに不快であり、A. vryheidensisにとっては望ましくないはずです。
花にメッシュをかけて鳥の採蜜を妨害した場合、受粉率が低下することから、A. vryheidensisの有効な花粉媒介者は鳥でしょう。しかも、タイヨウチョウは基本的にA. vryheidensisには訪花せず、剥製を用いたシミュレーションでは、タイヨウチョウはクチバシが長く細いため、花粉媒介者としては適していないと考えられます。また、メッシュにより受粉率は低下しましたが、ある程度の受粉への貢献はあるようです。しかし、これは単純にミツバチが非常に豊富で、訪花回数が鳥の数百倍多かったからだと考えられます。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
本来は甘い蜜が苦いというのは驚きです。苦みで花粉媒介者を選択して、盗蜜を防いでいるのです。しかし、植物の花は蜜に限らず、その形や構造で花粉媒介者を選択することは珍しいことではありません。様々な工夫がある中で、蜜の苦みは非常に優れた方法と言えるでしょう。
今回、蜜食のスペシャリストであるタイヨウチョウは、有効な花粉媒介者とは見なされませんでした。そう言えば、過去の論文ではAloe feroxの花に訪れるタイヨウチョウは雄しべや雌しべにまったく触れないで盗蜜する様子が観察されています。ヒヨドリなどの鳥は、蜜を専門としていないジェネラリストです。このような鳥は、採蜜が洗練されておらず、頭を花に突っこんでしまうため、顔に大量の花粉をつけることになります。おそらくは、A. vryheidensisの盗蜜の排除は、地域に豊富に存在するタイヨウチョウなのでしょう。訪れたミツバチの種類は不明ですが、おそらくは外来種である西洋ミツバチがかなりいたと推測します。西洋ミツバチがいない本来の環境ならば、単独性のミツバチが少し来るくらいだったのではないかと思います。まあ、いずれにせよ、ミツバチはA. vryheidensisからは採蜜しないので、それほどの脅威ではないのかも知れませんね。


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般若(Astrophytum ornatum)は、Astrophytumの中でも大型のサボテンです。野生のAstrophytumは減少していますが、それは般若も同じことのようです。希少生物の保護を考える場合、まずは現在の分布と個体数の調査に加えて、その生態を詳しく知る必要があります。例えば、人工的に増やした植物を砂漠に移植した時に、その植物の適切な花粉媒介者がその周囲に分布していないと、せっかく移植した植物は実を結ばず自力で増えることが出来なくなります。他の例では、花粉媒介者が減少した結果、植物は沢山生えているものの新しい実生がほとんどなくなってしまい、将来的に絶滅の可能性が出てきたということもあります。
本日はA. ornatumの受粉形式を調査したMaria Loraine Matias-Palafoxらの2017年の論文、『Reproductive ecology of the threatened "star cactus" Astrophytum ornatum (Cactaceae): A strategy of continuous reproduction with low success』をご紹介しましょう。

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Astrophytum ornatum
『Malayan garden plants, Botanic Gardens』(1949-1952年)より。

Astrophytum ornatumとは
Astrophytum ornatumは、高さ160cmに達する短円筒形のサボテンです。5〜8本の稜(rib)を持ち、アレオーレには1つか2つの中央棘と10本の放射状棘があります。花は昼行性です。A. ornatumはチワワ砂漠高地の石灰質土壌の急斜面に生育します。メキシコでは絶滅危惧種に指定されており、ワシントン条約では附属書IIに記載され国際取引は規制されています。

開花は年間4回
調査はCactus Sanctuary Gardenの標高1294m地点で実施されました。
花芽は一年中あるにも関わらず、1年間の観察で開花したのは4回でした。著者らは複数の花が咲いた時を開花と見なし、これを「開花イベント」と呼びました。開花イベントはすべて乾季におこり、2010年11月、2011年3月、2011年4月、2011年5月でした。開花した個体は、11月で全体の15%、3月で88%、4月で91%、5月で33%でした。11月の開花は2日間続きましたが、他の月の開花イベントは1日で終了しました。ちなみに、6月に開花した個体もありましたが、1つのみの開花で受粉しなかったため、これを開花イベントとは見なしませんでした。

花の情報
個体あたりの花芽の生産数は平均46個、開花した花は平均4個、結実は平均3.5個でした。個体の生長と花芽の生産数には関係があり、花芽の数は前の月の最低気温に反比例しました。開花は9時30分から10時に始まり17時頃に終わりました。著者らは花蜜の採取を試みましたが失敗しました。花を訪れた花粉媒介者の行動からも、花蜜は非常に少量であると考えられます。

青般若
Astrophytum ornatum

花粉媒介者
花を1時間半観察したところ、32匹の花への訪問者が確認されました。その内訳は、4属のミツバチが全体の91%を占め、甲虫は6%、バッタは3%で花粉と花被を食べていました。
A. ornatumは日中開花し、豊富で目立つ黄色の花粉を持つことから、花蜜の少なさを考慮すると、花粉が花粉媒介者を引き寄せていることが示唆されます。

絶え間ない花芽の謎
年間46個ものツボミをつけるにも関わらず、平均して4個しか開花しません。これは、花芽の89.2%が出現後2〜3週間で中止されるからです。A. ornatumの継続的な花芽生産は他のサボテンでは報告されていない珍しい現象です。この絶え間ない花芽の生産は、高いエネルギーコストが必要でしょう。
一般的に単一の大きな開花期を持つほうが、繁殖率を上がることが予測されます。しかし、乾燥した環境下においては、決まった開花期に開花に適した環境になるとは限らないため、リスクを分散させている可能性があります。

受粉率の低さ
A. ornatumの開花は1〜2日と短いにも関わらず、群落内で同調して開花することは注目に値します。おそらく、A. ornatumは自家受粉しない自家不和合性であると考えられるため、集団で咲くことに意味があるからです。
ただ、実際の結実は少ないと言えます。これは、Astrophytum asteriasでは人工的に受粉させた場合より自然に受粉する率が低いことが判明していることと同じかも知れません。つまり、有効な花粉媒介者が不足しているのです。可能性としては、外来のミツバチが多いからかも知れません。外来ミツバチApis melliferaはA. ornatumの花への訪問者の47%を占めていました。
さらに、同時期に開花する他のサボテンと花粉媒介者が競合しているからかも知れません。例えば、4月にはTurbinicarpus horripilusも開花のピークを迎えます。共通する花粉媒介者がいた場合、花粉媒介者を巡る競争が起きる可能性があります。


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Astrophytum ornatum(下)
『Herman Tobusch』(1932年)より。Seed & Nursery Catalogです。


最後に
以上が論文の簡単な要約です。
受粉生物学を扱った論文では、花粉媒介者の種類や割合を調査してそこで終わりというパターンが多いように思われます。中には受粉率を調べ有効な花粉媒介者を探し出すこともありますが、本日ご紹介した論文のように詳細に開花について調査されることは稀でしょう。
絶え間なく出来続けるツボミの謎は大変興味深いものでした。環境によく適応した結果と言えるでしょう。問題は現実的には受粉率は低いことです。他のサボテンとの花粉媒介者の競合であるならば、それが本来的な姿であるから問題はないでしょう。しかし、外来のミツバチが受粉率を下げていた場合、外来ミツバチは受粉妨害をしていることになります。果たして、般若の本来的な受粉のあり方とはどのようなものだったのでしょうか? 外来ミツバチが幅を利かせる現状では、それを窺い知ることは難しいかも知れません。

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地球規模の気候変動が問題となっています。原因の1つとされる大気中の二酸化炭素の増加による地球温暖化については異論もあるようです。しかし、その原因はともかくとして、現実問題として様々な異常がおきている事実は覆すことは出来ません。さて、気候変動は多肉植物が自生する乾燥地にも影響しており、サボテンが高温により枯死したり、雨が降らなくてアフリカの多肉植物が枯死するなどの報告があります。
本日は2011年に開催されたThe Ecological Society of Americaという国際会議において発表された会議資料を見てみましょう。本日ご紹介するのは、Sarah Chambliss & Elizabeth G. Kingの『Plants  behaving badly: Proliferation of a native succulent in Kenyan drylands』です。「悪い行動をとる植物」とは、どういう意味なのでしょうか?

ケニア中北部の乾燥地帯の固有種であるSansevieria volkensiiは、 ここ数十年で劇的に増加しました。このような植物群落の構造が変化は、放牧地の生態系と生産性を変化させ、牧畜民の生計を脅かす可能性があります。実際にS. volkensiiの密集した群落は、家畜や人の移動を妨げ、家畜の飼料としても価値が低く、牧畜民にとって望ましいものではありません。しかし、S. volkensiiの増殖の動態は調査されておりませんでした。

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Sansevieria volkensii
『Bulletin of miscellaneous information』(1915年)より。Sansevieria intermediaとして記載。ちなみに、Sansevieria属はDracaena属に吸収されたことから、2018よりDracaena volkensiiとなっています。

干ばつだった2009年に樹冠下(※1)のS. volkensiiは開けた場所の個体より健全であることに気が付きました。大雨が続いた2010年の再調査では、平均して30%多いramets(※2)と葉が見つかりました。樹冠下の群落は大きかったのですが、新しい葉の割合は開けた場所の群落でより大きいものでした。

※1 ) 樹冠とは樹木の枝の広がった、枝と葉が密集した部分のこと。
※2 ) rametsとはいわゆる子株のことで、株分け出来る各個体のこと。同一クローン分球体。


以上が会議資料の要約です。
簡単な報告といった感じですが、気候変動が問題とされる昨今、固有種が増えると言う思わぬ現象について述べています。内容的には樹冠の陰になった部分にS. volkensiiは生えやすいようですが、大雨のあった年は開けた場所の群落も拡大していたことから、より重要な条件は水分であることが分かります。
それはそうと、S. volkensiiの増加を問題視していますが、何が問題なのでしょうか? 移入種ではない固有種の増加は、一見して望ましいものに思えます。著者らの言う牧畜民の利便性について述べていますが、それだけではありません。生物は有限のリソースを糧に競争しているのですから、何かが増えれば代わりに何かが減ることになります。要するに、生態系のバランスが崩れてしまうということです。しかし、本来的に生態系は変化し続けるものですから、必ずしもおかしなことではないかも知れません。報告は気候変動によるものであるとは明言されていませんから、S. volkensiiの増加が自然のサイクルの一部に過ぎないのか、あるいは自然のサイクルを逸脱した異常な事態であるかは不明です。ただ、著者らはこれを良くないこととして捉えているようです。確実な事を言うには、過去を含めた気象データとS. volkensiiの分布の関係を長期に渡り監視する必要があるでしょう。



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植物にとって花は繁殖のための非常に重要な器官です。さらに、植物の分類は花の形式を基準に発展してきました。ですから、植物にとっても学者にとっても花は重要なものと言えます。花の受粉は植物と花粉媒介者との相互作用により成立しています。植物の種類ごとに受粉形式は異なる可能性があります。しかし、残念ながら植物の受粉形式については、その重要さに関わらず、それほど詳しく調査されているわけではありません。
本日はアロエの受粉についてご紹介しましょう。それは、C. T. Symesらの2009年の論文、『Appearance can be deceiving: Pollination in two sympatric winter-flowering Aloe species』です。アロエの受粉生物学については非常に未熟で、ほとんど明らかとなっておりません。Aloe feroxやAloe marlothiiなどの巨大アロエは鳥媒花であることは判明していますが、その事実が他のアロエにも通用するのでしょうか?


花粉媒介者のタイプを予測するための受粉シンドローム(※1)の信頼性は疑問視されるようになり、多くの植物では複数種の花粉媒介者が関与している可能性があります。

※1 ) 受粉シンドロームとは、花粉媒介者に合わせて花の形式を適応させること。特定の相手との関係が想定される。

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Aloe marlothii
『A plant ecology survey of the Tugela river basin, Natal』(1967年)より。


かつて、Aloe feroxは虫媒花であると予測されたことがありました。ミツバチは非常に豊富なためです。しかし、実際にはミツバチはAloe feroxの受粉にはほとんど寄与しないことが明らかとなりました。もし、その花に様々な訪問者が来たとしても、それらの訪問者が重要な花粉媒介者ではないかも知れません。一部のアロエの花粉媒介者が確認されたのは最近のことです。しかし、アフリカ熱帯地域の約450種類のアロエは、未だに花粉媒介者が確認されておりません。野外実験と観察が必要です。

著者らは南アフリカ北部および北東部に生える2種類のアロエに着目しました。調査地は夏に降雨があり、アロエは乾燥した冬に開花します。1つは高さ6mにもなるAloe marlothiiで、岩の多い北向きの斜面に生えます。目立つオレンジ色から赤色の管状花は、様々な鳥を惹きつけます。もう1つは、あまり目立たない斑点のあるAloe greatheadii var. davyanaは、岩だらけの地形や草原で育ちます。サーモンピンクから赤色の花を咲かせます。過放牧地域に密集して生えます。

A. marlothiiの花の蜜は希薄(12%)で多量(250μL)ですが、A. greatheadii var. davyanaの花の蜜はより高い濃度(21%)で少量(33μL)です。一般に蜜の濃度が低い場合(8〜12%)は一般的な日和見な鳥(※2)を惹きつけ、蜜が少量(10〜30μL)、および高濃度(15〜25%)の花はハチドリやタイヨウチョウなどの花蜜専門のスペシャリストが訪れます。一般的な傾向からすると、A. marlothiiには日和見な鳥が訪れ、A. greatheadii var. davyanaはスペシャリストであるタイヨウチョウが訪れることにより受粉することが考えられます。


※2 ) 日和見な鳥とは、花蜜を専門としない様々なエサを食べる鳥のこと。花蜜に特化したタイヨウチョウはスペシャリストであるのに対し、日和見な鳥はジェネラリストと言える。

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Aloe marlothii
『A plant ecology survey of the Tugela river basin, Natal』(1967年)より。


著者らは、アロエの花にネットをかけて花粉媒介者を妨害してみました。1つは昆虫は入ることが出来ますが、鳥は入れない網です。もう1つは、ネットをかけていない花を比較のために観察しました。
A. marlothiiの場合、ネットをかけていない花と比較すると、昆虫は入れるネットをかけた花はほとんど受粉しませんでした。つまり、A. marlothiiの花は、昆虫による花粉媒介はほとんどおこらず、主に鳥により受粉することが想定されます。
対してA. greatheadii var. davyanaの場合、ネットをかけていない花と、昆虫は入れるネットをかけた花はほぼ同じくらい受粉しました。つまり、A. greatheadii var. davyanaは、受粉は昆虫により行われ、鳥による受粉はほとんどおきていないことが想定されます。


A. marlothiiの花には、2種類のタイヨウチョウを含む39種類の鳥が訪れました。日和見の鳥は顔や体に花粉が付着しましたが、タイヨウチョウでは花粉はクチバシの先端にのみ付着し、A. marlothiiにおける花粉媒介者としての貢献度は低下していることを示唆します。
A. greatheadii var. davyanaの花には、2種類のタイヨウチョウを含む11種類の鳥が訪れました。花を訪れたほとんどの鳥は、A. greatheadii var. davyanaの垂れ下がった筒状の花よりクチバシが短く、花蜜にアクセスしにくいため花を破壊する行動も見られました。また、花を訪れたタイヨウチョウの顔に花粉は確認されませんでした。

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Aloe davyana
『Journal of South African botany』(1936年)より。Aloe verdoorniaeとして記載。現在、Aloe greatheadii var. davyanaは、独立種であるAloe davyanaとされているようです。


以上が論文の簡単な要約です。
A. greatheadii var. davyanaの花には鳥も訪れますが、その受粉への寄与はどうやら低いようです。タイヨウチョウは花蜜に特化しているだけに、雄しべや雌しべに触れないで蜜のみを抜き取る盗蜜を行います。タイヨウチョウで受粉するのは、タイヨウチョウに適応した花だけです。A. feroxの受粉はタイヨウチョウではなく日和見な鳥であるというのもその結果です。もしかしたら、A. marlothiiもタイヨウチョウの受粉への寄与は少ないかも知れません。
最初に述べた通り、アロエの花粉媒介者はまだまだ謎だらけです。同じ地域に生え同じ時期に咲くアロエでも、花粉媒介者は異なるのです。研究が進展したら、未だに知られていない面白い受粉形式が存在するかも知れません。今後が楽しみな研究分野ですね。


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Fockea属はアフリカに6種類分布するキョウチクトウ科の植物です。塊根や塊茎と落葉するツルを持ち、火星人(Fockea edulis)に代表されます。4種類は南アフリカとナミビアにのみ分布しますが、F. multifloraとF. angustifoliaはアフリカ南部から東アフリカまで広く分布します。問題はF. multifloraは南のザンベジ川渓谷と北のタンザニア中央部の間に分布の空白地帯があることです。その空白地帯とはマラウイのことです。
本日はJoachid Thiedeらの2010年の論文、『FILLING THE GAP: FOCKEA MULTIFLORA K.SCHUM. (APOCYNACEAE) IN MALAWI』をご紹介します。F. multifloraの分布のギャップを埋めるべく、過去のマラウイにおける調査記録を探し出し検討しました。

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Fockea multiflora
『Kunene Sambesi expedition』(1903年)より。


マラウイにおける現地調査は、1965〜1968年および1976〜1981年のBruce J. Hargreavesと、1991年のJoachim Thiedeにより実施されました。また、2つの標本がMontfort L. Mwanyamboによりマラウイ国立標本館に収蔵されています。これらの情報を精査しました。

①Joachim Thiede, 1991年
マラウイ南部Blantyre地区Blantyre-Mwanza道路の東のinselberg(残丘の1種)。花崗岩のinselbergの亀裂に、葉のないF. multifloraがいくつか生えていました。また、いくつかの乾性植物や小さなバオバブなどが伴っていました。F. multifloraにはCissus quadrangularisが巻き付いていました。

②Bruce J. Hargreaves, 1977年

マラウイ南部Phalombe地区Phalombe平原。

Bruce J. Hargreaves, 1977-1978年
マラウイ南部Machinga地区、Liwonde国立公園。Euphorbia espinosaに巻き付いたり、Adenium obesumやTalinum portulacifoliumと共に見られました。
Dudley(1994, 1997, 2001)は、Liwonde国立公園へのクロサイの再導入に関連し公園の植生を詳細に調査しました。F. multifloraは、Mopane(Colophospermum mopane)の群生するサバンナ、あるいはMopaneの森林の茂みで見られました。
また、1983年と1984年にマラウイ南部Machinga地区のLiwonde国立公園から標本が採取されています。採取地点は、1983年の標本はChinguni丘陵の麓で、1984年の標本はLikwenu川付近で採取されました。

④Scholes, 1982年
マラウイ南部のMonkey BayとNkopola Lodgeの間にあるSpearhead社のタバコ農園内。
乾燥したアカシアとバオバブの低木地帯で、F. multifloraが「支木の上に元気に生長」しているとしました。

⑤Bruce J. Hargreaves, 1978年
マラウイ中央州Dedza地区Golomoti近くで見られました。

Bruce J. Hargreaves, 1978年
マラウイ北部州Rumphi地区Njakwa峡谷において、F. multifloraは岩の露出部に生育していました。岩の亀裂に根を張り、周囲の低木に絡みついていました。
Thiede(2009年)によると、この峡谷は多肉植物に富み、Aloe、Ceropegia、Cyanotis、Dorstenia、Euphorbia、Kalanchoe、Kedrostis、Plectanthus、Sansevieria、Sarcostemmaに属する16種が含まれます。


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Fockea multiflora
『Die Pflanzenwelt Afrikas』(1910年)より。


以上が論文の簡単な要約です。
論文ではマラウイの6つの地域からのF. multifloraの分布を確認しました。つまり、ザンビア南部、ジンバブエ北部、モザンビーク西部という国境沿いのF. multifloraの分布と、タンザニアの分布の中間にあたるマラウイにおける分布を確認したということです。これにより、分布の空白地帯は目出度くなくなったわけです。F. multifloraのように分布が広い場合、調査の如何により空白地帯が生じたり、飛び地状の分布になってしまいます。この論文では過去の記録を精査して、情報を正したと言ったほうが適切かも知れません。しかし、新たに調査したとしても、残念ながらすでに開発等で生息地が消失している可能性もあります。F. multifloraのように古い調査記録がそれなりに残っていることは、実に幸いなことです。


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多肉植物の室内への取り込みが思うように進まず、割と焦っています。とりあえず、室内に運べるだけ運びました。すべてではありませんが、なんとか半分以上は取り込めたはずです。10往復ぐらいしかしていませんが、すっかりバテてしまいました。神田神保町古本まつりだの北区グリーンフェスティバルだのと、連日の外出により疲労はピークに達しています。自業自得ですが、何とも疲れたので続きは来週末にやります。多肉植物たちは寒いかも知れませんが、我慢してくださいな。

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ガステリア、ツリスタ、小型アロエの寄せ集めです。これらはプレステラ90のサイズのみで、これ以上のサイズのものはまだですね。

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ユーフォルビア①

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ユーフォルビア②

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ユーフォルビア③

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ユーフォルビア④

とりあえず、室内の床に並べたら置く場所がなくなったので、とりあえずここまでにしました。後は棚に並べるだけですが、直射日光と植物用ランプのあたり具合を考えて、並べる直します。これが非常に面倒でやたらに時間がかかりました。以下は並べ替え後の様子です。

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背の高い連中。ほぼユーフォルビア。

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ユーフォルビアたち。

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こちらもユーフォルビア。

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やっぱりユーフォルビア。

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しつこくユーフォルビア。

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並べていたら昭和キリン(Euphorbia bubalina)が開花していました。初開花です。緑色で分かりにくいので中々気が付きません。
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分類的には鉄甲丸(Euphorbia bupleurifolia)に近縁ですから、花も似た雰囲気ですがこちらの方が大きく、苞も丸みがあります。

後はハウォルチアとガステリア、アロエ、ソテツ類の取り込みが残っています。まあ、ユーフォルビアはまだありますが…。来週から最低気温が一桁になる予報ですから、あまりのんびりはしていられませんね。


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実はサボテンや多肉植物も、毎年のように新種が発見されています。地球上のすべての土地が調査し尽くされているわけではないため、未踏の場所を調査したら新種は見つかるもののようです。さらに、詳しく研究されず、似た種類を1種類にまとめてしまっていたりもします。そのようなものは、最近になって再び研究されて整理され始めています。ここ10年ちょいの多肉植物の新種については、サボテン、アロエ、アガベ、セダムについて最近記事にしてまとめて来ました。本日はエケベリアの近年の新種について見てみましょう。論文を軽く漁っただけなので、すべての新種を網羅してはいないかも知れません。

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Echeveria whitei
『Addisonia』(1925年)より。


2011年
・メキシコのMichoacanより、新種のEcheveria purhepechaが記載されました。

2012年
・メキシコのSinaloaより、新種のEcheveria cheveriaが記載されました。

2013年
・メキシコ西部のSierra de Manantlanより、新種のEcheveria yalmanantlanensisが記載されました。石灰岩の山塊Cerro de Grandeの固有種です。

2014年
・メキシコのColima火山より、新種であるEcheveria muniziiが記載されました。E. fulgensに似ています。
・メキシコ西部Colimaの石灰岩地より、新種であるEcheveria cerrograndensisが記載されました。E. fulgensと近縁と考えられます。
・メキシコのJaliscoより、新種のEcheveria marianaeが記載されました。E. novogaliciana、E. dactyliferaに似ています。

2015年
・メキシコのJaliscoより、Echeveria rulfianaが記載されました。

2016年
・メキシコのMichoacanより、新種であるEcheveria pistioidesが記載されました。
・メキシコのMichoacanより、新種であるEcheveria coruanaが記載されました。


2017年
・Echeveria pringlei var. parvaを独特させ、Echeveria fjammigeraを代替名として提案しました。しかし、この提案は認められておりません。

2019年
・メキシコのMichoacanより、新種であるEcheveria michihuacanaが記載されました。
・メキシコのGuerreroより、新種であるEcheveria xochipalensisが記載されました。
・メキシコのNevado de Colima火山より、新種であるEcheveria sonianevadensisが記載されました。


2020年
・エクアドルとペルーの国境より、既存種より2種の新種が分離されました。1つはEcheveria quitensisとされてきた中から、Echeveria cojitambensisが分離されました。もう1つはEcheveria cuencaensisと混同されてきたEcheveria tabaconasensisが分離されました。
・メキシコのSinaloaより、新種であるEcheveria coppiiが記載されました。

2021年
・ペルーのTayacaja州より、新種であるEcheveria incaicaが記載されました。E. oreophilaに似ています。
・ペルーのCastrovirreyna州より、新種のEcheveria ostolazaeが記載されました。
・メキシコのGuerreroより、新種であるEcheveria islasiaeが記載されました。
・メキシコのDurangoより、新種であるEcheveria kristeniiが記載されました。E. dactyliferaおよびE. novogalicianaに似ています。


2022年
・メキシコのOaxacaのMixteca Atla産地より、新種であるEcheveria andreaeが記載されました。

以上がエケベリアの新種たちです。意外と新種は見つかっていますし、これからも見つかる可能性が高そうです。エケベリアの分布の中心はメキシコのようですが、エクアドルでも新種が見つかっていますね。もしかしたら、メキシコ以外では調査が遅れているだけで、これからまだまだ新種が見つかるかも知れません。また、今は何と言っても遺伝子解析の時代です。エケベリアは形態学的によく似た種類が多いため、混同されている種類もありそうですから、遺伝子解析により大幅に改訂されてしまうかも知れません。これからのエケベリア研究は目が離せませんね。


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毎年、王子駅近くの飛鳥山公園にて、北区の区民植木市が開催されています。多肉植物が多いイベントということでしたが、今年は北区グリーンフェスタなる名称に変更されたようです。何でも今年は植木の販売はなく、多肉植物だけということです。多肉植物はNPO法人日本多肉植物の会のメンバーが出店する模様。私も少し気になりましたから見に行きました。ちなみに、3日(金)と4日(土)の開催でしたが私は4日に参戦しました。

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飛鳥山公園の鬱蒼とした小路を歩いて会場に向かいます。

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イベントを知らせる看板を発見。

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野菜やパンなどの販売もあり、キッチンカーがいくつも出ていました。

他のイベントと比べたら、サボテンが少し多目でしょうか? メセンやハウォルチアは沢山ありました。季節柄、ケープバルブがちらほらありました。あと、「Chamaealoe africana」なる名札のアロエを見つけました。古い時代から株分けで増やされてきた株なのかも知れませんね。
今回は安いアロエと花キリンを購入。最近は花キリンばかりですが、何だか好きなんですよね。
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Aloe bergerii
多分、Aloe bergeriana=Chortolirion bergerianumのことだと思いますが、コルトリリオンらしさはないですね。コルトリリオンは根元が球根状になっているはずですが、どうでしょうか? Aloe albifloraに似ている気もします。花が咲かないと分かりませんか…

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Euphorbia tardieuana
とげなし花キリンです。花が楽しみなタイプ。

錦玉園さんのブースあたりを彷徨いていた時に漏れ聞こえてきた言によると、3日の方が充実していた模様です。まあ、わざわざ補充に戻らないでしょうから、当たり前の話ですね。そもそも、3日だけ参加する店もあると事前にお知らせがありました。私は3日は神田神保町古本まつりの最終日に参加していたので泣く泣くです。しかし、あまり混雑しない穴場イベントでしたね。まあ、今日は11月だと言うのに恐ろしいぐらい強い日差しで、汗をかきながら多肉植物を見ました。来年は上手く日程調整出来ると良いのですが…


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神保町の古本まつりは毎年参加する恒例行事でしたが、新型コロナの流行で開催が中止になったりしました。去年は久々の開催でしたが、忙しく残念ながら不参加でした。今年こそはと勇んでおりましたが、仕事が入ったりして、先週末は行くつもりだったのに行けませんでした。今年も不参加と思いきや、昨日は祝日で休みなので、最終日ですが神保町古本まつりに参加してきました。本当に久しぶりの古本まつりです。

あちらこちらの古本屋台を見てちまちま買って行きましたが、いくつかの書店にも立ち寄りました。まずは、自然科学系に強い鳥海書房から。鳥海書房の別館が無くなっていましたから、本店に立ち寄りました。サボテンの本もありましたが、かなり高額なので諦めました。購入したのはソノラ砂漠の自然の様子を描いた以下の本です。表紙のSaguaroとOcotilloに惹かれて購入を決意しました。
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「サボテンと捕虫網」
平河出版社、1988年刊行


お次は学術系書籍専門の明倫館書店へ。大型本が多いためあまり立ち寄りませんが、外のワゴンセール品には気楽に読めるものもあります。気になっている受粉生物学関連で、こんな本がありました。最近は論文ばかり読んでいて基礎が疎かになっているような気がしますから、こういう本は貴重です。
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「虫媒花と風媒花の観察」
ニュー・サイエンス社、1976年刊行


最後は3店舗もあり勢いのある澤口書店へ。いつも寄るのは巌松堂ビル店です。購入品は2冊。熱帯雨林の方は単純に読み物として面白そうで、もう片方は勉強になりそうな感じがします。
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「熱帯多雨林の植物誌」
平凡社、1986年刊行


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「植物の生き残り作戦」
平凡社自然叢書、1996年刊行


古本屋台では、あちこちで何冊か購入しました。時間があればもう少し買ったかも知れません。
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「なんじゃもんじゃ」
北隆館、1973年刊行。
様々な植物の和名と学名の解説本。


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「スルタンガリエフの夢」
東京大学出版会、1986年刊行

前々から気になっていた本ですが偶然目に止まりました。一瞬の閃光のような人生を描いています。

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「古代人の化粧と装身具」
東京創元新社・創元選書、1963年刊行
このような思わぬ本に出会えるのも、古本まつりの醍醐味の1つです。

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「染織の歴史」
「漁業の歴史」
1970年代の至文堂の日本歴史新書。


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「神を殺した男」
講談社選書メチエ、1994年刊行
ダーウィニズムに関する本。
「日本人と東南アジア」
小学館創造選書、1983年刊行
70年代から80年代にかけては、このような海外に出て改めて日本の事を考えるという本が沢山出されていました。海外旅行が当たり前の現代とは発想が異なるのです。


実は大失敗をしてしまいました。ウトウトしていたら電車を乗り過ごしてしまい、気付いたら上野駅で慌てて降りました。銀座線を経由して半蔵門線に乗りたいわけですが、銀座線がやたらに遠く面倒臭いったらないですね。予定より到着が遅れ、しかも午後から所用がありましたから、あまりじっくりとは見られませんでした。昔は古本まつり開催中に3回は足を運んで100冊以上購入していましたが、今回はこんなものです。
まあ、今回時間がなかっただけではなく、読む時間も減ってしまっています。読みたい本はいくらでもあるわけですが、読書に費やせる時間が中々取れません。まったくもって、やりたいことを十全にやるには人生は短く、何かにつけて思い通りにはならないものです。

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めっきり寒くなって来ましたが、ほとんどの多肉植物は室外に出しっぱなしです。早くどうにかしたいのですが、またもや土曜日に仕事があったりして、中々時間が取れません。仕方がなく、帰宅後に少しずつ室内に取り込んでいます。室内の置き場所の整理すらまだなので、とにかく取り込んだだけです。今週末に一気に片付けたいところです。

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瑠璃晃 Euphorbia susannae
中々に良い色合いの瑠璃晃。それなりに締めて作っているので、どっしりとした形に育ちましたが、これ以上は太くならないかも知れません。


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Euphorbia multifolia
面白い形の葉が密につくムルティフォリアです。丈夫で育てやすいユーフォルビアですが、逆に甘やかして徒長してしまわないようにしたいですね。
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幹は木質化します。

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Euphorbia phillipsiae
フィリプシアエはソマリアものですが、それほど気難くはありません。
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こちらは別の個体。

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Euphorbia columnaris
難物のコルムナリスですが、相変わらず根の張りは弱そうです。イマイチ育て方が分からないユーフォルビアです。

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玉鱗宝 Euphorbia globosa
新しい「玉」が出て来ました。購入してからというもの、花ばかり咲いて新しい節が出なかったのですが、これでとりあえずは一安心。玉鱗宝は徒長しやすいので気をつけなければ。

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稚児キリン Euphorbia pseudoglobosa
こちらは、「偽のグロボーサ」なる不名誉な名前をつけられた稚児キリンです。こちらは育ちは悪くありませんが花が咲きません。

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火星人 Fockea edulis
塊根植物を入門種とも言える火星人です。ツルはかなり伸びましたが、なぜか塊根の生長はイマイチ。

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幻蝶カズラ Adenia glauca
一応、「幻蝶カズラ」なる名前はありますが、普通に「アデニア・グラウカ」と呼ばれています。光沢のある深緑の幹が美しいですね。幹は直射日光に当てると日焼けしたり、色がくすんだりしてしまうため、弱光下で育てています。
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アデニア・グラウカはそれほどの日照を必要としていないので、玄関の小窓の光で育てています。ツルは1.5mは越えたでしょうか。天井までいかないかと期待していましたが、今年はここまでのようです。しかし、何やら徒長してしまいそうですが、徒長と言ったところでそもそもがツル植物なのですから、伸びたら切り戻せば良いだけのことだったりします。

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多肉植物を増やす方法はいくつかあります。種子を採ったり、株分けしたり、挿し木したりというのは何も多肉植物に限った話ではなく、他の植物でも出来なくはないでしょう。しかし、葉挿しに関しては多肉植物特有の増やし方と言えます。例えば、エケベリアやカランコエ、ハウォルチア、ガステリアなどは葉挿しが可能ですが、庭木の桜や椿、鉢植えの草花は葉挿しが出来ません。なぜ、多肉植物は葉挿しが可能なのでしょうか? ここで、Root Gorelickの2015年の論文、『WHY VEGETATIVE PROPAGATION OF LEAF CUTTING IS POSSIBLE IN SUCCULENT AND SEMI-SUCCULENT PLANTS』を参考にその謎に迫ってみましょう。

イントロダクション
通常、植物の葉は新しい根や芽を作ることが出来ない末端器官です。雑草であっても葉挿しで発根させることは出来ません。しかし、必ずしも近縁ではない複数の科にまたがる多肉質の葉を持つ植物の葉は、この規則に反します。アロエや一部のウチワサボテンを除いて、多肉質あるいは半多肉質の葉を持つ植物は葉挿しが簡単に出来るのです。多肉植物の葉挿しは如何にして可能であるのでしょうか?

葉は生長が終わった器官?
葉の終末生長の性質が、ほとんどの植物が葉挿し出来ない理由かも知れません。根や新芽には脇芽などの休眠分裂組織が含まれています。例えば、サボテンのアレオーレは、新しい枝や花を生長させたり、トゲを生長させたりする短枝に過ぎません。維管束形成層は別の維管束形成層に接ぎ木出来ます。根や新芽とは異なり、葉には休眠中の頂端分裂組織(※1)がありません。シュートはシュートを生長させ(※2)、葉や花、根を生長させることが出来ますが、葉は終生しているため追加の葉やシュート、根や花を生長させることは出来ません。同じ議論は他のすべての維管束植物(裸子植物、大葉シダ植物※3、小葉植物※4)の末端器官にも当てはまります。したがって、Agnes Arber(1950年)は、葉を「部分芽」(partial shoots)と呼びました。葉の終末性は、単純な葉の場合に特に当てはまります。単純な葉では、小さく短命である周縁分裂組織(※5)を介して葉身が生長します。

※1 ) 頂端分裂組織とは、維管束植物の茎葉部あるいは根の先端にある分裂組織で、一般的には生長点と呼ばれる。
※2 ) 1本の茎とその茎につく葉をまとめてシュート(shoot)と呼ぶ。
※3 ) 大葉シダ植物は小葉植物を除くシダ植物。
※4 ) 小葉植物はシダ植物のうち、ヒカゲノカズラ、ミズニラ、イワヒバからなるヒカゲノカズラ亜門。
※5 ) 周縁分裂組織とは、周縁部に存在する分裂組織で、器官面積を増やす生長を行う。

多肉質であることが重要
多くの多肉植物、特にベンケイソウ科植物は葉挿しが容易です。いくつかのカランコエ(Kalanchoe  Adans)は、葉の縁に新しい個体が生長します。なぜ、一部の葉だけが新しい根や芽を伸ばすことが出来るのでしょうか。カランコエ属Bryophyllum亜属(※6)とセントポーリア(Saintpaulia H.Wendl., ※7)に関する1930年代の研究があります。葉の一次維管束(※8)には未分化な柔組織(※9)が含まれており、葉が落ちたり切断された時に新しい分裂組織を形成する可能性があります。未分化組織はイポメア(Ipomoea arborescens)やホホバ(Jojoba, Simmondsia chilensis)、ブーゲンビレア(Bougainvillea spectabilis)のように、師部(※10)を含む多くの乾性植物の茎の二次生長で顕著です。つまりは、木部柔組織から分化する師部です。葉は終末器官かも知れませんが、葉の維管束組織内および周囲の未分化柔組織は、根とシュートの頂端分裂組織を新たに生長させることが出来ます。これらの葉が多肉質であることから、おそらく新たに頂端分裂組織を生長させるのに必要な期間、葉が生きていられることが必要なのでしょう。Kerner & Oliver(1902年)は、「Bryophyllum calyciumの葉は厚く多肉質なため、成熟すると蓄えられる養分と水分が豊富に含まれ、外部からの養分の吸収は不要となる」(※11)と述べています。逆に非多肉質の葉は、初期の頂端分裂組織の発達するために必要な期間までに枯れてしまう可能性があります。

※6 ) Bryophyllum亜属を独立属とする意見もある。
※7 ) Saintpaulia属は現在はStreptocarpus Lindl.の異名となっている。
※8 ) 単純な形の葉は二次生長しない。
※9 ) 柔組織は細胞壁が木質化されていない組織で、地下茎や球根、種子などを含む貯蔵組織と、光合成を行う同化組織に大別される。
※10 ) 師部とは維管束を構成する組織の1つで、師管や師細胞組織、師部繊維組織、師部柔組織からなる。師部の主な機能は光合成産物の輸送。
※11 ) Bryophyllum calyciumとは、いわゆるセイロンベンケイのこと。現在はKalanchoe pinnataあるいはBryophyllum pinnataと呼ばれる。


分裂組織は師部組織から
新しい根とシュートの分裂組織は、おそらく葉から切り離された師部組織から発達します。これは、新しい頂端分裂組織が葉の脈管構造を利用していることが想定されます。被子植物の葉の中の一次師管は、師管要素(sieve-tube element, ※12)、伴細胞(※13)、師部柔組織、師部繊維で構成されます。Event(2006年)によると、被子植物の葉の師部組織からの頂端分裂組織の発生は、師部柔組織や伴細胞であるとしています。なぜなら、成熟した師管には核がなく、師管繊維には細胞分裂を妨げるほどの厚みがある細胞壁があるためです。葉には介在分裂組織活性(※14)があり、新しい根とシュートの頂端分裂組織が形成されるため、多肉植物の葉挿しはそれほど驚くべきことではないのかも知れません。介在分裂組織には機能的な師部と木部が含まれます。

※12 ) 師管要素とは師管を構成する生細胞で、篩状の板を縦に連結した構造をとる。
※13 ) 伴細胞は師管細胞に隣接する生理活性の高い柔組織で、師管細胞の通道を助けている。
※14 ) 介在分裂組織とは、分化が進んだ部分に挟まれた位置に存在する分裂組織。タケノコやトクサの節間を伸ばしたり、花茎の急激な伸長などが知られる。


異なる意見
多肉植物が葉挿し出来る理由としては異なる意見もありますが、これらは誤りです。1つは、葉の基底分裂組織(basal meristem, ※15)から形成されるというものです。セイロンベンケイは葉の縁に沿って小さな個体を生産し、ほかの多肉植物では葉柄や葉身を切り取っても、また新しい植物を得ることが出来ます。イワタバコ(Streptocarpus Lindl.)の葉挿しは、葉が葉脈に対して並行に切断されたか垂直に切断されたかに関係なく、新しい根とシュートを出すことが出来ます。ほとんどの植物は、葉に基底分裂組織を持たず代わりに介在分裂組織を持ちます。
もう1つは、脇芽が離層(※16)の反対側、あるいは離層の両側に形成されるというものです。ベンケイソウ科植物の滑らかな幹は初めの考えを説明しているようにも見えます。しかし、茎に脇芽がついているように見えますが、実際には脇芽は深く埋まっており、高度に休眠しています。これは、シュートの頂端分裂組織を除去することで、休眠中だった下部の頂端分裂組織が生長し始めることで確認出来ます。後者の考え方は、(仮想の)2つの脇芽の間に関連性がある証拠はありません。さらに、葉柄が脱落した後も葉から発根出来るということは、葉挿しして出てくる新しい根とシュートが脇芽由来ではないことを示しています。

※15 ) 基底分裂組織とは、維管束以外の基本組織に分化する細胞群。
※16 ) 離層とは、葉などが脱落する際に器官と植物との接点に出来る薄い細胞壁を持つ特殊な細胞層。


ベンケイソウ科植物の場合
ベンケイソウ科のBryophyllum亜属は、まだ茎についている葉に、新しい脇芽と粘着性の原基がある点において独特です。葉がシュートについている間は原基はホルモン的に阻害されます。これは、頂端分裂組織が頂端以外の頂端分裂組織の生長を抑制するホルモンを生成していることと同じです。カランコエ以外のベンケイソウ科では、Crassula ovataやCrassula multicava、Echeveria elegans、Sedum stahliiの葉挿しからの繁殖は報告があります。これらの種では、明確な休眠中の根やシュートの頂端分裂組織がないにも関わらず、葉の一部は葉全体と同じくらい容易に再生します。葉を垂直あるいは水平に切断したかに関わらず、新しい根とシュートは葉柄がついていた側に近い部分に形成されました。要するに極性(方向性)があり、葉の根元に近い場合に頂端分裂組織が形成されやすいということです。新しい分裂組織は維管束鞘(※17)などの生きた維管束内の師部細胞および、おそらく周囲の柔組織から生じます。海綿状組織(※18)からは生じません。したがって、クラッスラ、エケベリア、セダムの切断された葉の新しい分裂組織は、師部柔組織や伴細胞から生じることを示しています。ベンケイソウ科植物の葉挿しは、他の植物と同様に傷が治癒する過程を経ているようです。まず、疑似葉痕(pseudocicatrices)を形成します。傷口の組織は崩壊し表皮層が折りたたまれて、切断面が病原菌や乾燥から保護されます。次に葉痕が形成され、カルス(※19)が出来ます。新しい根とシュートの頂端分裂組織は、葉痕直下の柔組織から生じます。

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Kalanchoe sp.
葉の縁から新しい植物が出来ます。


※17 ) 維管束鞘とは、維管束の外側を鞘状に取り囲む1層からなる細胞。
※18 ) 海綿状組織は普通は葉の裏にある不揃いな細胞。細胞間隙が多く、間隙は気孔を通じて外界とつながる。
※19 ) カルスとは傷口を覆う癒傷組織のこと。

葉脈と再生能力
典型的な双子葉植物は網状脈(※20)を持つため、切断方向に対する感受性は単子葉植物より低いはずです。Kerner & Oliver(1902年)によるとベゴニア(Begonia L.)の栽培者は、葉の切り口を出来るだけ太い葉脈と交差するようにしているということを指摘しました。根やシュートを再生する能力があるという点において、網状脈を持つ少数の単子葉植物は切断方向に対して鈍感であるはずです。網状脈を持つ単子葉植物としては、ヤマノイモ属(Dioscorea L.)やアンスリウム属(Anthurium Scotto.)、シオデ属(Salix L.)などが知られていますが、葉挿し出来るほど多肉質な葉は持たないようです。
新しい分裂組織が師部組織、つまりは師部柔組織と伴細胞から切り出された葉に由来する場合、葉脈の密度とパターンが重要です。葉脈が密集している葉は発根しやすいかも知れません。

※20 ) 単子葉植物の多くは葉脈が主脈に並行に並ぶ並行脈で、双子葉植物の多くは葉脈が網状に広がる網状脈を持つ。


複葉と葉挿し
複葉(※21)は小葉や羽軸(※22)を生長させる能力など、茎に似た性質を持つように見えます。しかし、複葉は単純な葉よりも葉挿しは難しいようです。理由ははっきり分かりませんが、複葉を持つ多肉植物が少ないからかも知れません。複葉を持ち葉挿しが可能な植物は、わずかに多肉質な葉を持つクサノオウ属(Chelidonium L.)、Clianthus Sol. ex Lindl.(マメ科)、Atherurus Blume(サトイモ科、※23)、コンニャク属(Amorphophallus Blume ex Decne)だけです。複葉の葉身および小葉は通常は多肉質ではありませんが、葉柄はコンニャクイモ(voodoo lily)のように多肉質になることがあります。葉身そのものの挿し木より、葉柄の挿し木の方が発根は容易であることから、挿し木する組織が十分な養分と水分を持っていることが重要であることを示しています。

※21 ) 複葉とは葉軸に小葉がつくタイプの葉。
※22 ) 葉身全体の葉軸を中軸といい、そこから分岐した軸を羽軸と呼ぶ。
※23 ) Atherurus属は現在ではハンゲ属Pinellia Ten.の異名。


硬い組織を持つ植物の葉挿し
より分厚い細胞壁を持つ厚角細胞(※24)や厚壁細胞(※25)は分裂能力がないため、新しい分裂組織を作ることが出来ません。したがって、Yucca L.やZamia L.(メキシコのソテツ)のように高度に木質化した植物の葉は、多肉質であったとしても発根することは困難です。しかし、Luz(1903年)はアツバキミガヨラン(Yucca gloriosa)は葉挿し出来ると主張しましたが、その後確認されていません。

※24 ) 厚角細胞は不均一に厚い一次壁を持つ細胞。植物の身体を機械的に支えている。葉の中肋など角の部分によく見られる。
※25 ) 厚壁細胞はリグニンが蓄積し木質化した死細胞からなり、植物の身体を機械的に支えている。木本の表面近くに見られるが、木部繊維組織など維管束にも存在する。


最後に
以上が論文の要約です。
重要な話が多く互いに関連していたりするせいで、あまり要約出来ませんでした。おかげですっかり疲れてしまいました。さらに、専門用語が頻出するため、脚注を付けまくりました。
まあ、色々と難しい話が続きましたが、結局は多肉植物の葉は水分がたっぷり入っているから、根やら芽やらが出るまで干からびませんというだけの話です。後は、いったいどのような根やら芽やらが出るのかという理屈の話でした。



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植物にとって花を咲かせることは、受粉し種子を作るために重要です。しかも、受粉は非常に多様で様々な工夫があり、植物の進化を考える上でも非常に面白い対象です。さらに、受粉について調べることは、希少植物の生態を理解し、保護のための基礎知識を与えます。ですから、花の受粉については割と詳しく研究されています。多肉植物の受粉についても調べられていますが、残念ながら調査対象に偏りがあります。例えば、サボテンは割と詳しく研究されており、種により受粉形式にかなりの違いがあることが明らかとなっています。アロエの受粉形式はごく一部が研究されているに限り、その少ない研究を見ただけで、非常に多様で知られていない生態がいくらでもあることが分かります。しかし、アフリカに分布する多肉質のユーフォルビアに関しては、ほとんど論文がありません。ユーフォルビアの研究と言えば、ヨーロッパ原産の草本が主なのです。しかしそんな中、珍しいことにアフリカの多肉ユーフォルビアに関する受粉を扱った論文を見つけました。それは、Dino J. Martinsの2010年の論文、『Pollination and Seed Dispersal in the Endangered Succulent Euphorbia brevitorta』です。

矮性のEuphorbia brevitortaは、ケニア固有の多肉植物です。その分布は局所的かつ分散しており、潜在的に絶滅の危機に瀕している植物として保全の対象となっています。過去に行われたE. brevitortaの研究は、ナイロビ近くの主要な生息地が人為的に撹乱されたことに端を発し、その分類学や生物地理、および保全状況に焦点が当てられて来ました。この研究は、E. brevitortaの花を訪れる花粉媒介者を記録し、その種子散布を観察することです。トウダイグサ科植物はそのほとんどが昆虫による受粉と考えられています。しかし、トカゲにより受粉するEuphorbia dendroidesなど珍しい花粉媒介者の例もあります。結実と種子の散布は絶滅危惧種の植物にとっては重要で、適切な受粉が行われなければ絶滅する可能性があります。

E. brevitortaの花の観察においては、ハエと複数種のミツバチ、スズメバチが最も多くの花粉を運びました。アリや甲虫類は花粉を運ぶ量が少ないことが分かりました。
ユーフォルビアの種子はカプセルが弾けて飛散します。E. brevitortaの種子の拡散は5cmから2mと幅があり、平均で69.84cm 拡散されました。
種子は丸く滑らかで、拡散された後で地面をさらに転がる可能性があります。アリによる二次的な散布を調べるために、種子をアリに与えたところ、50個中38個は無視されました。10個の種子はアリに食べられ、2個は運ばれたものの巣に運ばれる前に捨てられました。


以上が論文の簡単な要約となります。
著者はE. brevitortaは特定の花粉媒介者に頼らないため、環境が撹乱されて昆虫相が変化しても受粉出来る可能性があるかも知れないと述べています。要するに、花粉媒介者に関しては環境変動に強い可能性があるのです。1種類の花粉媒介者に頼る場合(スペシャリスト)、花粉媒介者もその植物の花に適応しているため、受粉の可能性は高くなります。しかし、このような一対一の関係は、片方がいなくなるともう片方も存在出来なくなります。対して、広く浅く花粉媒介者を集める場合(ジェネラリスト)、花粉媒介者は数も種類も安定しないため、受粉も不安定になりかねません。ところが、1種類の花粉媒介者に対する依存性が希薄なため、花粉媒介者がまったく変わってしまっても問題が少ないのです。
種子の散布はどうでしょうか。ユーフォルビアの種子は、熟すと弾き飛ばされるため、ある程度は拡散されます。しかし、論文にあるように親株からそれほど遠くには行けません。他の植物種子の拡散戦略では、動物に食べられたり、動物の体毛に付着したり、風で飛ばされたりと、親株とはまったく異なる場所に散布されます。散布方法としては最大2mはいかにも貧相です。アリによる散布もわずか2%に過ぎません。ところで、E. brevitortaが乾燥地の植物であることを考えた場合、種子が遠くに拡散されてもまったく育たない可能性があります。なぜなら、乾燥地では実生が育つのに適した場所は少ないからです。逆に考えた場合、親株が存在する場所は実生が育つのに適した環境かも知れません。なぜなら、親株がその場所で育っている以上は、親株は実生からその場所で育っていることが明らかだからです。ですから、親株の近くに飛ばされた種子は、遠く拡散された場合よりも生存率が高くなる可能性があるのです。



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以前、テレビを見ていたら、アフリカの砂漠に謎の円形の模様が沢山出来る不思議な現象に迫っていました。この、通称「フェアリーサークル」は、シロアリが形成しているもののようです。しかし、謎のサークルは必ずしもシロアリが原因とは言えないようです。「フェアリーサークル」はサークルの縁に草が生えることにより形成されますが、そうではないサークルもあります。岩がごろごろしている地域に、細かな砂のサークルが点在しており、それは多肉植物が原因であると言います。本日は、謎の「サンドサークル(砂の輪)」を調査し、原因を特定したJ. J. Marion Meyerらの2020年の論文、『Sand circle in story landscapes of Namibia are caused by large Euphorbia schrubs』をご紹介しましょう。

ナミビアに隣接する南アフリカ北西部には、石だらけの地形の中に砂で出来た円形の「サンドサークル」が何千も見られます。サークルにはほとんど草は生えません。サークルの内側には多肉植物の残骸が見つかることもあります。この残骸は付近に分布するユーフォルビアである可能性があります。
砂漠のサークルではナミビアの「フェアリーサークル」に似ています。「フェアリーサークル」は草に囲まれた植生のない砂地のサークルです。「フェアリーサークル」はEuphorbia gummiferaの枯れた跡であると考えられています。ユーフォルビアが枯れると、跡地には有毒で粘着性な乳液が残り、裸地の再植生を妨げます。南アフリカの「サンドサークル」もユーフォルビアが生えていた跡地かも知れません。
「サンドサークル」の周囲に生えるEuphorbia gregariaを観察すると、周囲に砂が蓄積していました。E. gregariaの枝は非常に緻密で、風により飛来する砂をキャッチします。著者らはこの「サンドサークル」がE. gregariaが原因で形成された可能性について検証しました。

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Euphorbia gregaria
『Transactions of the Royal Society of South Africa』(1912年)より。


まず、サークルの内側にあった多肉植物の残骸を正式に鑑定したところ、E. gregariaであることが確認されました。次に、サークルの砂から有機溶媒を用いて成分を抽出しました。抽出物を分析したところ、E. gregariaと同一と考えられる物質が検出されました。ちなみに、E. gregariaの生えていない土壌では同成分は検出されませんでした。

気候変動により多肉植物の急速な枯死が報告されています。巨大な樹木アロエであるAloe dichotoma(=Aloidendron dichotomum)は、気温上昇や降雨量の減少により近年急速に枯死しています。「サンドサークル」は衛星写真により数と分布を数えることが出来ます。「サンドサークル」はユーフォルビアの枯れた跡なのですから、気候変動の指標として利用出来るかも知れません。


以上が論文の簡単な要約です。
テレビで見た「フェアリーサークル」はシロアリが原因ではなく、E. gummiferaの生えていた跡であるという驚きの事実がさらりと語られました。さらに、「サンドサークル」もユーフォルビアの生えていた跡であるというのです。まったく意外な帰結でした。このように一般に知られていない不思議な現象は沢山あり、まだ解明されていないものも沢山あるのでしょう。しかし、気候変動により多肉植物はダメージを受けており、この「サンドサークル」のような跡のみを残して絶滅してしまう種も出てくるかも知れません。跡のみしかない場合、その現象の原因は永久に分からなくなるでしょう。その前に、不明な現象の解明を、そして出来ることなら多肉植物が絶滅しないように出来れば良いのですがね。


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2020年に『菌根の世界 菌と植物のきってもきれない関係』(築地書館)という本が出版されました。菌根とは植物と菌類が共生関係を結び形成されるものです。菌根自体は昔から知られており、私も90年代には図鑑の簡単な説明があり、存在自体は知っていました。しかし、私の認識としては、一部の植物にだけ関係する特殊な事例だと勘違いしていました。その後、菌根は特殊なものではなく、樹木から雑草まで普遍的にどこにでも存在することを知りました。『菌根の世界』を読んでから菌根について興味がわき、多肉植物と菌類の関係を調べ、サボテンやWelwitschiaが菌根を形成していることを確認した論文を記事にしたことがあります。菌根は植物と菌類の間で栄養のやり取りがあるわけですが、それだけではなく、特殊な環境に生える植物は、乾燥耐性や強酸性・強アルカリ性土壌への耐性は菌根の形成が担っていたりもするのです。

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さて、前置きばかり長くなりましたが、『菌根の世界』の続刊が出ました。『もっと菌根の世界 知られざる根圏のパートナーシップ』(築地書館)です。前巻でカバーしきれなかった部分、ツツジ科植物のエリコイド菌根やトリュフに代表される地下性菌、葉緑体がなく光合成せずに菌類に依存する腐生植物など非常に魅力的なラインナップです。厳密には菌根とは異なるかも知れませんが、DSEというカビが植物と共生していることなどは私も初めて知りました。非常に勉強になります。ただ、部分的にはかなり専門的な内容も含まれます。私は経歴的にある程度は分かりましたが、それでも実験のイメージがまったくつかない話もありました。まあ、簡単に図解するだけで、何となく理解が出来なくもないような気もしました。
それはそうと、植物と菌類の共生は欠かさざるえないものであることは明らかでしょう。本書を読んでいてまず関心したのは、植物の遷移と共生菌との関係です。山火事や崖崩れ、火山の噴火など様々な要因で、植生がリセットされた崩壊地が生まれます。崩壊地には生長の早い一年草が生え、腐植質が溜まれば松などの先駆的な樹木も生えて来るでしょう。温暖多雨な日本では、割と早く森林となりますが、樹種は移り変わって行きます。これを遷移といいますが、実は植物と共生する菌類の種類も遷移していくということを、初めて知りました。さらに、崩壊地に生える草の近くに樹木の実生が生えるのは、草の根の菌根菌が樹木の実生の根と繋がっているからであるというのです。偶然に樹木の種子の芽生えた根の近くに菌根菌の胞子があったり、風で偶然に胞子が飛んでくることを期待することは難しいことでしょう。資源の量からしても、すでに発達した菌根にアクセス出来るということは、大変なメリットです。まさに、森林は菌根菌あって初めて成立しているのです。

植物の進化史は、水中の植物が上陸したことは、非常に大きな出来事でした。それは、動物が上陸するに際して、すでに陸上に植物があったから可能であったことは明らかです。その植物も上陸初期は非常に未熟な根しか持っていなかったことが化石から明らかとなっています。おそらくは、上陸初期の植物はすでに菌類と共生関係を結んでおり、未熟な植物の根の代わりをしていたのでしょう。遺伝子解析の結果からは、菌根菌の一部は植物の上陸した時期にはすでに存在していたことが推定されています。そうなると、動物が上陸出来たのは植物のおかげで、植物が上陸出来たのは菌根のおかげということになります。我々人類が誕生したのは、遠因を辿ると植物と菌根が共生関係を結んだ時点まで行き着くとも言えるかも知れませんね。


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新種の記載や訂正、種を分けたり統合したりと、分類学により植物は命名され分類されます。近年では遺伝子解析が盛んに行われ、思わぬ植物同士が近縁だったり、外見上はそっくりで見分けがつかない隠蔽種が明らかとなったりと、分類学は非常に隆盛を極める分野となっています。そんな分類学ですが、種の登録に際しては、その植物の基準を示すためのタイプ標本を指定する必要があります。タイプ標本は博物館や大学に収蔵され、他の種と比較したり分類のために活用されます。
さて、本日ご紹介するのはGideon F. Smithらの2023年の論文、『Plant poaching in southern African is aided by taxonomy: Is a return to Caput bonae spei inevitable?』です。学術的に重要なタイプ標本ですが、悪用され多肉植物を危機に曝す原因となっているというのです。いったい、どういうことなのでしょうか?

密猟者の情報源
1970年代に南アフリカ国立植物研究所の前身である植物研究所で、植物標本のラベル情報が電子ファイルとして配布され始めました。やがて、データベースは拡張され、研究者は大規模なデータベースに容易にアクセス可能となり、計り知れない恩恵をもたらしました。また、一部の出版物はオープンアクセスにより、誰でも閲覧可能となりました。しかし、このような多肉植物の自生地の情報を、密猟者も閲覧し容易に自生地を見つけ出し収奪することも可能となりました。この予期せぬ出来事に対し、議論し抵抗するための提案を行います。

違法採取の急増
南アフリカの多肉植物は何世紀にも渡り植物愛好家を魅了してきました。最も注目すべきは、Aloe、Haworthia、Euphorbia、Crassula、Aizoaceae(メセン)で、園芸取引のために栽培されて来ました。しかし、栽培には時間がかかり、正規の繁殖方法では国際市場の需要を満たすことが出来ない場合もあります。
新型コロナの流行はロックダウンなど、人々の生活に様々な影響を与えました。一部の地域ではパンデミック中に趣味としてガーデニングや造園が流行り、植物の需要が増加しました。同時にロックダウン中は植物の密猟の増加がおきました。密猟者はソーシャルメディアを通じて植物の自生地付近の住民に連絡し、植物の入手を依頼することがあります。雇用機会が限られた田舎の失業者は、安価な報酬で密猟に手を貸してしまいます。南アフリカの多肉植物の違法採取、つまり密猟は巨大な違法産業に発展しており、押収された植物の数は毎年250%以上増加しています。過去3年間で150万本以上の野生植物が違法に密猟されたと推定されます。近年の例では、2022年11月に163万点もの植物を所持していた外国人が逮捕されています。

情報の秘匿
正確な産地情報を広めないことで植物の保全を支援する取り組みが実施されています。南アフリカ生物多様性研究所(SANBI)のデータベースでは、希少な植物については情報が隠蔽されており、研究者などが学術的な用途で申請し許可を受けた場合のみ情報を得ることが出来ます。しかし、密猟者が自由にアクセス可能な、タイプ標本のラベルや文献に記載された産地情報は依然として存在しています。

「CAPUT BONAE SPEI」への回帰
初期の南アフリカの植物の採取者は、採取地を単純に「Cput bonae spei」あるいは「Cpu. b. spei」、「Cabo bona spei」、「CBS」などと表記しました。これらはすべて「喜望峰」を意味します。初期の探検家たちは地図や地名の情報が少ない中で採取されたためです。後にこれらの古い情報の精査には時間がかかり、2世紀以上経てもわかっていない部分があります。
新種が公表されると直ちに密猟されてしまいます。違法採取による多肉植物の危機に際して、新種の発見を隠す傾向が出て来ました。植物が希少であるほど、絶滅に瀕しているほど、植物は価値が上がり密猟者の利益になります。「原産地: 喜望峰」という大昔の地理情報の記載方法へ回帰するしかないのでしょうか?


提案
密猟者の視線を躱すためには、産地情報が秘匿される必要があります。正確な産地情報は標本ラベルには記載せず、データベース上で管理し標本と関連付けられます。また、オンラインで入手可能であるラベルのスキャン画像は、地域情報はブロックします。さらに、正確な産地情報はオンラインではオープンアクセス出来ません。
しかし、これらの措置は分類学を始めとする多くの研究者の研究能力に悪影響を与えるでしょう。それでも、自然遺産が消失しないように、このような措置は免れません。


最後に
以上が論文の簡単な要約です。
最近の論文では、GPSで得た非常に精度の高い位置情報が記載されることも珍しいことではありません。現状、産地情報の秘匿はほとんどの論文では行われておらず、学術データを介した違法採取は引き続き拡大し続けるのでしょう。研究者たちの地道な学術的な努力が、卑しい密猟者の違法な金儲けに使われてしまうのは、大変皮肉でかつ悲しいことです。



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植物の繁殖にとって花は重要です。しかも、花の受粉様式は非常に多様で、花粉媒介者の相互作用など非常に複雑なメカニズムが存在し、その全容が明らかとなっているとは言えません。さらに、受粉後の種子散布については、それ以上に調べられていないように感じられます。最近では私もそのあたりが気になっており、ポツポツと少しずつ記事にしてきました。本日はアロエの種子に関する話です。それは、C. T. Symesの2011年の論文、『Seed dispersal and seed banks in Aloe marlothii (Asphodelaceae)』です。
アロエの種子には羽があって風で運ばれると言われますが、実際にはどうなのでしょうか? また、発芽せずに土壌中で環境が良くなるまで待つ「貯蔵種子」(Seed bank)は存在するでしょうか? 

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Aloe marlothii
『Curtis's botanical magazine』(1913年)より。


Aloe marlothiiは、南アフリカの草原とサバンナに広く分布する、冬に開花する多肉植物です。多くの個体は、岩の多異北向きの斜面や山岳地帯に生えます。A. marlothiiは最大6mに達する大型のアロエで、乾燥した冬に豊富な蜜を出すことから、様々な鳥のエネルギー源として重要です。よって、A.marlothiiは鳥により受粉しますが、その種子の散布についてはほとんど知られていません。
調査地のSuikerbosrand自然保護区は、標高1600〜1700mで、数百から数千のA. marlothiiが生育しています。自然保護区では、落雷などにより火災が発生することがあります。2003年9月におそらく送電線のアーク放電により発火し、自然保護区の西側の一部、約349ヘクタールが焼失しました。自然保護区内のアロエ林は激しく燃え、約1ヘクタールのアロエが死滅しました。その後、焼失地域には4mほどの枯れたアロエの茎が残り、雑草が生い茂りました。この焼失地域で、アロエの再定着を監視しました。
しかし、新しいアロエの苗は、焼失地域の外側に生えるアロエが開花した後にのみ出現しました。さらに、焼失地域の土壌を採取して温室内で貯蔵種子の発芽試験を行いましたが、貯蔵種子の発芽は1本しかありませんでした。焼失地域の外側に生えるアロエが開花した後には、焼失地域から採取された土壌の発芽試験では実生が生えて来ました。
つまり、A. marlothiiには貯蔵種子は基本的にないということが分かります。さらに、焼失地域外から種子が運ばれていることが分かります。A. marlothiiに良く似ているA. feroxは、高さ3mの高さから羽のある種子が30mも飛散すると言うことですから、焼失地域の発芽した種子は、ほとんどが焼失地域外から飛散してきたものなのでしょう。アロエの種子は柔らかく保護膜はほとんどなく、発芽は春の最適な環境次第と考えられます。条件が悪ければ発芽しませんが、種子の寿命が短いため翌年に発芽する可能性はほとんどありません。

以上が論文の簡単な要約です。
過去の研究では、他の種類のアロエの種子の寿命は1年とは言えないことが判明しています。しかし、A. marlothiiは貯蔵種子を持ちません。何故なのでしょうか? 少し考えてみます。
A. marlothiiのような巨大アロエは蓄積した資源量が多いため、毎年大量の種子を生産してばらまくことになります。わざわざ、耐久性のある種子を作る意味がないのかも知れません。ところが、火災に見舞われやすい地域であると言うことを考えると、貯蔵種子があった方が有利な気もします。しかし、長距離に拡散可能な種子であることから、わざわざ貯蔵種子を準備する必要はないのかも知れません。

しかし、火災の発生源は送電線のアーク放電による可能性があるとのことで、故意ではないとは言え人為的なものです。しかし、現在A. marlothiiのような巨大アロエの最大の敵は、火災ではないようです。近年、各地の自然保護区では、サイなどの希少動物の再導入が行われています。希少なアフリカゾウやクロサイが増えていることは素晴らしいことですが、まったく問題が起きていないわけではありません。これらの大型草食動物の採食によりA. marlothiiは急激に減少しています。一度崩れた生態系のバランスは、簡単にはもとには戻らないということかも知れませんね。


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多肉植物の生息地は、開発によりその生息が脅かされています。多肉植物は分布が狭く、特殊な環境にのみ生えるものも多いことから、多くの多肉植物が絶滅の危機に瀕しています。保護活動によりこれらの多肉植物を救うことは出来るのでしょうか?
本日は希少な多肉植物を救うための保護活動に目を向けます。Stefan Siebert & Frances Siebertの2022年の報告である、『Beating the boom: The fight to save a tiny succulent』をご紹介しましょう。小型のメセンであり、野生では非常に希少なFrithia humilisの保護活動の顛末です。


妖精の象の足
「妖精の象の足」(Faily elephant feet)と呼ばれるFrithia humilisは、南アフリカの固有種です。Gauteng州とMpumalanga州の境界にまたがる約600平方キロメートルの範囲の、岩盤上に乗った砂利の隙間にのみ生えます。非常に特殊な土壌条件が必要です。乾燥しわずか2cmしかない浅い土壌は、珪岩砂と腐植質からなり、0.5cmの珪岩砂利に覆われている必要があります。しかし、残念なことに南アフリカの発電所に供給される石炭が採掘される石炭鉱床は、F. humilisの分布と重なります。すでに、鉱山開発などによりF. humilisは生息地の半分以上を失っています。

救出作戦
新しい石炭鉱山の開発予定地に、4000個体に及ぶF. humilisが発見されました。しかし、南アフリカの政策により、この希少植物を他の土地に移植しなくてはなりませんでした。そのため、時間が限られる中、適切な代替地を探し出し、2009年に移植が敢行されました。移植が終わると、本来の自生地は採掘のため、すぐに爆破されてしまいました。

挫折と行き詰まり
救出活動以来、移植先を定期的に監視しました。当初、移植したF. humilisの生存と繁殖は有望に見えました。確かに、移植当初はネズミによる減少がありました。ところが、個体数が大幅に減少し始めたのは、2017年以降でした。著者らはこれは個体数が少ないことから、遺伝的多様性の低下により自家受粉が増えたからではないかと考えました。
著者らは移植先における花粉媒介者の数や訪問頻度、開花や結実について調査しましたが、これらの指標は他の自生地と変わりがありませんでした。つまり、種子や実生の数が少ないわけではないということです。

保護の難しさ
F. humilisは土壌ごと移植されたため、貯蔵種子(Seed bank)からの発芽が期待されました。実際に移植後に実生が出現し、それは2013年まで続きました。そして、干ばつ後の2017年以降、減少が始まりました。それ以降、観察により花の数、成体の植物数、実生苗の数は減少し続けています。
F. humilisのような特殊な土壌に生える植物は、数十億年かけて形成された生息地に、数百万年かけて適応してきました。単純に移動させたら、新しい生息地で繁栄することを期待することは出来ません。一度介入したならば、監視を続け生息地の維持のために投資する必要があります。最終的には、自生地には手を加えずに残しておく必要があります。


最後に
以上が報告の簡単な要約です。
保護活動は失敗に終わりました。これだけ文明が発達した現代においても、未だ自然とはあまりに未知であり、まったくコントロールが効かない存在であることを改めて実感しました。
しかし、F. humilisを育てるのはそれほど難しくないと思った方もおられるでしょう。これは、当然ながら自然環境下は栽培環境とはまったく異なるからです。自然環境下では植え替えも施肥も、水やりや遮光も出来ないのですから、自然と育って増えてくれるのを期待するしかありません。まったく同じ自然環境を用意することはあまりに難しいでしょう。やはり、自然環境ごと保全することが肝要ということなのでしょう。


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購入した多肉植物の植え替えの続きです。ひたすら花キリンを植え替えました。

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Euphorbia millotii
鉢のサイズは問題なさそうですが、私は赤玉細粒は苦手で、上手く水分のコントロールが出来ません。

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根の張りは良好です。
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植え替え後。少し大きめのプレステラ105に植えました。

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Euphorbia guillemetii(E. beharensis)
鉢のサイズは良さそうですが、塊根に根がついているため、浅植えされてそうです。

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根は割と貧相でした。塊根を見せるために浅植えしたのは間違いなさそうです。
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植え替え後。まだ塊根を出さなくてもいいかなと思ったので、塊根は埋めてしまいました。サイズ的にプレステラ90で十分。

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Euphorbia erythrocucullata
ひょろひょろした花キリンです。枝が細いので、枝分かれさせて混んだ樹形にする方が良いでしょうか?

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意外にも塊根性でした。しかし、塊根が丸まってしまっているので、露出させるのは難しそうです。
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植え替え後。塊根は露出させませんでした。塊根の形が悪いので、根をもう少し下方向に伸ばしたいところです。塊根があるためやや大きめにプレステラ105に植えました。

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Euphorbia delphinensis
これは流石に鉢が小さいですよね。

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根は渦巻いていて中々ほぐせませんでした。
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植え替え後。プレステラ120でも大き過ぎるということはなさそうです。

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Euphorbia fuscoclada
ちょっとバランスが悪そうです。風が強い我が家ではすぐに倒れてしまいます。

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根の張りはやや少ない感じでした。
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植え替え後。とりあえずは、プレステラ105に植えました。

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Euphorbia lophogona
葉が非常に大きいため、頭が重たそうですね。

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根の張りは良好です。
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植え替え後。プレステラ120に植えました。外見的に似ているE. viguieri系ではなく、かと言ってE. neohumbertii系でもないようです。遺伝子解析では意外にもE. miliiに近縁なようです。花は確かにそんな感じですが。

ということで、これにて購入品の植え替えは終了です。寒くなって来ましたから、今年の植え替え自体がこれで最後ですかね。それよりも、多肉植物たちを室内に取り込まなくてはなりませんが、まったく進んでいません。植物用ランプやらタイマーやら室内の準備すらまだなのですから、いささか慌てています。しかし、何かと忙しくて手が回りません。困ったものです。


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先日、多肉植物の即売会をハシゴしたわけですが、もう寒くなりつつあるにも関わらず、購入品の植え替えを強行しました。また、何故か強風が吹き荒れ、軽い遮光用に張っていた不織布がビリビリに破れてしまい、鉢を巻き込んで倒してしまいました。仕方がなく、こちらも植え替えと言うか植え直しです。

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Haworthia parksiana
Succulent Station 宮崎台の購入品。鉢のサイズも合っているので植え替える必要はなさそうですが、根の状態が気になります。

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根は良く張っていました。
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植え替え後で。あまり変わっていませんが、用土を統一することにより、感想具合をコントロールしやすくなります。

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Haworthia chloracantha v. subglauca RIB 0099
こちらもSucculent Station 宮崎台の購入品。

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こちらも根の状態は良好です。
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植え替え後。フィールドナンバーつきですから、あまり過保護にならないように育てたいですね。

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皇帝
ヨネヤマプランテイションの多肉植物BIG即売会の購入品。皇帝は少し窮屈そうに見えます。
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根の張りは良好ですが、やはり窮屈でした。
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植え替え後。バランス的にはこんなものでしょうか?

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青々錦 Aloiapelos tenuior(Aloe tenuior)
こちらもヨネヤマプランテイションの多肉植物BIG即売会の購入品。フニャフニャの鉢に植えられていました。

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やはり根の張りは良好です。
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植え替え後。本来Aloiampelosはヤブ状に育ちますが、どう育てるか悩みどころです。

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この2鉢はひっくり返したやつです。
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Haworthiopsis viscosa
ヴィスコサは完全にすっぽ抜けたので、植え替えました。何故か根はかなり貧相でしたね。

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Gasteria pillansii
ピランシィは根の張りが良いため、ひっくり返っても抜けませんでした。ですから、用土を足しただけで済みました。


というわけで、植え替えの第1弾でした。花キリンを沢山買いましたから、そちらも植え替えましたが、明日記事にします。
実は未だに室内に多肉植物を1つも取り込んでいません。それなりに数があるため、そろそろ始めないとあっという間に冬になってしまいます。とりあえず、パキポディウムと小型の花キリンは室内に取り込みました。早く何とかしなくては…

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サボテンは古い根元の方が褐色になり硬くなってしまいます。これは、太陽光が原因で樹皮が形成されているということのようです。ただ、樹皮形成はサボテンにはよろしくないことのようで、樹皮形成が多くなり過ぎるとサボテンは枯れてしまいます。この太陽光による樹皮形成は柱サボテン状になるユーフォルビアにも見られる現象です。本日は、南アフリカのユーフォルビアの樹皮形成について研究した、Lance S. Evans & Lauren Scelsaの2014年の論文、『Sunlight-induced bark formation on current-year stem of Euphorbia plants from South Africa』をご紹介します。

2011年のEvans & Abelaは、南アフリカの20種類のユーフォルビアで、サボテンに起きるものと同一に見える樹皮形成を確認しました。ただ、サボテンは古い茎に樹皮が形成されるのに対し、ユーフォルビアでは新しい茎でも形成されます。この研究は樹皮形成の仕組みを理解し、なぜ種類により樹皮形成の度合いが異なるのかを解明することを目的としています。
南アフリカに自生する15種類のユーフォルビアを調査した結果、樹皮形成率は高い順から、E. enopla(12.0%)、E. clandenstina(10.0%)、E. schoenlandii(10.0%)、E. clava(9.0%)、E. heptagona(8.9%)、E. tuberculata(7.8%)、E. fimbriata(6.2%)、E. horrida(6.2%)、E. knobelii(6.1%)、E. hottentota(5.5%)、E. tetragona(5.0%)、E. triangularis(4.6%)、E. avasmontana(0.0%)、E. virosa(0.0%)、E. cooperi(0.0%)でした。

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Euphorbia enopla(樹皮形成率12.0%)

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Euphorbia schoenlandii(樹皮形成率10.0%)

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Euphorbia virosa(樹皮形成稜0.0%)

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Euphorbia cooperi(樹皮形成率0.0%)

樹皮形成は太陽光がより当たる側で発生しました。調査したユーフォルビアを比較すると、樹皮形成率が高い種は稜(rib)がなく、樹皮形成率がなかった種は強い稜がありました。これは、稜があるとくぼんだ谷間が出来ることから、陰が形成されます。そのため、稜がある種類は樹皮形成が起きにくいと考えられます。
また、表面のクチクラの厚みを調査しましたが、種類によるクチクラの厚みの違いは、樹皮形成のしやすさとは相関がありませんでした。

ユーフォルビアの太陽光による樹皮形成は、表面組織の損傷により誘発されます。ただし、E. tetragonaやE. triangularisの幹に形成されるコルク層は、古い茎に形成されるもので、太陽光による樹皮形成とは関係がないようです。太陽光による樹皮形成は表皮細胞が関わりますが、コルクを形成したりはしません。

以上が論文の簡単な要約です。
内容としては、深い稜がある場合には、山と谷が出来て陰が出来ることから、樹皮は形成されにくい傾向があるというものでした。この場合の樹皮とは、大型になる柱サボテン状ユーフォルビアの、古い幹が木質化していく過程とは異なります。しかし、この太陽光による樹皮形成は、どうやらサボテンとメカニズムは同じようなのですが、サボテンは古い組織に出来るのにユーフォルビアは新しい組織に出来るのは何故でしょうか? また、太陽光による樹皮形成は表面細胞の損傷が原因ですから、要するに樹皮形成しにくい種はより強い太陽光に耐えられるということです。では、樹皮形成しにくい種は強い太陽光を浴びていて、樹皮形成しやすい種は陰になるような場所に生えるのでしょうか? 最適環境が異なるように思えます。実際の自生地の環境との比較が見てみたいところです。


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タナベフラワーで開催された「Succulent Station 宮崎台」が開催され行って参りましたが、続けてヨネヤマプランテイションで開催された「多肉植物BIG即売会」に行って来ました。「Succulent Station 宮崎台」の様子は昨日記事にしましたから今日はその続きです。
大量の花キリンを購入したため、割と邪魔でしたがヨネヤマプランテイションに着いて驚きました。なんと、タナベフラワーにあった花キリンがすべてではありませんが、いくつかあったのです。なんだ、こっちで買えば良かったと思いましたが、値段を見て驚きました。結構お高い、というかこちらが通常の値段ですかね。ヨネヤマプランテイションを先に来なくて良かったです。荷物が多くてもこちらが正解でした。いやはや、良かった良かった。

さて、前回の多肉植物BIG即売会では多肉植物は数も種類も、おまけにお客も少なかったわけですが、今回は割と力が入っていました。お客さんも開店直後でもないのに、割と入っていました。内容的にはアガベやエケベリアなどは相変わらずありましたが、私が気になったのはアロエです。他にもサボテンもそこそこあり、黒王丸や黒牡丹なんかもありました。
アロエは目立たないところにありましたが、あまり見ない種類ばかりでしたね。とはいえ、タナベフラワーで暴れすぎたため、そもそも沢山は買えません。荷物がこれ以上増えると、帰りは電車ですから流石につらいのです。泣く泣く2つだけ購入して帰りました。


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青々錦 Aloe tenuior
地味なアロエですが、現在はアロエ属から分離・独立し、アロイアンペロス属となっています。つまり、Aloiampelos tenuiorです。しかし、アロイアンペロスは非常に丈夫ですが、鑑賞価値は今ひとつなため、販売されることは稀ですね。

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皇帝
Tulista系、というかT. marginata系と思しき非常に優れた交配種です。今までも2回ほど目にしてはいたのですが、割と高額で手が出ませんでした。今回はかなり安かったので即決でした。皇帝は中々入手機会も少ないため、嬉しい偶然でした。


というわけで、ヨネヤマプランテイションの「多肉植物BIG即売会」でした。2連戦はいささか疲れましたが、今回はかなりの大収穫でしたから、疲れも吹き飛びますね。正直、今回はビッグバザールより安いくらいでしたから、見た目の物量ほど散財していません。まあ、正直なところ、置く場所が怪しいわけですが…


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川崎市にあるタナベフラワーにて21日と22日に開催された、「Succulent Station 宮崎台」に行って参りました。前回は5月に開催されましたから、約半年ぶりの訪問です。さて、21日と22日は横浜のヨネヤマプランテイションで「多肉植物BIG即売会」も開催されていますから、なんと続けて両方に行こうというワガママプランです。移動時間がかかりますから早く行こうということで、タナベフラワーの開園時間ちょうどに到着しました。
着くとちょうど開園するところでしたが、タナベフラワーの駐車場に待機列が出来ていました。そう言えば、駐車場が使えないと言う事でしたが、待機列のためだったみたいです。私も最後尾に並びましたが、整理券は70番でしたね。イベントの規模からすると大変な熱気です。季節柄、オトンナや亀甲竜などの冬型多肉がかなりありました。もちろん、パキポディウムやアガベ、エケベリア、ハウォルチアなどの多肉植物も沢山ありました。今回も以前と同様、たにっくん工房とタナベフラワーで購入しました。

まずは、たにっくん工房から。まあ、相変わらず様々な多肉植物が並んでいました。とにかく、種類が多いのが嬉しいところです。今回はハウォルチアを購入。かなりの安価で、大型園芸店と比べると場合によっては半額以下でしたね。

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Haworthia parksiana
ざらついた肌は軟葉系っぽくないですね。最も小型のハウォルチアと言われているそうです。


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Haworthia chloracantha v. subglauca RIB 0099
見た瞬間、フィールドナンバーつきだろうと思いました。選抜された栽培品とは異なり葉先が枯れたりしますが、野趣溢れる姿は独特の美しさがあります。

続けて、タナベフラワーの温室内を見て回りました。相変わらず、1棟はエケベリアやセダムなどで、1棟はハウォルチアが中心、1棟はサボテンやパキポディウムなど雑多な多肉植物がありました。前回は硬葉系ハウォルチアを購入しましたが、今回は花キリンが沢山あったので購入しました。サイズの割にかなり安いなあといった感想です。
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ユーフォルビア・デルフィエンセ
Euphorbia delphinensisです。葉が特徴的で詰まった樹形ですね。


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ユーフォルビア・フスコクラダ
Euphorbia fuscocladaです。2021年に記載されたばかりの新種です。どのような花が咲くでしょうか?


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ユーフォルビア・グイレメティー
塊根性の花キリンのEuphorbia guillemetiiです。現在、Euphorbia beharensisの異名となっています。しかし、ビッグバザールで入手したE. beharensisの挿し木苗は、葉の形が違います。今回入手した方が一般的なようです。


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ユーフォルビア・エリスロククラータ
Euphorbia erythrocucullataです。何やら面白い形の花を咲かせるようです。


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ユーフォルビア・ミロッティー
Euphorbia millotiiです。のっぺりとした幹肌が特徴です。


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ユーフォルビア・ロフォゴナ
Euphorbia lophogonaです。ロフォゴナは以前から気になっていた花キリンです。

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このように、トゲがペラペラの紙のようです。花キリンなどの専門家であったLeandriの著作の図譜を見てから、欲しかった花キリンです。
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花は意外にもスタンダードなタイプでした。

さて、なんだかんだで1時間近く居座ってしまい予定より遅れましたが、田園都市線とブルーラインを乗り継いで新羽駅に到着しました。ヨネヤマプランテイションにはどのような多肉植物があるでしょうか? しかし、花キリンがかさばるため、電車での移動中は正直邪魔でしたね。先にヨネヤマプランテイションに行くべきだったかと思いましたが、実は結果的にこの順番で良かったのです。その顛末は明日、記事にします。

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ヤリゲイトウか綺麗でした。


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以前、Gymnocalycium esperanzaeを調べていた時に、論文に面白いことが書かれていました。G. esperanzaeは、G. castellanosiiとG. bodenbenderianumとの自然交雑種である可能性があるというのです。その時の記事は以下のリンクをご参照下さい。


問題はG. esperanzaeは一時的に出来た雑種ではなく、すでに交雑親から独立しているように見えることです。論文でも、植物は自然交雑による種分化は珍しいことではなく、進化の原動力の1つであると書かれていました。交雑が進化に関係するということは、私も気になってはいたのですが、中々調べるところまでは行きませんでした。しかし、最近になりサボテンの自然交雑種に関する論文を見つけました。それは、Xochitl Granados-Aguilarらの2021年の論文、『Unraveling Reticulate Evolution in Opuntia (Cactaceae) From Southern Mexico』です。タイトルは訳すと、「メキシコ南部のウチワサボテンの網状進化の解明」となります。「網状進化」とは何なのでしょうか?

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Opuntia pilifera
『The Cactaceae』(1919年)より。


交雑は植物の約40%で発生し、その中でもウチワサボテンなど特定のグループにより頻繁に発生します。この論文では、ウチワサボテンの約12%が分布するにも関わらず、ほとんど調査されていないメキシコ南部のTehuacan-Cuicatlan渓谷において、ウチワサボテンの交雑種を遺伝子解析により調査しました。著者らの研究グループは、Opuntia tehuacanaはOpuntia piliferaとOpuntia huajuapensisの中間的な特徴を持つことから、交雑種ではないかと考えていますが、仮説が検証されたことはありませんでした。

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Opuntia velutina(右上)
『The Cactaceae』(1919年)より。

著者らはTehuacan-Cuicatlan渓谷とその周辺地域から、9種類のウチワサボテンを採取しました。複数の遺伝子を解析したところ、以下のような交雑が推測されました。

O. pilifera①=O. decumbens+O. depressa
O. pilifera②=O. decumbens+O. velutina
O. tehuacana=O. decumbens+O. huajuapensis
O. decumbens=O. tehuantepecana+O. depressa
O. velutina①=O. tehuantepecana+O. depressa
O. velutina②=O. tehuantepecana+O. decumbens

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Opuntia decumbens
『The Cactaceae』(1919年)より。


ウチワサボテンは生殖障壁が弱いため、自然交雑種は一般的です。研究に用いたウチワサボテンの開花期は春で、地理的に近い種の間では交雑が起きる可能性があります。一般的に受粉は主にミツバチにより行われますが、Tehuacan-Cuicatlan渓谷ではミツバチより長距離を移動するハチドリも受粉に関与している可能性があります。
さて、肝心のO. tehuacanaに関してですが、交雑親と考えられるO. huajuapensisは開花期が重なります。ハチドリが両方の種に訪れるため、受粉の可能性があります。しかし、共通の特徴はあるものの、交雑により予想されるような中間形質は確認されませんでした。もう片方の交雑親と当初は考えられていたのはO. piliferaですが、遺伝子解析では交雑の証拠はありませんでした。共通する特徴より異なる特徴が多く、中間形質もないため、O. piliferaが交雑親であるというシナリオは破棄されます。交雑の仕方からは、交雑親はO. decumbensが疑われます。しかし、すべてのO. tehuacanaからO. decumbensが関与しているわけではないことが判明しており、特定の遺伝子のみが移入しており、雑種種分化は発生していないことが推測されます。

以上が論文の簡単な要約です。
論文中に出てきた生殖障壁とは、交雑してしまう可能性のある近縁種同士が受粉しないような仕組みのことです。例えば、簡単な例では花の時期が異なるだとか、地形的に隔離されているとかです。やや複雑になると、花の色や形が異なり、訪れる花粉媒介者が異なる場合には交雑は起きません。しかし、Tehuacan-Cuicatlan渓谷では、ウチワサボテンが20m四方に4種類も存在するという高密度な状態でした。しかも、開花期も重なり花粉媒介者も共通します。
著者らは調べた遺伝子が少ないため、すべての交雑を検出出来たわけではないとしています。しかし、遺伝子情報からの推測方法については私には良くわからなかったため、上手く解説出来ませんでした。どうも、「網状進化」とは単純な交雑ではなく、複数種の遺伝子が混じり合って形成される、正に網状の交雑が起きているようです。しかし、論文自体は網状進化の一部を解明しただけで、すべてを解明したわけではなさそうです。実際には本当に網の目のように複雑に絡むような進化を辿ったのかも知れませんね。


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近年、多肉植物で最も盛り上がっているのはAgaveでしょう。「サボテン・多肉植物のビッグバザール」でも、Agaveの専門店が出店するようになり、あちこちでAgaveを出しています。多肉植物に強い園芸店でもAgaveはコーデックスに代わる目玉となっています。いつまでAgaveブームが続くのかは分かりませんが、流行っているオテロイ(Agave oteroi)は2019年に記載されたばかりの新種であることを考えたら、まだまだ盛り上がる要素は出てくるかも知れませんね。さて、そんなAgaveですが、オテロイの例にあるように新種が見つかっています。ここ10年と少しのAgaveの新種を見てみましょう。ちなみに、最近のAgaveに関する論文をざっと漁っただけなので、漏れもあるでしょうし、Abstractを流し読みしただけなので何かしらの間違いがあるかも知れません。まあ、ご参考までにということで。

2011年
・メキシコのバハ・カリフォルニアから、新種のAgave turneriが記載されました。
・メキシコ南部から、新種のManfreda justosierranaManfreda umbrophilaManfreda verhoekiaeが記載されました。しかし、2012年にはAgave属に移され、それぞれAgave justorierranaAgave umbrophilaAgave verhoekiaeとされました。


2012年
・メキシコ西部のmanantlanicola山脈の高地から、新種であるAgave manantlanicolaが記載されました。
・メキシコのJulisco州から、新種であるAgave temacapulinensisが記載されました。Agave wocomahiと近縁と考えられます。


2013年
・Agave gypsophilaを再評価し、Agave abisaiiAgave andreaeAgave kristeniiAgave pablocarrilloiが分離されました。
・メキシコのVeracruzより、新種であるAgave jimenoiが記載されました。

2014年
・メキシコのバハ・カリフォルニアのVizcaino半島から、新種のAgave azureaが記載されました。Agave vizcainoensisに近縁と思われます。
・メキシコ西部のQueretaroから、新種のAgave doctorensisが記載されました。Agave montium-sancticaroiに似ています。
・メキシコのOaxacaより、新種であるPolianthes alboaustralisが記載されました。しかし、2015年にはAgave属に移され、Agave alboaustralisとされました。

2016年
・メキシコ西部より、新種であるPolianthes quilaeが記載されました。しかし、2017年にはAgave属に移され、Agave quilaeとされました。

2017年
・コロンビアから新種であるAgave paxが記載されました。
・メキシコ西部より、新種であるManfreda occidentalisが記載されました。しかし、2019年にはAgave属に移され、Agave occidentalisとされました。

2018年
・メキシコのVeracruz中央海岸より、新種であるAgave maria-patriciaeが記載されました。
・メキシコのOaxaca南東部より、新種であるAgave cremnophilaが記載されました。
・メキシコ西部のSierra del  Surより、新種であるManfreda santana-micheliiが記載されました。しかし、2019年にはAgave属に移され、Agave santana-micheliiとされました。
・メキシコのMichoacan州より、新種であるPolianthes venustulifloraが記載されました。しかし、2019年にはAgave属に移され、Agave venustulifloraとされました。


2019年
・メキシコのTmaulipas州より、Agave lexiiが記載されました。Agave tenuifoliaやAgave striataに似ています。
・メキシコのOaxaca北中部より、新種であるAgave oteroiが記載されました。
・メキシコ西部のChorros del Varal州立保護区より、新種であるAgave garciaruziiが記載されました。Agave angustiarumおよびAgave imppressaに関連するようです。


2020年
・メキシコのOaxaca南部から、新種であるAgave calciphilaが記載されました。Agave angustiarumやAgave ghiesbreghtii、Agave huehuetecaに似ています。
・コロンビアから新種であるAgave sylvesterianaが記載されました。
・メキシコのGerrero州から、新種であるManfreda arceliensisが説明されました。しかし、この種は認められておりません。

2021年
・メキシコのTamaulipas州の湿った渓谷で、新種であるAgave crypticaが記載されました。Agave tenuifoliaと混同されてきたようです。

2022年
・メキシコ西部のBalsas盆地から、新種であるAgave internilloensisが記載されました。Agave gypsicolaに似ていますが、新種は葉が1mを超える大型種です。
・メキシコのOaxaca州西部より、新種であるAgave rosalesiiが記載されました。Agave ellemeetiana var. subdentataより分離されました。
・メキシコのJaliscoより、新種であるAgave martaelenaeAgave servandoanaが説明されました。しかし、データベースへの記載はまだのようです。

2023年
2023年に出た論文で説明された新種は、まだデータベースへの記載はありません。これから精査されるのでしょう。
・メキシコのSinaloaより、新種であるAgave mayoが記載されました。Agave schidigeraと共通する特徴があります。
・メキシコ原産のPolianthes montanaから、Polianthes aarodrigueziiが分離されました。


さて、Agaveの新種を漏れはあるかも知れませんが、大体の種類は収集出来たのではないでしょうか。ここでは、ManfredaやPolianthesが入っていますが、2000年代後半から2010年代前半にかけてManfredaやPolianthesがAgaveに含まれることが遺伝子解析により明らかになりました。そのため、ManfredaやPolianthesは徐々にAgaveへ改名されていきました。しかし、その最中でも新種は相変わらずManfredaやPolianthesと命名され続けたようですね。まあ、結局はAgaveに訂正されてしまいましたが。


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ソテツは地球上で最も危機に瀕している植物グループと言われます。しかし、日本では国内産のソテツ(Cycas revoluta)が庭木や鉢植えとして一般的に利用されていますから、珍しいという感覚は持ちにくいかも知れませんが、海外では自生地の都市開発や違法採取によりソテツは急激に数を減らしています。本日は国際自然保護連合(IUCN)のソテツに対する評価と保護計画について書かれた2003年の『Status Survey and Conservation Action Plan, Cycad』より、ソテツの貿易と持続可能な利用についてまとめられた第7章、J. S. Donaldsonらの「Cycads in Trade and Sustainable Use of Cycad Population」をご紹介しましょう。

ソテツの利用
ソテツは各地で伝統的に利用されてきました。いくつかの文化では、おそらく先史時代からソテツは利用されています。また、有毒のソテツから食品を調製する技術を、異なる文化がそれぞれ独自に開発しました。
19世紀から20世紀にかけて、ソテツを取り巻く環境は激変しました。例えば、1845年頃からZamia integrifoliaからデンプンを抽出するために、フロリダに製粉所が設立され、週に8000〜12000本のZ. integrifoliaが採取されました。都市化による生息地の破壊と相まってZ. integrifoliaは激減し、ソテツの製粉産業は1925年までに完成に崩壊しました。同様にオーストラリアで1921年にMacrozamia communisを用いて操業を開始しましたが、こちらは技術的な理由で失敗しました。

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Zamia integrifolia
(=Zamia floridana)


伝統医学や呪術のためのソテツの利用は様々な地域で続いており、人口増加により採取が激化しています。1994年の報告によると、南アフリカの2つの市場では毎月3000以上のStangeria eriopusが取引されていると言います。本来、農村部の人々は近隣に生えるソテツを利用しており、それは持続的に利用可能なものでした。しかし、ソテツを都市部に供給するために、人々が遠距離から採取に訪れるようになりました。

園芸植物としてのソテツ
1983年から1999年までに大量のCycasとBoweniaの葉が取引されました。これはフラワーアレンジメントでの使用で、主要な輸出国は日本でした。しかし、これは栽培植物由来のもので、野生植物に対する悪影響の証拠はありません。
20世紀のソテツの貿易パターンの劇的な変化は、園芸植物としての需要によりもたらされました。Cycas revolutaなどCycas属のソテツは、日本、中国、ベトナム、インドなどの国で、装飾用植物として何世紀にも渡り使用されてきました。しかし、都市造園やコレクターに由来する大規模な採取は、20世紀後半に発生しました。野生のソテツの採取が個体数の減少の主要な原因の1つと考えられていますが、その取引や野生植物への影響は分析されていません。

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Cycas revoluta

造園用としてのソテツ
都市造園用として利用されるソテツは少なく、利用されるのは主にCycas revolutaとZamia furfuraceaです。C. revolutaは広く栽培されており、野生植物の採取はありません。Z. furfuraceaはメキシコで大量に採取され、月に40トンが米国に輸入されたという報告があります。しかし、現在はZ. furfuraceaはメキシコと米国で広く栽培されており、野生植物の採取は不必要かつ違法採取は逆に不経済となっています。また、Cycas taitungensisなどの種は、大規模な植栽により人気が高まっています。
ソテツは造園用植物として優れていますが、植栽用にはある程度の大きさある植物が求められます。栽培植物では需要に答えられないため、野生植物の市場が生まれています。中国では多数のCycas panzhihuaensisとCycas hongheensisが採取され、タイではCycas litoralisが採取されています。南アフリカではカジノ開発のために、植栽用に300本を超えるEncephalartos altensteiniiが採取されました。
また、都市部の庭師は必ずしも特定の種を探しているわけではないため、野生植物を採取したり、わざわざ野生由来の植物を探したりはしません。

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Zamia furfuracea

ソテツ愛好家
植物のコレクターは、苗床から植物を購入し、他のコレクターと植物を交換し、愛好会などに入り植物や情報を交換します。コレクターはアクセス可能な地域のソテツの種子を採取したり、野生由来植物の可能性のある希少種を購入することはあるかも知れません。しかし、一般的にコレクターが珍しくソテツを探すために、それほどの時間とお金を費やすことはほとんどありません。
ただ、コレクションに多大な投資をしているコレクターもおり、野生由来の植物の取引に手を出していることもあります。しかし、野生植物の市場は犯罪シンジケートが関与しており、結果として組織犯罪に加担していることになります。


ソテツと貿易
1983年から1999年の貿易データによると、この期間中に5000万を超えるソテツの種子と、1300万の生きたソテツが、ワシントン条約(CITES)締結国から輸出されました。日本は最も重要なソテツの輸出国で、ソテツの種子輸出の90%近くを、生きたソテツの65%を占めています。C. revolutaとZ. furfuracea以外のソテツの取引は少ないものの、これは報告がされていないことによります。また、野生植物の少なさから考えると、かなり多くのEncephalartosが取引されています。現在でも絶滅危惧種のソテツが違法取引が続いており、CITESだけでは違法取引を食い止めることが出来ません。そのため、CITESは保全ツールの1つに過ぎないと見なさなければならず、合法的な取引のためにソテツの需要を満たすための行動が必要です。

ソテツの人工繁殖
ソテツを人工繁殖による大規模な商業生産することが可能ならば、ソテツの需要を人工繁殖したソテツで埋めることが出来るかも知れません。現在、種子繁殖が最も実用的な方法です。しかし、人工繁殖の場合、ソテツは雌雄異株であるため花の時期が合わなかったり、特定の花粉媒介者がいることなどから、種子が勝手に出来ません。最近の研究では、花粉は0℃で最大2年間は50%の生存率が維持出来ることが判明しており、雌雄の花が揃わなくても受粉が可能かも知れません。

最後に
以上が第7章の簡単な要約です。
ソテツはその減少が進行してしまっており、対策が急務です。すでに悠長にCITESに頼る段階ではないようです。サボテンや多肉植物では、趣味家たちはCITESは必要としながらも、CITESに物足りなさを感じているようです。趣味家たちは、珍しいサボテンや多肉植物の人工繁殖を積極的に行い、市場の需要を満たすことにより、野生植物の違法取引を減らせると考えています。しかし、ソテツでは趣味家ではなくIUCNが人工繁殖の推進を提唱しています。よくよく考えて見れば、この人工繁殖の推進はソテツの研究者により考えられたもののような気がします。なぜなら、ソテツの育て方や増やし方に関する論文がいくつも出されているからです。これは植物の研究としては珍しい部類ですね。
さて、ソテツの輸出の大半が日本からということでした。日本でCycas revolutaが庭木とされるのは、近年の流行ではなく、かなり昔からの話です。古い民家では、玄関先に背丈よりも高いC. revolutaが植えてあったりしますが、野生植物由来ではなく何十年もかけて大きくなったものです。そもそも、植木屋にはかなりの大きさのC. revolutaが植えられていますからね。ソテツはある程度のサイズになると脇芽が吹いてきますから、脇芽を発根させた鉢植えが沢山流通しています。日本ではC. revolutaはどこにでもあり、誰でも簡単に入手出来ますが、世界のソテツの希少性からすると珍しいことかも知れません。


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Pereskia属はサボテンらしからぬ姿のサボテンで、通常の樹木状で葉があり、全体的に特に多肉質ではありません。ただ、強い棘と美しい花がサボテンとの繋がりを感じさせます。Pereskiaは一般的には杢キリンだとかコノハサボテンと呼ばれますが、サボテン愛好家にもあまり人気はなさそうです。
さて、このPereskiaはサボテン科の進化を考える上で重要とされます。というのも、サボテンは本来は多肉質ではなく、Pereskiaのような多肉植物ではない姿から多肉質に進化したと考えられるからです。
そんなPereskiaはどうも単系統ではないと考えられているようです。2013年にPereskiaは単系統ではないという考えが示され、新属Leunenbergeriaが提唱されました。そこら辺の事情をまとめたJoel Lodeの2019年の論文、『Leunenbergeria, a new genus in Cactaceae』をご紹介しましょう。しかし、新種どころではなく、新属とは驚かされます。

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Leunenbergeria autumnalis(左右)
『The Cactaceae』(1919年)より。Pereskia tititachaとして記載。


PereskiaはSchumann(1890)とBuxbaum(1969)によりサボテン科の最も祖先的な分類群と考えられました。2002年のNyffelerの分析でも、Pereskiaはサボテン科の基底であることは示されましたが、単系統ではないとされました。2005年のButterworth & Wallaceの分子解析では、Pereskiaは単系統ではなく側系統群であることが示されました。2005年にEdwardsらは、Pereskiaの遺伝子解析を行いました。Pereskiaでは唯一コスタリカに分布するP. lychnidifloraと、Pereskia属のタイプ種であるP. aculeataとは、Pereskia属を分けなければならないレベルで遺伝的に距離がありました。2005年のCrozierの分子研究では、Pereskia属は急速に分岐した可能性を指摘しました。2007年にMarlon Machadoは、形態学的および解剖学的な特徴から、Pereskiaは2つのグループに分割出来るとしました。2008年にButterworth & Edwardsは、Pereskiaが側系統群であることを確認しましたが、GorelickはPereskiaの側系統の中に、Maihuenia、ウチワサボテン亜科、カクタス亜科が埋め込まれてしまっており、混乱し続けていることを指摘しました。

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Leunenbergeria zinniiflora(右)
『The Cactaceae』(1919年)より。Pereskia zinniaefloraとして記載。

そして、2008年のNyffelerらと2010年のNyffeler & Eggliは、Pereskiaは南アメリカ北部からメキシコまでの北部クレードと、ブラジル南部から南方の熱帯および亜熱帯南アメリカの南部クレードに分けることが出来ることを示しました。南部クレードは樹皮の形成が遅れており、茎に気孔があります。北部クレードは樹皮が早く形成され茎に気孔がありません。

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Leunenbergeria gamacho
『The Cactaceae』(1919年)より。Pereskia gamachoとして記載。


以上が論文の簡単な要約です。
論文中の用語ですが、単系統とは系統的な子孫からなるまとまりがあるグループです。側系統とは簡単に言えばまとまりのないグループです。論文ではPereskiaを2分割しました。名前のなかった南部クレードには、著者が2013年にLeunenbergeria属を提唱しました。属名はPereskiaの著名な研究者であったLeunenbergerから来ているようです。
また、本文中に「Pereskiaの側系統の中に、Maihuenia、ウチワサボテン亜科、カクタス亜科が埋め込まれてしまっており…」とありますが、分かりにくいため簡単に説明します。例えば、2005年のEdwardsの『Basal cactus phylogeny: implications of Pereskia (Cactaceae) paraphyly for transition to the cactus life form』では、以下のような分子系統が示されました。

              ┏━カクタス亜科
          ┏┫
    ┃┗━Maihuenia
      ┏┫
      ┃┗━━
ウチワサボテン亜科
  ┏┫     
  ┃┗━━
Pereskia
  ┫
  ┗━━━
Leunenbergeria

カクタス亜科は柱サボテンや玉サボテンを含む巨大なグループです。見方としては、カクタス亜科とMaihueniaは姉妹群で、カクタス亜科+Maihueniaとウチワサボテン亜科は姉妹群、それらとPereskiaは姉妹群なのです。つまり、カクタス亜科からPereskiaまでを一塊と捉えることも可能なため、そのような表現となっているのです。

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Leunenbergeria zinniiflora
『The Cactaceae』(1919年)より。Pereskia cubensisとして記載。


Pereskiaから独立してLeunenbergeriaとなったのは8種類です。以下に示します。
①L. aureiflora
②L. bleo
③L. gamacho
④L. lychnidiflora
⑤L. marcanoi
⑥L. portulacifolia
⑦L. quisqueyana
⑧L. zinniiflora


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今週末、21日と22日に横浜のヨネヤマプランテイションで「多肉植物BIG即売会」が開催されます。ヨネヤマプランテイションは横浜市営地下鉄ブルーラインの新羽駅の駅のすぐ近くです。今年の3月のBIG即売会は非常に多種多様で数も多かったのですが、7月のBIG即売会は割と規模が小さなものでした。今回はどうでしょうか?

①2021年11月
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Pachypodium brevicalyx
すっかり貫禄が出たブレビカリクスです。現在はP. densiflorumの異名扱いですが、よりずんぐりと育つようです。

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Fouquieria macdougalii
面影がなくなるくらい育ちました。去年は乾かし気味でしたからあまり育ちませんでしたが、今年は乾かさないようにしたら良く育ちました。

②2022年3月
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Pachypodium rosulatum var. drakei
枝分かれしました。P. rosulatumと同種とされていますが、ドラケイは葉や枝がより細長く育ちます。

③2022年7月
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Fouquieria formosa
すでに倍以上の長さとなりました。水を切らすと、葉先が枯れ込んでしまいます。

④2023年3月
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Euphorbia fianarantsoae
葉が出ただけで、あまり育った感じはありません。オーソドックスな非塊根性花キリンとして育てましたが、どうにも今一でした。

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昭和キリン Euphorbia bubalina
ブバリナは徒長しやすいと考え、日照は強めにしました。結果として綺麗に育っていますね。

⑤2023年7月
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天平丸 Gymnocalycium spegazzinii
南米病が怖くて手を出して来ませんでしたが、非常に安かったため試しに購入しました。とりあえず、今のところは問題はないようです。


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今年の秋は多肉植物の即売会が沢山あります。すべては行けませんが、なるべく行けるものは行く予定です。来週の21日と22日に、神奈川のタナベフラワーで「Succulent Station 宮崎台」が開催されます。いくつかの多肉植物・サボテンの専門店が集まるようです。
タナベフラワーは、東急田園都市線の宮崎台駅南口から、徒歩10分くらいです。今年の5月にも開催されましたが、その時の記事で会場までの道順を示したので、以下の記事をご参照下さい。


開催時間は9時から16時。21日と22日で一部店舗が入れ替わります。

Screenshot_20231014-142445~2

さて、「Succulent Station 宮崎台」は私は過去2回行っていますから、今回は3回目です。今回は何があるか楽しみですが、過去の購入品の育ち具合を見てみましょう。上が購入時で下が現在です。

①2022年10月
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紫翠(殿) Haworthiopsis resendeana
大分、生長して立派になりました。九輪塔系の短葉で結節が白くならないタイプです。


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星の林 Haworthiopsis reinwardtii var. archibaldiae
みっしりと詰まった美しい形に育っています。鷹の爪系。


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春鶯囀 Gasteria batesiana
分かりにくいのですか、大分大きくなっています。葉の模様が綺麗に出ています。


2023年5月
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翠眉閣 Euphorbia quadrangularis
倍以上のサイズに急成長しました。E. confinarisの名前で入手しました。E. confinaris ssp. rhodesiacaを入手済でしたから、比較のために購入しましたが誤りだったようです。しかし、グランカクタスの佐藤勉さんの図鑑では、ssp. rhodesiacaの写真はE. quadrangularisらしきものなんですよね。誤った輸入種子が蔓延しているのでしょうか?

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Haworthia attenuata f. tanba
子が吹いてきました。アテヌアタの矮性品種。今はHaworthiopsisです。

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Haworthiopsis limifolia
リミフォリアも盛んに子を吹いています。

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Euphorbia iharanae
非常に育ちが良いですね。E. neohumbertii系ですが、E. neohumbertiiより丈夫で強光や乾性に強いみたいです。


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最近は基本的にサボテンと多肉植物の論文をご紹介してきましたが、花と受粉に関する話題に興味があり積極的に取り上げてきました。しかし、最近は種子の行方にも興味が出て来ました。論文を漁っていたところ、「Serotiny」なる用語に出会いました。「Serotiny」とは、成熟した種子がすぐに散布されず、親個体に長く残る現象を指します。有名な植物はオーストラリアのバンクシアで、種子は火事により加熱されないと出て来ません。調べると、一部のサボテンも「Serotiny」であると言うのです。一体どういうことなのでしょうか?
本日はそんな「Serotiny」であるサボテンについて調査した、Edward M. Petersの2009年の論文、『The adaptive value of cued seed dispersal in desert plants: Seed retention and release in Mammillaria pectinifera (Cactaceae), a small globose ca cactus』をご紹介しましょう。

Mammillaria pectiniferaは直径3〜4cmの球形のサボテンで、メキシコのPuebla州Tehuacan Valleyの固有種です。土壌は保水力が高くアルカリ性です。M. pectiniferaは環境破壊や違法取引などにより絶滅が危惧されており、ワシントン条約(CITES)では附属書Iに含まれ国際取引が制限されています。メキシコ政府の絶滅危惧種リストにも記載されています。

M. pectiniferaの櫛状のアレオーレには白い棘があり、日照を和らげています。果実は白っぽい液果で、すぐに果実ごと種子が放出されることもあれば、サボテンのイボの中に埋め込まれたまま7〜8年かけて徐々に種子を放出する場合もあります。
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Mammillaria pectinifera(右)
『The Cactaceae』(1922年)より。Solisia pectiniferaとして記載。


著者らは、M. pectiniferaを2年間観察しました。1年目はエルニーニョ現象の影響により非常に乾燥し、2年目はラニーニャ現象により比較的雨が多い時期でした。乾燥した1年目は果実が放出されることはなく、埋め込まれた果実から種子がこぼれました。雨が多かった2年目は、新しい果実の21.5%は放出されました。2年目は実生が増え、苗の定着率も1年目の5倍に達しました。
また、温室内で水やりの量をコントロールすると、与えた水が多いほど果実の放出が多くなりました。年間降水量1000mm以上を想定したシミュレーションでは、ほぼすべての果実が放出されました。
M. pectiniferaの保持される種子の存在は、これが貯蔵種子(seed bank)として機能していることを示唆します。苗の死亡率が高い植物では、乾燥などの悪質な環境を避ける戦略かも知れません。それは、乾燥した年と雨が多い年の比較や、降水量をシミュレーションした実験からも伺えます。

以上が論文の簡単な要約です。
乾燥していたら種子をなるべく放出せず、雨が多ければ種子を放出するという賢い戦略です。雨が多い年には実生の生存率は上がります。乾燥した年に種子を放出するリスクを減らす意味もあります。M. pectiniferaは降水量をスイッチとしたSerotinyと言えるでしょう。
さて、論文ではサボテンのSerotinyは小型の球形サボテンで、現在25種類が確認されているそうです。Serotinyとされたのは、Mammillaria、Coryphantha、Dolichothele、Neobesseya、Echinocactus、Aztekium、Lophophora、Obregonia、Ariocarpus、Pelecyphoraに含まれていました。Serotinyはサボテンの中に、割と広く存在するようです。Mammillaria、Coryphantha、Obregonia、Pelecyphoraは遺伝的にも非常に近縁なため何となく分かりますが、それほど近縁ではなさそうなものもあります。乾燥に対する戦略として有効なため、分類群のあちこちで進化したのでしょうか? サボテン科全体の遺伝子解析は調べていないため断言出来ません。また、調べないといけないことが増えてしまいました。


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近年、プラスチックごみの残留が環境問題となっています。特にマイクロプラスチックと呼ばれる微細なプラスチックが動物に大量に摂取されており、その影響が心配されています。環境問題に関心がなくても、マイクロプラスチックを食べた動物を食べているであろう我々人類への影響がまだ分からないことから、この問題には無関心ではいられないはずです。
さて、論文を検索していたら、たまたまマクロプラスチックなる言葉に出会いました。マイクロプラスチックの「マイクロ」はその微小なサイズを表しているわけですが、マクロプラスチックの「マクロ」とはなんでしょうか? 一般的にはマクロは「巨大な」と言った意味合いですが、「巨大なプラスチック」とはなんでしょうか? というわけで、本日はLuca Gallitelli & Massimiliano Scaliciの2023年の論文、『Can macroplastics affect riparian vegetation blooming and pollination? First observations from a temperate South-European river』をご紹介しましょう。

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セイヨウニワトコ Sambucus nigra
ニワトコ属。薬草として知られているようです。
『Illustriertes Handbuch der Laubholzkunde』(1907年)より。


著者らはイタリア中部を流れるAniene川の河畔で、マクロプラスチックの植物の受粉に対する影響を観察しました。論文では、マクロプラスチックとは、0.5cm以上のサイズのプラスチックを指しています。
河川は都市部から来るプラスチックを海へ運びます。しかし、河畔の植生がプラスチックの一部を捕まえて閉じ込めてしまうと考えられています。このようなプラスチックの影響は今まで調べてられて来ませんでした。

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トネリコバノカエデ Acer negundo
Acerとはカエデ属のことです。沢山の品種(form)があると考えられて来ました。生長が早く丈夫なので世界中で街路樹として利用されますが、見栄えはイマイチ。
『Gartenflora』(1893年)より。


著者らは、冬の終わりの河畔植生の開花期間中に調査を実施しました。また、この時期は大雨と冬の洪水が起きるため、河畔植生にプラスチックごみがより集積します。調査地の代表的な河畔植生として、Sambucus nigra、Acer negundo、Robinia pseudoacaciaを選択しました。調査地では河畔植生の枝に434個ものプラスチックごみが付着し、芽や花の生長を許さない状態でした。観察では、ミツバチやマルハナバチなど58匹の花粉媒介者が、13本のS. nigra、24本のA. negundo、21本のR. pseudoacaciaの花を訪れました。全体としては、52個(18.6%)の花がマクロプラスチックごみにより覆われていたため、花粉媒介者が利用出来ませんでした。プラスチックごみに覆われていた割合は、S. nigraで28%、A. negundoで19%、R. pseudoacaciaで13%でした。

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ニセアカシア Robinia pseudoacacia
ハリエンジュ属。日本でもハリエンジュの名前で街路樹として利用されています。ちなみにマメ科なので豆がなります。
『Illustriertes Handbuch der Laubholzkunde』(1907年)より。


以上が論文の簡単な要約となります。
さて、これらのことから何が言えるでしょうか? 著者らは、まず河畔の生態系に対する影響を挙げます。河畔植生は、水質に対する改善効果などがあるとされます。プラスチックが芽を覆い、植物の生長に悪影響を及ぼします。また、花が減ることにより植生だけではなく、花を訪れる花粉媒介者にも影響が出る可能性もあるのです。
また、マイクロプラスチックが花とハチミツが検出されたという報告があります。マイクロプラスチックはマクロプラスチックごみが発生源の1つでしょう。しかし、これはミツバチにも、それを食べる人間にも何かしらの影響があるかも知れません。
しかし、驚いたのは論文に掲載された河畔の写真です。河畔の樹木の枝に大量のゴミがぶら下がる光景は、まるでゴミで作った汚いクリスマスツリーのようです。ここまで大量にゴミが河川に流されているとは思いませんでした。まあ、日本の都市部の河川はヘドロが溜まった小汚いドブと化していますから、偉そうなことは言えませんけどね。



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Elaiosomeとは種子についた栄養分のことですが、その栄養分を目的にアリが種子を巣穴に運ぶことが知られています。このようなアリにより拡散される種子を、Myrmecochory種子と呼びます。このような、MyrmecochoryやElaiosomeについて興味があったのですが、中々良い論文が見つかりませんでした。しかし、CaatingaのMyrmecochoryについて書かれた論文を見つけました。それは、Inara R. Lealらの2007年の論文、『Seed Dispersal by Ants in the Semi-arid Caatinga of North-east Brazil』です。
生物の多様性が高い地域をホットスポットと呼びますが、サボテンにもホットスポットが存在します。ブラジルの半乾燥地域にあるCaatingaの森も、サボテンのホットスポットの1つです。この論文ではサボテンだけではなく、様々なMyrmecochory植物について調査されています。

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Jatropha mutabilis
「Das Pflanzreich」(1910年)より。J. obtusifoliaとして記載。


著者らはCaatingaのXingo'地域でアリにより散布される種子を3年間にわたり調査しました。アリによる種子の散布は、Xingo'地域の樹木の1/4を占めていましたが、Elaiosomeがついた「真のMyrmecochory」は樹木の12.8%でした。
Myrmecochoryは、Elaiosomeを持つ種子を含み、仮種皮(Aril)や偽仮種皮(Arillode)、種枕(Caruncle)を持つ種子からなります。Elaiosomeのついた種子はアリにより巣穴に運ばれ、Elaiosomeは取り除かれ種子はゴミ捨て場や巣穴の入口に捨てられます。Myrmecochoryは、火災が多かったり、土壌の栄養が貧弱な地域に良く見られるとされます。アリの巣穴は栄養分が蓄積し、火災から守られるためです。

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Opuntia palmadora(右上)
「The Cactaceae」(1919年)より。


アリにより運搬された種子は、2つのタイプがありました。1 つは核果(Drupe)や液果(Berry)などの肉質の果実を持つタイプで、非Myrmecochoryです。つまりは、アリによる種子の運搬に特化していないものです。このタイプの植物は14種類が確認されました。2つめは仮種皮や種枕、肉質種皮(Sarcotesta)を含む、13種類のMyrmecochory種子でした。真のMyrmecochoryはトウダイグサ科植物の種枕を持つ11種でした。トウダイグサ科のJatropha mollissimaやCnidoscolus quercifoliusの種子は、ほとんどのアリ(10種類)を引き付けました。種子を運搬する主要なアリは7種類が確認されましたが、その平均分散距離は409.2〜538cmであり、自然に種子が落下したよりも広く拡散されます。
Myrmecochory種子はアリの運搬に特化していますが、非Myrmecochory種子でもアリにより運搬されます。非Myrmecochory種子は、本来運搬する動物が運搬して落とした種子も、二次的にアリが運搬しています。よって、Caatingaの森ではアリが種子散布者として重要な役割を果たしていることを示唆しています。

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Manihot carthagensis subsp. glayiovii
「Rubber and rubber planting」(1879-1915年)より。M. glazioviiとして記載。


以上が論文の簡単な要約です。
種子をアリに運搬された植物は27種類ありましたが、うち11種類がトウダイグサ科と圧倒的です。やはり、真のMyrmecochory種子はアリに特化しているということなのでしょう。今回観察されたトウダイグサ科植物は、Cnldoscolus属、Croton属、Jatropha属、Manihot属でした。次に多いのが、サボテン科で液果をつけます。観察されたサボテン科はCereus jamacaru、Melocactus bahiensis、Opuntia palmadora、Pilosoceus gounelleiの4種類でした。
果実には種類があり、何かしらの方法で動物を引き寄せ、種子の拡散を手伝わせます。例えば、液果は動物に食べられて消化管で果肉が除去され、糞の中に種子だけが残ります。果肉にはアブシシン酸など発芽を抑制する植物ホルモンが含まれるため、果実を動物に食べられることが重要です。親木の近くに果実が落ちただけでは発芽せず、動物により食べられて運搬された時に初めて発芽可能となるという上手い仕組みです。どうやら、Elaiosomeを持つ種子も、Elaiosomeの除去が発芽率を上昇させるようで、やはりアリにより運搬されElaiosomeを取り除かれる必要があります。論文中ではメロカクタスの果実もアリにより運搬されたようですが、メロカクタスの本来の種子散布者はトカゲです。トカゲに食べられなかった果実は地面に落ちて、アリにより運搬されるのです。
植物を栽培したり鑑賞する最大の目的は、おそらく花でしょう。植物にとっても花は繁殖のための要ですから重要です。ですから、花の受粉は生態学的にも重要で、沢山の論文が出ており私も度々記事にしています。しかし、受粉後の種子の拡散も、植物にとっては重要なイベントであるはずです。以上のように、種子の拡散は植物により種類があり、その拡散方法も様々です。私も興味がありますから、少しずつ調べてみるつもりです。

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Cereus jamacaru
「The Cactaceae」(1920年)より。


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最近、とても気になっていることがあります。以前購入したOperculicarya borealisの実生苗ですが、それが本当にO. borealisであるか良くわからなかったのです。ネットで検索すると何やらそれらしい情報は出てきますが、個人ブログの情報がどこまで正しいか良く分かりません。しかも、オペルクリカリア全種類の見分け方はまったく分からないため、ある種と特徴の一部が一致していても、同じ特徴を他の種も持っている可能性があります。具体的に言うと、O. borealisの葉には毛が生えていると言われますが、私の株にはありません。では、何かと言われると良くわからないのです。

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Operculicarya borealis?

ということで、オペルクリカリアの特徴を記述した論文を見つけましたから、ご紹介しましょう。それは、Armand Randrianasolo & Porter P. Lowry IIの2006年の論文、『Operculicarya (Anacardiaceae) revisited: an updated taxonomic treatment for Madagascar and Comoro Island, with description of two new species』です。この論文では、2種類の新種を説明するために、既存の種の見分け方が記述されています。


①葉軸の翼
 1. 葉軸に翼がある→②へ
 2. 葉軸に翼がない→⑦へ
②小葉の最大の長さ
 1. 小葉の長さは最大20mm以上
         →O. capuronii
 2. 小葉の長さは最大10(-15)mm
  →③へ
③葉に生えた毛
 1. 葉軸上に密な毛がある→④へ
 2. 葉はほぼ無毛。若い葉ではまばらに
  細かい毛がある。→⑥へ
④小葉の葉脈
 1. 葉脈がわずかに残る
  →O. hirsutissima
 2. 葉脈は顕著で裏面で隆起→⑤へ
⑤葉の形
 1. 小葉の先端は平らで、小葉は縁が
  丸まる、葉脈の間に深い空洞
  →O. hyphaenoides
 2. 小葉は楕円から倒卵形、小葉の縁は
  丸まらない、葉脈の間に深い空洞はない
  →O. borealis
⑥枝の形
 1. ジグザグの枝→O. pachypus
 2. 枝はまっすぐ→O. decaryi
⑦葉柄の長さ
 1. 葉柄は0.5mm以下→O. multijuga
 2. 葉柄は1〜4mm→O. gummifera
 
では、実際に謎のオペルクリカリアの特徴を見てみましょう。
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葉軸に羽がありますから②です。小葉は5〜6mmで、最大でも10mmですから③になります。さらに、葉に毛はほとんどないように見えますから⑥です。

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葉の裏面にも毛がありません。葉脈も目立ちません。葉脈が目立つO. hyphaenoidesやO. borealisではないようです。

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茎はジグザグにつきます。以上の特徴からは、O. pachypusということになります。どうやら、O. borealisではないようですね。GBIFの画像データでは、O. pachypusの葉脈は目立ず、O. decaryiの葉脈は主脈が目立ち、O. borealisの葉脈は側脈まではっきりとしていました。
また、O. hirsutissimaは良い画像データがないため、乾燥標本だけでは細かい特徴は良く分かりません。O. hyphaenoidesは葉が巻いて非常に特徴的です。葉軸に翼がないO. multijugaとO. gummiferaは、小葉の先端が尖ります。


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Operculicarya gummifera
『Flora de Madagascar et des Comores』(1946年)より。Poupartia gummiferaとして記載。


ちなみに、2015年には同じArmand Randrianasolo & Porter P. Lowry IIによる『A new species of Operculicarya H. Perrier (Anacardiaceae) from western dry forests of Madagascar』では、9種類目となるオペルクリカリアの新種、Operculicarya calcicolaが説明されました。O. calcicolaは葉軸に羽はなく、小葉は11〜13cmで葉柄は2〜5mmです。O. gummiferaと似ていますが、小葉は3〜6.3cmです。O. calcicolaは小葉や果実、花序軸など、全体的に大型です。

Operculicarya pachypusは爪楊枝くらいの細さの苗でも非常に高額で、今まで買う気になりませんでした。しかし、安いからと何となく購入したO. borealisが、どうやらO. pachypusだったようです。まあ、多肉植物をやるならばオペルクリカリアの1つくらいは育てたいと思っていただけで、O. borealisが欲しかったというわけでもないため、逆に良かったような気もします。
ところで、このオペルクリカリアは異なった名前で販売されていたわけですが、これは名札を間違えたからではなく、おそらくは輸入種子の名札がO. borealisだったのでしょう。このように、異なる名前で多肉植物が販売されるのは珍しいことではなく、私も度々こういう多肉植物に遭遇しています。ネット販売されている多肉植物でも、名前が間違っている場合はそのほとんどが同じ間違いをしていたりしますから、供給元が同じなのかも知れません。
さて、おそらくはO. pachypusであろうという結論に至りましたが、懸念というか心残りはO. hirsutissimaです。葉軸に密な毛がないため、私のオペルクリカリアとは異なる気がしますが、確かな画像データがないのは残念です。とはいえ、基本的に流通していないO. hirsutissimaである可能性はなさそうですけどね。


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先日、千葉で開催された木更津C&Sフェアで購入した多肉植物たちを植え替えました。使用している用土が異なりますから、乾燥の具合を上手くコントロールできないため、真冬でもない限りは植え替えたくなります。特に化粧砂がある場合は、下の用土が不明なのが怖いところです。ピートなどの腐植質が多かったり、非常に粒の細かい用土だと、私の水やり感覚だと根腐れしてしまいがちです。

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Euphorbia dichroa
化粧砂がありますが、下の用土は割と水はけは良さそうでした。

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どうやら挿し木苗のようで、新しい細い根しかありませんが、勢いは良いみたいです。
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植え替え後。すぐに窮屈になりそうですから、プレステラ90で鉢増ししました。


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Euphorbia marsabitensis
こちらは明らかに鉢が小さいので、植え替えは必須です。

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根の状態は普通。
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植え替え後。バランスが良くなりました。


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Euphorbia razafindratsirae
排水は良さそうな用土でしたから、植え替えは必要なさそうです。しかし、根の状態は気になるところです。

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非常に根は発達していました。
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植え替え後。元の鉢でも良かったのですが、根域は広い方が良いのでプレステラ90に変えました。


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Euphorbia paulianii
バランスが悪く(風が強い我が家では)、倒れてしまいそうです。

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根はパンパンで限界でしたね。
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植え替え後。思い切ってプレステラ120に植えました。バランス的にこれくらいは必要な気がします。


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Aloe fragilis
こちらも化粧砂が気になりますが、用土は水はけは良さそうでした。
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根の発達も良く、動いています。
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植え替え後。


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Gasteria nitida
ガステリアは根が太く強いので、かなり窮屈になっていると予想。

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予想通り、根が鉢いっぱいに広がっていました。
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植え替え後。プレステラ105に植えました。ガステリアの花が好きなので、早く見たいですね。冬に咲くでしょうか?


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近年、海外のソテツが販売されているのを、たまに目にします。よく見るのは、メキシコ周辺に分布するZamiaやDioonです。しかし、多肉植物の即売会ではEncephalartosも販売されていたりすることもあります。Encephalartosは希少かつ高額で、販売に制限があり、取引には国の許可が必要なソテツです。それほど一般的なソテツではないでしょう。国内で販売されるEncephalartosはE. horridusですが、Encephalartosは実は沢山の種類があります。本日はそんなEncephalartosの進化と分布について見てみましょう。参考とするのは、Ledile T. Mankgaらの2020年の論文、『On the origin and diversification history of the African genus Encephalartos』です。

Encephalartosは約65種類からなるアフリカの固有種です。しかし、Encephalartosのうち45種類はアフリカ南部に分布し、中央アフリカで5種類、西アフリカは1種類、北アフリカには分布しないなど、その分布には偏りがあります。この謎を解決するために、遺伝子解析と地理的な拡散の経路の分析を行いました。

以下の系統図は、遺伝子解析の結果から近縁な9グループの関係性を示します。ある程度、分布地域ごとにまとまりがあることが分かります。ちなみに、論文ではアフリカ西部とはベナン、ガーナ、ナイジェリアのギニア湾沿いの国で、アフリカ中央部とはコンゴ共和国、アフリカ東部とはタンザニア、ケニア、ウガンダ、スーダン、アフリカ南部とはザンビア、南アフリカ、モザンビーク、スワジランド、マラウイを指しています。


                        ┏━━A
                          ┏┫ (アフリカ中央部)
                          ┃┗━━B
                      ┏┫  (アフリカ東部等)
                      ┃┗━━━C
                  ┏┫ (アフリカ東部・南部)
                  ┃┗━━━━D
              ┏┫  (アフリカ東部・南部)
              ┃┗━━━━━E(アフリカ南部)
          ┏┫
          ┃┗━━━━━━F(アフリカ南部)
      ┏┫
      ┃┗━━━━━━━G
  ┏┫      (アフリカ東部・南部)
  ┃┗━━━━━━━━H(アフリカ南部)
  ┫
  ┗━━━━━━━━━I(アフリカ南部)

それぞれのグループに含まれる、解析されたEncephalartosを示します。

グループA(アフリカ中央部原産)
E. marunguensis、E. schmitzii、E. poggei、E. schanijesii、E. laurentianus

グループB(アフリカ東部・西部・中央部原産)
E. equatorianus(アフリカ東部原産)、E. bubalinus(アフリカ東部原産)、E. barteri(アフリカ西部原産)、E. macrostrobilus(アフリカ東部原産)、E. ituriensis(アフリカ中央部原産)、E.whitelockii(アフリカ東部原産)、E. tegulaneus(アフリカ東部原産)、E. septentrionalis(アフリカ東部原産)

グループC(アフリカ東部・南部原産)
E. hildebrandtii(アフリカ東部原産)、E. sclavoi(アフリカ東部原産)、E. kisambo(アフリカ東部原産)、E. turneri(アフリカ南部原産)、E. gratus(アフリカ南部原産)
 
グループD(アフリカ東部・南部原産)
E. ferox(アフリカ南部原産)、E. mackenziei(アフリカ東部原産)

グループE(アフリカ南部原産)
E. manikensis、E. concinnus、E. chimanimaniensis、E. pterogonus、E. munchii、E. dolomiticus、E. nubimontanus、E. eugene-maraisii、E. dyerianus、E. cupidus、E. middleburgensis、E. cerinus

グループF(アフリカ南部原産)
E. inopinus、E. umbeluziensis、E. villosus、E. aplanatus、E. caffer、E.ngoyanus
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Encephalartos caffer
「Tijdschrift voor natuurlijke geschiedenis en physiologie」(1838年)より。Encephalartos brachyphyllusとして記載。


グループG(アフリカ南部・東部原産)
E. hirsutus(アフリカ南部原産)、E. delucanus(アフリカ東部原産原産)

グループH(アフリカ南部原産)
E. paucidentatus、E. heenanii、E. lebomboensis、E. aemulans、E. senticosus、E. relictus、E. transvenosus、E. natalensis、E. msinganus、E. woodii、E. altensteinii、E. lehmannii、E. latifrons、E. arenarius、E. horridus、E. trispinosus、E. princeps、E. longifolius
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Encephalartos horridus(左下)
「Tijdschrift voor natuurlijke geschiedenis en physiologie」(1838年)より。Encephalartos nanusとして記載。


 グループI(アフリカ南部原産)
E. ghellinckii、E. humillis、E. leavifolius、E. brevifoliolatus(絶滅種)、E. lanatus、E. friederici-guilielm、E. cycadifolius


以上が論文の簡単な要約となります。
実際に論文では、分岐年代などを考察していますが、ここでは割愛させていただきます。
さて、系統図を見ると、アフリカ南部がEncephalartosの起源地に見えます。アフリカ南部からアフリカ東部、アフリカ東部からアフリカ中央部とアフリカ西部という道筋をたどりながら進化したのかも知れません。
過去の遺伝子解析の結果からは、不思議なことにEncephalartosは同じアフリカ大陸原産のStangeriaに近縁ではありません。むしろ、Encephalartosはオーストラリア原産のLepidozamia、Macrozamia、Boweniaに近縁です。おそらく、アフリカ大陸とオーストラリアが繋がっていた時に、共通祖先が伝播したのでしょう。ペルム紀から三畳紀にかけて存在したパンゲア大陸では、南極大陸をはさんでアフリカ大陸とオーストラリアがありました。南極大陸からも植物の化石が見つかっていますが、Encephalartosとオーストラリアのソテツの共通祖先の化石が見つかっているのか気になるところです。それはそうと、アフリカ大陸と南極大陸の結合部は、現在のアフリカ南部であることも何やら意味深です。
ソテツの進化と伝播はどのような筋道を辿ったのでしょうか? これからも関係ありそうな論文を読んでいくつもりです。良い論文がありましたら、ご紹介出来ればと考えております。


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昨日は木更津にあるかずさアカデミアホールで開催された、「木更津Cactus&  Succulentフェア」に行ってまいりました。私はこのイベントに行くのは4回目になります。毎回、東京駅から高速バスで向かいますが、今回も同様です。昨日はアクアラインが渋滞で20分ほど遅れました。まあ、すぐに売れてしまうようなものは買いませんから、特に問題はありません。
今回は出店も多く、海外のブースもいくつかありました。私は安いユーフォルビアを探しましたが、割とありましたね。ビッグバザールとはラインナップが異なるため、割と楽しめました。ギムノカリキウムが割とありましたが、今回はユーフォルビアが豊富だったので断念しました。エケベリアはあまりありませんでしたが、アガヴェの抜き苗(輸入品?)は沢山ありましたね。
さて、肝心の購入品についてです。


1つ目は、前回はE. ramenaやE. makayensisなどの花キリンを購入したところと多分同じブースです。今回も安いユーフォルビアが沢山あったので、ついつい沢山購入。(安かった)
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Euphorbia dichroa
ウガンダ原産のユーフォルビア。根元から細い枝が叢生するみたいです。


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Euphorbia marsabitensis
ケニアの山地に生えるようです。サイズ感はちがいますが、タンザニア原産のE. lenewtoniiと少し似た雰囲気があります。

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Euphorbia razafindratsirae
以前、挿し木苗を入手して育てていますが、実生苗があったので購入。何故かE. razafindratsiraeの名前で流通していますが、現在ではE. mangokyensisが正式な学名です。マダガスカル原産の塊根性花キリン。


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Euphorbia paulianii
マダガスカル原産の花キリンです。E. perrieri var. elongataと呼ばれることもあります。



2つ目は、前回アロエを購入したBaby leaf plantsさんです。今回もアロエが沢山ありましたね。
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Gasteria nitida
臥牛Gasteria nitida var. armstrongiiは見かけても、Gasteria nitidaは見ないですよね。G. nitidaと変種armstrongiiは分布は重なりますが、遺伝的には近縁ではないようです。

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Aloe flagilis
正確にはAloe fragilisです。マダガスカルの小型アロエ。


こういうイベントでは、多肉植物に力を入れているような大型園芸店でも見かけないような、面白い植物を見ることが出来ます。今回は花キリンに期待していましたが、やはり色々あって嬉しい限りです。珍しいアロエも入手しました。今回は中々満足感が高い即売会でしたね。
これからも、忙しくなければ、なるべく多肉植物のイベントに参加したいと思っています。以上、木更津C&Sフェアでした。


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メロカクタスは育てたことはありませんが、発達した花座が非常に特徴的なため、ひと目見たら忘れられないサボテンです。私もそれなりに興味があり、メロカクタスの論文を記事にしたことがあります。その論文では、地面に落ちたメロカクタスの果実は、アリが巣に運んだりと、アリが種子の拡散に関与しているというものでした。しかし、論文では何やら気になることが書いてあり、とても気になっていました。曰く、「メロカクタスの果実はトカゲが食べるが…」と、話の前置きとしてさらりと書かれていたのです。どうにもトカゲとサボテンの実が頭の中で結びつかず、長らく疑問に思っていました。そこで、本日はその宿題を片付けるために、メロカクタスの実を食べるトカゲについて書かれた論文を見てみましょう。それは、Vanessa Gabrielle Nobrega Gomesらの2021年の論文、『Endangered globose cactus Melocactus lanssensianus P. J. Braun depends on lizards for effective seed dispersal in the Brazilian Caatinga』です。

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Melocactus spp.
花座から飛び出した果実に注目。

『The Cactaceae』(1922年)より。

Melocactus lanssensianusはブラジルのCaatingaの花崗岩の露頭に固有のサボテンです。M. lanssensianumは国際自然保護連合(IUCN)レッドリストで、絶滅危惧種(EN)に分類されています。また、違法取引が大きな脅威であり、ブラジルのレッドリストでも絶滅危惧種に指定されています。そのため、M. lanssensianumの生態を研究することは、その保護活動のために重要です。
M. lanssensianumはすべての月で果実をつくりました。果実生産のピークは、乾季と雨季の双方でありました。


著者らの観察では、M. lanssensianumには2種類のトカゲが訪れ、果実を食べました。訪れたのは雑食のトカゲである、全長20cmになるTropidurus semitaeniatusと、全長35cmになるTropidurus hispidusでした。T. semitaeniatusはサボテンを登るか、果実めがけてジャンプして、果実を食べました。また、T. semitaeniatus同士で果実を求めて争いが観察されました。T. hispidusは二足歩行で直立し、サボテンに登らずに果実を食べました。
著者らはサボテンの周囲5mに落ちたトカゲの糞を集め、中の種子を数えました。T. semitaeniatusの20個の糞から122個の種子を、T. hispidusの9個の糞から10個の種子が見つかりました。種子の散布は、75%以上がT. semitaeniatus、24%がT. hispidusにより行われてました。
T. semitaeniatusの糞から採取された種子は約85%の発芽率を示しました。これは、実験的に果肉を除去しなかった種子の発芽率41%よりも高い確率でした。


Melocactusは一般に管状の花を咲かせ、ハチドリにより受粉します。しかし、M. lanssensianumは観察期間中で一度も開花せずに結実しました。これは、閉花受粉(Cleistogamy)であり、未開花のまま自家受粉します。この繁殖戦略は、環境ストレスが高い場合や花粉媒介者が少ない生息地に対する適応である可能性があります。

以上が論文の簡単な要約です。
トカゲがメロカクタスの種子散布者であるというのは、中々面白い事実です。閉花受粉が環境や花粉媒介者に関係するかも知れないことも分かりました。一年中果実が生産されるのは、閉花受粉するからであることが分かります。気になっていたことを調べただけですが、大変勉強になる論文でした。


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いよいよ明日は木更津Cactus & Succulentフェアが開催されます。今までは5月と12月の開催でしたが、今回は何故か10月の゙開催です。多肉植物ブームの恩恵でしょうか? 木更津C & Sはビッグバザールとはラインナップが少し異なりますから、なにか面白いものがあるかも知れません。
今日は過去の木更津C & Sの購入品の育ち具合を見てみましょう。ちなみに、上が購入時で下が現在の姿です。

①2021年12月
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Euphorbia tortirama
枝がねじれるタイプのユーフォルビア。1年目はほとんど動きませんでしたが、今年になってようやく枝が伸び始めました。


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Euphorbia clavigera
帰宅時の振動で抜けてしまいました。冬に植え替えをする羽目になったせいか、去年は調子が悪そうで心配しました。今年になりようやく復活の兆しが見えてきました。


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Operculicarya borealis
プレステラに植えてあったわけですが、塊根がむき出しかつ鉢底についてしまっていました。そのため、去年の春にプレステラの深型に植え替えました。しかし、今年の春に植え替えたら、塊根が鉢底に当たってしまい、いかにも窮屈そうでした。仕方がないので、見た目は悪いのですがロングポットに植えました。何故か伸びた枝が垂れていますが、生長自体は良好です。


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Aloe peglerae
ペグレラエはかなり葉が充実して混んできました。原産地では貴重なアロエですが、国内では実生苗が出回っていますから入手は割と簡単です。


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Aloe spectabilis
こちらは、おまけで貰ったスペクタビリスです。見違えるように育ちましたね。しかし、これは巨大アロエですから、いずれ手に負えなくなるかも知れません。


②2022年12月
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グロエネフィカ
E. groenewardii × E. veneficaという面白い交配種です。生長中は葉がついたままなのは、E. veneficaに似ています。育ちはいいですね。


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Dioon edule
エドゥレは非常に生長が遅いことが知られている、非常に長寿な新大陸産ソテツです。今年植え替えましたが、新しい葉が2枚出ました。


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Euphorbia balsamifera
バルサミフェラは、ちょうど良い環境がまだ見つかっていません。今は水多めで、かなり遮光して育てています。



③2023年5月
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Euphorbia granticola
グランティコラは新しい強いトゲが生えてきました。まだ、入手から数ヶ月ですから、これからが楽しみです。


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Euphorbia venefica
E. venenificaと呼ばれがちなベネフィカですが、有名な割にはあまり見かけませんね。猛毒3兄弟はみな似ていますが、どうもE. poissoniiとE. unispinaは同種の可能性があるようです。しかし、ベネフィカは葉の特徴がまったく異なりますね。

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Euphorbia ramena
小さな葉がついていましたが、今は強い大きな葉が沢山出ました。トゲではなく、赤褐色の毛が出る不思議なユーフォルビアです。


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Fouquieria splendens
枝が勢い良く伸びました。Fouquieriaの中ではF. columnarisと並んで葉が繊細で傷みやすいようです。

さて、私は木更津C & Sにはまだ3回しか行っていませんが、まだ始まって日が浅いイベントです。出店も徐々に増えているようで、自分の中ではビッグバザールに次ぐ多肉植物即売会となっています。明日は一般参加でゆっくり行くつもりです。
明日のイベントの様子は明後日に記事にする予定です。お楽しみに。


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Sedumは丈夫で育てやすく、寄植えやグランドカバーなど用途の幅も広く、その種類も非常に沢山あります。しかも、近年に至っても沢山の新種が発見されています。新たな調査により発見される場合もありますが、近年の特徴は遺伝子解析による新種の発見でしょう。産地ごとの微妙な違い程度と考えられて変種や亜種とされてきたものが、遺伝子解析により分離されるという報告がなされるようになりました。このように、新種の発見は大変興味深いものです。しかし、我々趣味家には中々情報が入って来ないものです。本日はそんなセダムのここ10年と少しの新種について、ごく簡単にご紹介しましょう。ただ、私もそのすべてを歩漁出来ませんから、おそらくご紹介出来たのはその一部に過ぎないかも知れません。

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Sedum spp.
『Illustrations of the British flora』(1908年)より。


2010年
・米国のアイダホ州から新種であるSedum valensが記載されました。


2012年
・メキシコから新種であるSedum kristeniiが記載されました。
・メキシコとグアテマラから新種であるSedum mesoamericanumが記載されました。
・中国から新種であるSedum plumbizinicicolaが記載されました。
・メキシコから新種であるSedum perezdelarosaeが記載されました。
・メキシコから新種であるSedum jarochoが記載されました。
・メキシコから新種であるSedum brachetiiが記載されました。


2013年
・台湾の石灰岩地から新種であるSedum tarokoenseが記載されました。
・中国から新種であるSedum kuntsunianumが記載されました。


2014年
・米国のカリフォルニア州から新種であるSedum citrinumが記載されました。
・中国から新種であるSedum spiralifoliumが記載されました。


2015年
・メキシコから新種であるSedum moniliformeが記載されました。Sedum longipesに良く似ているということです。
・メキシコから新種であるSedum piaxtlaenseが記載されました。
・メキシコから新種であるSedum pyriseminumが記載されました。


2016年
・東アフリカのケニア山高地から、新種であるSedum kenienseが記載されました。


2017年
・日本の男女群島より新種であるSedum danjoenseが記載されました。Sedum formosanumとされてきましたが、遺伝子解析により別種として分離されました。
・メキシコから新種であるSedum sinforosanumが記載されました。
・中国からSedum peltatumが説明されました。しかし、キュー王立植物園のデータベースには記載がありません。


2019年
・中国の石灰岩地から新種であるSedum lipingenseが記載されました。
・中国から新種であるSedum ichangensisが記載されました。
・台湾から新種であるSedum kwanwuenseSedum taiwanalpinumが記載されました。


2020年
・中国から新種であるSedum nanlingensisが記載されました。Sedum onychopetalumやSedum kiangnanenseに近縁とされます。
・ペルー北部から新種であるSedum hutchisoniiが記載されました。
・日本の小笠原諸島から新種のSedum mukojimenseが記載されました。Sedum boninenseから分離されました。


2022年
・メキシコから新種であるSedum dormiensが記載されました。
・日本の九州地方から沖縄に分布するSedum japonicum subsp. uniflorumあるいはSedum uniflorumとされるセダムは、Sedum ryukyuenseとされました。これは、1838年に記載されたSedum uniflorum Hook. & Arn.は、過去に同名のセダムが命名されていたため非合法名として命名され直されました。ちなみに、同名のセダムとは、1810年に命名されたSedum uniflorum Raf.(=Phedimus stellatus)です。 


2023年
2023年に出た論文で説明された新種は、まだデータベースに記載がありません。
・中国から新種とされるSedum jinglaniiが説明されました。
・中国から新種とされるSedum yangjifengensisが説明されました。
・中国から新種とされるSedum danxiacolaが説明されました。
・日本の九州地方の石灰岩地より、新種とされるSedum kawarenseが説明されました。Sedum lipingenseに近縁とされます。


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Sedum bourgaei
『Addisonia』(1917年)より。


セダムは種類が多く皆よく似ていますから、種類の判別は中々困難です。意外にも日本でもまだ新種のセダムが見つかっていますが、その経緯は種の整理や分離独立といった形です。これは、日本のセダムが広く分布する種類と似ていたら、基本的に広域種の地方変異程度に考えてしまうため、このような事態となっているのでしょう。今は遺伝子解析という武器があるため、隠蔽されていた新種が見つけ出されたのです。これからも、このようなケースは増えてくることは確実ですから、場合によっては新種が次々と見つかる可能性もあります。セダムはある意味、今熱い分野なのかも知れませんね。


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10月に入り、日中はともかく朝晩は急に涼しくなりました。昼夜の寒暖差は多肉植物にとっては良い環境です。どんどん生長して欲しいものです。本日はそんな10月はじめの多肉植物たちをご紹介しましょう。

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Haworthia obtusa
まずはハウォルチアから。オブツーサは暑さにも負けず、パンパンに膨らんでいます。
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オブツーサは半野良で、冬も屋外に出しっぱなしですが、いつの間にやら増えてしまいます。

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Tulista pumila
結節が密につくプミラです。非常に好調です。以下、しばらくはツリスタが続きます。


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Tulista kingiana 
キンギアナは赤味が強くなりやや怪しげな雰囲気ですが、日焼けの兆候はありません。根の張りも非常に良く、ガッチリしています。暑さがストレスだっただけかも知れません。


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Tulista marginata
マルギナタの結節がないタイプです。まだ、回転し始めたばかりですから、あまりツリスタっぽい葉ではありません。しかし、順調に育っていいます。


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Tulista pumila var. ohkuwae GM 602
フィールドナンバーつきのプミラ、しかも最優美と言われる変種ohkuwaeです。結節が非常に目立ちますね。生長は緩やかです。


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Tulista minor
ミノルも生長は緩やかです。


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Tulista minor "swellense"
優れた固有産地のスウェレンセですが、これは大変まずい色合いです。触るとフニャフニャでした。

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これは駄目な感じです。中心までやられてしまいました。去年に一回焦がしてしまい、それから色味も悪く調子が戻りませんでしたが、復活出来なかったようです。残念。

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Euphorbia boiteaui
こちらは、珍しい実生のボイテアウイです。一般的にはE. decaryiの名前で知られています。挿し木だとグングン枝が暴れるように育ちますが、実生だと生長は緩やかで、自然に締まった形となるようです。


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Euphorbia cap-saintemariensis
聖マリー岬固有の小型花キリンです。論文の情報では生息地の降水量はかなり少ないということでしたから、水はかなり絞りました。しっかりと日を当てたこともあり、新しい葉はかなり厚みがある多肉質になりました。


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Euphorbia ambovombensis
アンボボンベンシスは何故か花が咲きません。塊根の根元から新しい枝が出ました。生長自体は良好なので、良く分かりませんね。


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Euphorbia ellenbechii
春に植え替えたら、根元の枝がポロッと取れてしまいました。仕方がないので挿しておいたのですが、どうやらしっかりと根を張ったようです。


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Pachypodium rutenbergianum
挿し木苗。せっかく出た根がホームセンターでカリカリに乾いてしまっていましたが、捨て値だったので買いました。すぐに根を張り、葉を沢山出しました。

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よく見ると、幹が太って割れてきています。ルテンベルギアヌヌムは棒状に細長く伸びるようですが、ある程度太るなら、枝を切り戻しながら枝を増やす盆栽作りにしてみるのはどうでしょうか。マダガスカルのパキポディウムは枝が太いため、基本的に切り戻すのはためらいますが、ルテンベリゲアヌムは枝も細いため盆栽作りには適しているかも知れません。ケヤキの盆栽のように仕立てたら面白いような気がします。


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