ユーフォルビア・オベサ・ドットコム

植え替えはまだ続きます。今年の植え替えは今回で58鉢となりました。

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Aloidendron dichotomum
ディコトムムはあまり調子がよくありません。前の植え替えで根が鉢に貼り付いてしまい、上手く剥がせず根が裂けてしまったせいかも知れません。
2020年11月に鶴仙園にて購入。

240420165552079
太い根はありますが、動いている根が少ないですね。
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植え替え後。アロイデンドロンはアロエよりも根が荒く少ないので、なるべく根にダメージを与えないようにした方が良さそうです。大き目の鉢に植えました。

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Euphorbia cylindrifolia
キリンドゥリフォリアは雑草だらけですが、生長は良いですね。しかし、右手前にある枝を冬の間にウッカリ折ってしまいました。
2020年2月にジョイフル本田千葉ニュータウン店にて購入。

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折れた枝は挿し木するでもなく、置いておきました。冬に挿し木できなさそうでしたから。
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しかし、置いていただけなのに見事に発根していました。
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植え替え後。塊根を前より少し出しました。
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折れた枝は別に植えました。

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紅彩ロリカ
紅彩閣とロリカの交配種。冬の間に開花したりしました。鉢がいかにも小さいですね。2022年4月のビッグバザールにて購入。
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根の状態は悪くありません。
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植え替え後。本当に面白い姿の交配種ですね。

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Euphorbia bupleurifolia
ブプレウリフォリアは去年は水やりを多くしたのですが、調子は良さそうです。
2020年3月にレイクタウンにて購入。

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根は非常に良いですね。
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植え替え後。水切れにさえ気を付けていれば割と丈夫なユーフォルビアです。

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Euphorbia canariensis
カナリア諸島原産のカナリエンシスは生長がよく、鉢が小さ過ぎる感じがします。
2020年2月に鶴仙園にて購入。

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根の張りは良好ですが、やはり狭かったみたいですね。
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植え替え後。一気に鉢増しして6号鉢に植えました。


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先日、ケファロケレウスは現在何種類あるのと言う記事を上げました。これはケファロケレウスを調べていた際のある種の副産物で、本来は本日の記事に入れ込むつもりでしたが、ボリューム的に無理なので独立した記事にしたと言う経緯があります。

さて、いくつかの論文をサッと斜め読みしましたが、研究者たちがケファロケレウスにどのような興味を抱いてきたのかが何となく分かりました。と言うわけで、本日はケファロケレウスの面白そうな論文を、私の好みでいくつかピックアップしてみました。簡単に概要のみをご紹介しましょう。

*ケファロケレウスの新種を発見*
2019年のSalvador Ariasらの2019年の論文、『A new species of Cephalocereus (Cactaceae) from southern Mexico』によると、メキシコはオアハカ州のMixtecan地域より、Cephalocereus parvispinusを新種として記載しました。C. parvispinusは高さ8メートルになり、樹枝状で15〜23本の稜(rib)を持ちます。花は長さ3.5〜4センチメートル、果皮にトゲはありません。暗赤色の果実は長さ1.7〜2.2センチメートルで果肉は白く、種子は約1.4×0.6mmで暗褐色でシワがあります。遺伝子解析によると、C. polyophusおよびC. euphorbioidesの姉妹種であることが示されました。

*ケファロケレウスの表皮には結晶がある
ケファロケレウスは表皮組織に結晶構造物があり、種により固有の性質を持つと言います。ここでは、Maria Luisa Barcenas- Arguelloらの2015年の論文、『The polymorphic weddellite crystals in three species of Cephalocereus (Cactaceae)』を見てみましょう。
メキシコのテワンテペク地峡に自生するC. apicicepharium、C. nizandensis、C. 
totolapensisの表皮に豊富ある角柱状の結晶を調査しました。種類により異なる水和度を持つウェッデル石を持つことが分かりました。結晶の形態の違いは含まれる元素の組成に関連している可能性があります。

*ケファロケレウスは土質により住み分ける*
同じ地域に生える3種類のケファロケレウスを調査した、Maria Luisa Barcenas- Arguelloらの2010年の論文、『Rock-Soil Preferences of Three (Cactaceae) Species of Tropical Dry Forests』を見てみましょう。
メキシコはテワンテペク地峡にて、岩石と土壌の成分と自生するケファロケレウスの種類を調査しました。Cephalocereus apicicephariumは丘の頂上から裏斜面までの石英を含む石灰岩の露頭でのみ育ち、C. nizandensisは丘の肩のメタ石灰岩(metalimestone)の露頭に育ちます。C. totolapensisは安山岩の酸性土壌を好み、丘の肩から斜面のシルト岩や雲母片麻岩でも育ちました。

*ケファロケレウスの自然交雑種*
雑種は不稔であると一般的には言われています。不稔とは種子が出来ない、つまり雑種は有性生殖出来ないと言うことです。しかし、サボテンでは自然交雑による雑種はよく起こることで、雑種にも種子が出来る場合もあるようです。さらに言えば、近年では雑種が進化の原動力の1つではないかと言う意見もあります。さて、そのような自然交雑を観察したGabriel Merinoらの2022年の論文、『Mating systems in a natural hybrid of Cephalocereus (Cactaceae) and comparative seed germination』を見てみましょう。
メキシコのTehuacan-Cuicatlan保護区では、C. columna-trajaniとC. tetetzo、さらには両者の雑種が共存しています。雑種の交配成功率は親よりも高く、種子は親よりも発芽率が高く雑種強勢であると解釈されました。雑種個体間の交配は雑種の生殖が成功した証拠です。雑種の不稔製が反証され、雑種は「進化の終点」を表すと言う見解に異議を唱えることが出来ます。


*なぜケファロケレウスは傾くのか?
Cephalocereus columna-trajaniは自生地では傾いて育つことが多いと言います。研究者たちも不思議に思ったようで、いくつかの論文が出ています。ここでは、Pedro Luis Valverdeらの2007年の論文、『Stem tilting, pseudocephalium orientation, and stem allometry in Cephalocereus columna-trajani along a short latitudinal gradient』を参照としましょう。
メキシコの
Tehuacan-Cuicatlan渓谷に沿った緯度勾配に従い5つの個体群をピックアップしました。サボテンの高さと直径、茎の傾斜角、pseudocephalium(頂端付近にある花が咲く毛状構造)の方角を調査しました。茎の北部ほどより高い傾斜角を持ち、pseudocephaliumの方角は一貫して北北西でした。また、南部の個体群ほど、直径に対してはるかに速く高さが増加することが分かりました。
分かりにくい話ですが、これは太陽の当たる角度とpseudocephaliumの関係を示しています。要するにpseudocephaliumを太陽に当てないようにしているわけです。さらに、Jose Alejandro Zavala-Hurtadoらの1998年の論文を見ると、茎が傾くことにより年間の遮光量が増加するとしています。しかし、その代わり枝分かれが不可能となり、傾斜が激しい個体ほど背の高さに制限があるでしょう。


*分子系統による分類
ケファロケレウス属内の系統関係はどうなっているのでしょうか。Hector J. Tapiaらの2023年の論文、『Phylogenetic and geographic diversification/differentiation as an evolutionary avenue in the genus Cephalocereus (Cactaceae) Evolutionary Avenue in Cephalocereus』を見てみましょう。遺伝子解析による分子系統です。
まず、C. apicicephalium〜C. scopariusのグループと、★〜C. parvispinusのグループに大別出来ます。さらに、後者のグループは★〜C. fulvicepsのグループと、C. euphorbioides〜C. parvispinusのグループに分けられます。ちなみに、★は沢山の種類が含まれるため、★だけでまとめました。

              ┏★
          ┏┫
          ┃┗C. sanchezmejoradae
      ┏┫
      ┃┗━C. fulviceps
      ┃       
      ┃    ┏C. euphorbioides
  ┏┫┏┫
  ┃┃┃┗C. polyophus
  ┃┗┫
  ┫    ┗━C. parvispinus
  ┃
  ┃        ┏C. apicicephalium
  ┃    ┏┫
  ┃    ┃┗C. nizandensis
  ┃┏┫
  ┃┃┗━C. totolapensis
  ┗┫
      ┗━━C. scoparius

           ┏━━C. mezcalaensis
           ┃
           ┃    ┏C. multiareolata
       ┏┫┏┫
       ┃┃┃┗C. nudus1
       ┃┗┫
   ┏┫    ┗━C. nudus2,3
   ┃┃
   ┃┗━━━C. macrocephalus
   ┃
  ★┫┏━━━C. tetetzo
   ┃┃
   ┗┫┏━━C. columna-trajani
       ┗┫
           ┗━━C. senilis


見ていただいた通りで特に解説はありませんが、少し補足します。
・現在、ケファロケレウス属は13種類が認められていますが、論文では16種類となっています。まあ、これは便宜上の分け方で、この分け方とすべきであると言うわけではありません。
・C. sanchezmejoradaeは現在ではC. novusの異名となっています。C. novusが論文に登場しないのは、C. novusが2022年にケファロケレウス属とされたため、研究段階ではケファロケレウスではなかったからでしょう。ただ、C. 
sanchezmejoradaeが本当にC. novusと同種であるかは再確認が必要でしょう。
・C. nizandensisとC. totolapensisは、C. apicicephaliumの異名とされています。分子系統では一塊となっており、非常に近縁であることは間違いがないようです。ただし、これら3種が同種か別種かは分子系統からは分かりません。
この3種類は表皮の結晶や自生する土壌は異なるため、別種なのでは? と言う気もします。しかし、遺伝的には非常に近縁ですから、あるいは亜種や変種くらいの立ち位置なのかも知れませんね。
・C. multiareolatusは現在ではC. mezcalaensisの異名とされています。しかし、分子系統ではC. nidusの3個体と区別出来ていません。C. mezcalaensis系統ではなくC. nidus系統であることは間違いないでしょう。
・C. nidusはかつてはC. tetetzo v. nudusとされてきましたから、C. tetetzoと近縁に思えます。しかし、C. nudusはC. tetetzoよりC. mezcalaensisに近縁です。


最後に
何となくケファロケレウスを調べて見ましたが、なかなか興味深い研究が沢山ありました。今回はいくつか見繕って記事にしましたが、まだまだ面白そうな研究はありました。論文はじっくり読むと大変ですが、サッと概要だけなら結構沢山読めます。サボテンは属が沢山ありますから、今後も不定期にボチボチ記事にしていきたいと思っております。


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植え替えは続きます。今年の植え替えは今回で53鉢となりました。いやはや終わりませんね。これは。

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Euphorbia multifolia
プレステラ90に植えたムルティフォリアは見るからに窮屈そうです。
2023年の4月にファーマーズ三郷店にて購入。

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根の張りは良好です。なかなか鉢から抜けませんでした。
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植え替え後。プレステラ120に植えました。

240420163908804
Euphorbia leistoneri
レイストネリはまだ起きていません。珍しいアンゴラ原産のユーフォルビアです。
2020年3月に鶴仙園にて購入。

240420165608231
根はイマイチでした。細根があまりないですね。
240420174227535
植え替え後。レイストネリの自生地がダムに沈むと言われていましたが、今はどうなっているでしょうか?

240420164000062
Euphorbia antisyphilitica
米国原産のユーフォルビアで、キャンデリラワックスと言うロウがとれるため、キャンデリラソウの名前もあります。
2023年の12月にシマムラ園芸にて購入。

240420165611730
根はまあ普通。
240420174235735
植え替え後。乾燥や塩分、氷点下の寒さにも強い、非常に丈夫なユーフォルビアです。よく増えるようなら、ロウを煮出してみても良いかも知れません。

240420163854270
Euphorbia bongolavensis
ボンゴラベンシスはマダガスカル原産の灌木のユーフォルビアですが、花キリンでもなく塊根植物でもない風変わりな植物です。
2020年7月にヨネヤマプランテイションにて購入。

240420165615339
根の状態は良さそうです。灌木なのであまり乾燥に強くないみたいです。去年は水やりを頻繁にしたのが良かったのかも知れません。
240420174229971
植え替え後。hedyotoides分岐と言う特徴的な枝分かれをします。今年はよく生長してほしいですね。

240420163930741
Euphorbia gorgonis
ゴルゴニスは入手してからあまりサイズに変化はないような気もします。
2020年の1月にヨネヤマプランテイションにて購入。

240420165556843
根はすこぶる良好。塊根が非常に太っていますね。
240420174205109
植え替え後。ゴルゴニスは独立種だったり、E. procumbensの異名だったりと、調べる毎に違ったりします。この経緯はよく分かりません。異名であると言うのはP.V.Bruynsの意見です。しかし、ゴルゴニスのタイプ標本が紛失しているからゴルゴニスは実は何だったのかよく分からないのではないかと思うのですが、どうでしょうか? あくまで命名規約上、あるいは文献記録上な話であり、現実的にゴルゴニスと呼ばれている植物がプロクムベンスと同等であるかは不明なような気もします。


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最近、ケファロケレウスについて少し調べていたところ、まあ色々な種類が出てくるわけです。では、現在認められているケファロケレウスは何種類あるのでしょうか? と、その前にケファロケレウス属自体について見てみましょう。

ケファロケレウス属
ケファロケレウス属は、正確にはCephalocereus Pfeiff.で、1838年に命名されました。一般的にサボテンの学名はCactus L.から始まりましたから、最初は当時知られていたすべてのサボテンはカクタス属でした。ケファロケレウス属では唯一、Cactus senilis(=Cephalocereus senilis)が1824年の命名されています。次に柱サボテンはやがてCereus Mill.とされました。ケファロケレウスでは、1819年にCereus euphorbioides、1828年にCereus polyophus、1837年にCereus columna-trajani、1896年にCereus tetetzoが命名されています。また、ケファロケレウス属の同義語として、1839年に命名されたPilocereus Lem.があり、Pilocereus scopariusやPilocereus fulvicepsは最初はピロケレウス属として記載されました。しかし、ケファロケレウス属のほとんど種はCephalocereus Pfeiff. として初めて記載されています。1909年のBritton & Roseの書籍を見ると、ケファロケレウス属は非常に種類が多い分類群でした。しかし、現在のケファロケレウス属はわずか13種類に過ぎません。かつて、ケファロケレウス属とされた柱サボテンは、その多くが他の属となっています。特に1957年に命名されたPilosocereus Byles & G.D.Rowleyとして分離された種が目立ちます。ちなみに、ピロソケレウス属は上で出てきたピロケレウス属と似ていますが別ものです。

2種類の異名
ここで1つ解説します。見ていただいたら分かる通り異名が沢山ありますが、異名にも2種類あります。1つは、同種に異なる名前がつけれたり、別種とされていた種類が現在は同種とされたと言う場合、これをHeterotypic Synonymと呼びます。もう1つは、ある属から分離され新属となった場合や属名が変更された場合、これをHomotypic Synonymと呼びます。
また、異名は属名が様々ですから、以下のように属名を略しました。

Cac.=Cactus
Car.=Carnegiea
Cpc.=Cephalocereus
Cpp.=Cephalophorus
Cer.=Cereus
Ec.=Echinocactus
Eu.=Euporteria
H.=Haseltonia
L.=Lemaireocereus
Mel.=Melocactus
Mit.=Mitrocereus
Nbx.=Neobuxbaumia
Ndw.=
Neodawsonia
Pa.=Pachycereus
Pi.=Pilocereus
Ps.=Pseudomitrocereus
R.=Rooksbya

ケファロケレウス属一覧
①Cpc. apicicephalium E.Y.Dawson, 1948
Homotypic Synonyms
 Ndw. apicicephalium
   (E.Y.Dawson) Backb., 1949

Heterotypic Synonyms
 Cpc. nizandensis
   (Bravo & T.MacDoug.) Buxb., 1949

 Cpc. totolapensis
   (Bravo & T.MacDoug.) Buxb., 1965
           not validly publ.

 Ndw. apicicephalium ssp. totolapensis
   Guiggi, 2020

 Ndw. guengolensis Bravo, 1959
 Ndw. nana Bravo, 1959
 Ndw. nizandensis
   Bravo & T.M.MacDoug., 1959

 Ndw. totolapensis 
   Bravo & T.M.MacDoug., 1959
          no collection cited.


②Cpc. columna-trajani
   (Karw. ex Pfeiff.) K.Schum., 1897

Homotypic Synonyms
 Cpp. columna-trajani
   (Karw. ex Pfeiff.) Lem., 1838
 Cer. columna-trajani
   Kasw. ex Pfeiff., 1837
 H. columna-trajani
   (Karw. ex Pfeiff.) Backeb., 1960
 Mit. columna-trajani
   (Karw. ex Pfeiff.) E.Y.Dawson, 1948
 Pa. columna-trajani
   (Karw. ex Pfeiff.) Britton & Rose, 1909
 Pi. columna 
(Karw. ex Pfeiff.) Lem., 1839

Heterotypic Synonyms
 Cpc. columna
   (Walp.) K.Schum., 1894
    Cpc. hoppenstedii
   (J.N.Haage & E.Schmidt)
   K.Schum., 1894
    Cer. columna Walp., 1846
    Cer. hoppenstedtii
   (J.N.Haage & E.Schmidt)
   Mottet, 1898-1899

    Cer. lateribarbatus Lem., 1862
    H. hoppenstedtii
   (J.N.Haage & E.Schmidt)
   Backeb., 1951

    Mel. columna-trajani Pfeiff., 1837
          not validly publ.
    Pi. hoppenstedtii
   J.N.Haage & E.Schmidt, 1874
    Pi. lateralis F.A.C.Weber, 1898
    Pi. lateribarbatus
   Pfeiff. ex C.F.Forst. & Rumpler, 1885

③Cpc. euphorbioides (Haw.)
   Britton & Rose, 1920

Homotypic Synonyms
    Cac. euphorbioides (Haw.) Spreng., 1825
    Car. 
euphorbioides (Haw.) Backeb., 1944
    Cer. 
euphorbioides Haw., 1819
    L. 
euphorbioides (Haw.) Werderm., 1934
    Nbx. 
euphorbioides (Haw.) Buxb., 1954
    Pi. 
euphorbioides (Haw.) Rumpler, 1885
    R. 
euphorbioides (Haw.) Backeb., 1960

Heterotypic Synonyms
    Car. 
euphorbioides v. olfersii
   (Salm-Dyck) P.V.Heath, 1992
    Cer. olfersii Salm-Dyck, 1834
    Cer. oxygonus
   Salm-Dyck ex C.F.Forst., 1846
           nom illeg., 1846
    Ndw. 
euphorbioides v. olfersii
   (Salm-Dyck) Backeb., 1960
    R. 
euphorbioides v. olfersii
   (Salm-Dyck) Backeb., 1960

240421004538052~2
Cephalocereus euphorbioides

④Cpc. fulviceps
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   H.E.Moore, 1975

Homotypic Synonyms
    Car. fulviceps
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   P.V.Heath, 1992
    Cer. fulviceps 
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   A.Berger, 1905

    Mit. fulviceps
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   Backeb., 1960

    Pa. fulviceps 
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   D.R.Hunt, 1991

    Pi. fulviceps 
   F.A.C.Weber ex K.Schum., 1897
    Ps. fulviceps 
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   Bravo & Buxb., 1961


⑤Cpc. macrocephalus
   F.A.C.Weber ex K.Schum., 1897
Homotypic Synonyms
    Car. macrocephala
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   P.V.Heath, 1992

    Cer. macrocephalus 
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   A.Berger, 1905

    Nbx. macrocephala
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   E.Y.Dawson, 1952

    Pi. macrocephalus
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   F.A.C.Weber, 1898


Heterotypic Synonyms
    Cer. ruficeps
   (F.A.C.Weber) Vaupel, 1913
    Mit. ruficeps
   (F.A.C.Weber) Backeb., 1960
    Pa. ruficeps
   (F.A.C.Weber) Britton & Rose, 1920
    Pi. ruficeps 
F.A.C.Weber 1905

240330081841864~2
Cephalocereus macrocephalus

⑥Cpc. mezcalaensis Bravo, 1932
Homotypic Synonyms
    Car. mezcalaensis
   (Bravo) P.V.Heath, 1992
    Nbx. mezcalaensis
   (Bravo) Backeb., 1941
    Pi. mezcalaensis
   (Bravo) W.T.Marshall, 1941

Heterotypic Synonyms
    Car. mezcalaensis v. multiareolata
   (E.Y.Dawson) P.V.Heath, 1992
    Cpc. mezcalaensis v. 
multiareolata
   E.Y.Dawson. 1948
    Cpc. mezcalaensis v. rocustus
   E.Y.Dawson. 1948
    Cpc. multiareolatus 
(E.Y.Dawson)
   H.J.Tapia & S.Arias, 2017

    Nbx. 
mezcalaensis v. multiareolata
   (E.Y.Dawson) E.Y.Dawson, 1952
    Nbx. 
mezcalaensis v. rocusta
   (E.Y.Dawson) Backeb., 1951
    Nbx. multiareolata
   (E.Y.Dawson) Bravo, 1972

⑦Cpc. novus
   (P.V.Heath) M.H.J. van der, 2022

Homotypic Synonyms
    Car. nova P.V.Heath, 1992

Heterotypic Synonyms
    Car. laui P.V.Heath, 1992
    Cpc. sanchezmejoradae
   (A.B.Lau) 
H.J.Tapia & S.Arias, 2017
    Nbx. laui (P.V.Heath) D.R.Hunt, 1997
          not validly publ.
    Nbx. 
sanchezmejoradae A.B.Laui, 1994

⑧Cpc. nudus E.Y.Dawson, 1948
Homotypic Synonyms
    Car. tetetzo v. nuda
   (E.Y.Dawson) P.V.Heath, 1992
    Cpc. tetetzo v. nudus
   (E.Y.Dawson) E.Y.Dawson, 1952
    Nbx. tetetzo v. nuda
   (E.Y.Dawson) E.Y.Dawson, 1952

Heterotypic Synonyms
    Car. squamulosa
   (Scheinvar & Sanchez-Mej.)
   P.V.Heath, 1992
    Nbx. 
squamulosa
   Scheinvar & Sanchez-Mej., 1990


⑨Cpc. parvispinus S.Arias,
   H.J.Tapia & U.Guzman, 2019


⑩Cpc. polyophus
   (DC.) Britton & Rose, 1909

Homotypic Synonyms
    Car. polyopha (DC.) D.R.Hunt, 1988
    Car. polyopha (DC.) P.V.Heath, 1992
    Cer. polyophus DC., 1828
    Nbx. polyopha (DC.) Backeb., 1938
    Pi. polyophus (DC.) Salm-Dyck, 1845

240421004031041~2
Cephalocereus polyophus

⑪Cpc. scoparius
   (Poselg.)Britton & Rose, 1909

Homotypic Synonyms
    Car. scoparia (Poselg.) P.V.Heath, 1992
    Cer. scoparius (Poselg.) A.Berger, 1905
    Nbx. scoparia 
(Poselg.) Backeb., 1941
    Pi. scoparius 
Poselg., 1853

Heterotypic Synonyms
    L. setispinus E.Y.Dawson, 1948
    Pi. sterkmanii  K.Schum, 1897


⑫Cpc. senilis (Haw.) K.Schum., 1894
Homotypic Synonyms
    Cac. senilis Haw., 1824
    Cpp. senilis (Haw.) Lem., 1838
    Cer. senilis
   (Haw.) Salm-Dyck ex. DC., 1828
    Ec. senilis (Haw.) Beaton, 1839
    Eu. senilis (Haw.) Kreuz., 1941
    Pi. senilis (Haw.) Lem., 1839

Heterotypic Synonyms
    Cac. bradypus Lehm., 1826
    Cpc. senilis f. cristatus
   (Mathsson) P.V.Heath, 1992
    Cpc. senilis f. fasciatus
   P.V.Heath, 1992
    Cer. bradypus (Lehm.) Steud., 1840
    Ec. staplesiae Tate, 1840
    Mel. bradypus Lehm. ex Steud., 1841
           not validly publ.
    Pi. senilis crirtatus Mathsson, 1891
    Pi. williamsii
   Scheidw. ex C.F.Forst., 1846
            not validly publ.

⑬Cpc. tetetzo
   (F.A.C.Weber ex J.M.Coult.)
   Diguet, 1928

Homotypic Synonyms
    Car. tetetzo
   (F.A.C.Weber ex J.M.Coult.)
   P.V.Heath, 1992
    Cer. tetetzo
   F.A.C.Weber ex J.M.Coult., 1896
    Nbx. tetetzo
   (
F.A.C.Weber ex J.M.Coult.)
   Backeb., 1938
    Pa. tetetzo
   (
F.A.C.Weber ex J.M.Coult.)
   Ochot, 1922
    Pi. tetetzo
   (
F.A.C.Weber ex J.M.Coult.)
   F.A.C.Weber ex K.Schum.. 1897

Heterotypic Synonyms
    Pi. tetetzo v. cristata
   F.A.C.Weber, 1897

最後に
さて、ケファロケレウス属の近年の話題としては、まず2019年に新種Cephalocereus parvispinusが発見されたことが挙げられます。また、Carnegiea、あるいはNeobuxbaumiaとされてきた柱サボテンが2022年にケファロケレウス属に移されCephalocereus novusとされました。ちなみに、CephalocereusではなくCephalophorusと言う属名がありますが、一見して似ていますから、ご注意下さい。
ケファロケレウス属はそのほとんどが始めからケファロケレウス属でしたが、ケファロケレウスからの分離が提案されたものの、現在は認められていない属もあります。1838年に命名されたCephalophorus Lem.、1938年に命名されたNeobuxbaumia Backeb.、1949年に命名されたHaseltonia Backeb.、同じくNeodawsonia Backeb.、1960年に命名されたRooksbya (Backeb.) Backeb.、1961年に命名されたPseudomitrocereus Bravo & Buxb.あたりですね。また、Pilocereus Lem.はケファロケレウス属が命名された翌年に命名されていますから、これはケファロケレウス属からの分離ではなく、重複した命名かも知れません。



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チビ花キリンと言う花キリンがありますが、一般的にはEuphorbia decaryiの名前で流通しています。しかし、このE. decaryiと言う名前は誤りで、本当はEuphorbia boiteauiが正しい名前です。ちなみに、E. decaryiとはEuphorbia francoisiiのことを指しているそうです。
さて、このE. decaryi、改めE. boiteauiは一般に流通しているのは挿し木苗です。E. boiteauiは塊根性ですが、挿し木だと塊根は出来ないとされています。しかし、じっくり育てれば塊根のようなものが出来るかもしれないと言う記事を、2年前に上げました。あれから2年で、地下はどうなっているでしょうか?


↓2年前の記事

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Euphorbia boiteaui
いわゆるE. decaryiとして流通している挿し木苗です。2020年2月にシマムラ園芸にて入手しました。

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鉢から抜いてみました。左側の太い根は地下茎で、あまり細根は出ません。左側の膨れた根が塊根です。

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地下茎は塊根と異なり、根元から先端まで同じ太さです。この地下茎を挿せば簡単に増やすことが出来ます。

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対する右側の塊根は根元が太く、先端は細くなり細根が沢山出ます。

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緑色の線が木質化した主幹あるいは塊根でしょうか。赤い線の主幹ですが、この主幹が木質化してくれると、見目がよいのですがなかなか木質化しません。紫色の線の左側2本は地下茎、右側2本は塊根です。

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植え替え後。地下茎は取り除きました。非常にゆっくりですが、塊根は育っています。これからも、塊根の具合を確認していきたいですね。

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挿し木苗はきれいな塊根にはなりませんが、これはこれで荒れた感じの枝ぶりで面白いですね。

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ちなみに、実生苗は簡単に塊根が出来ます。しかし、実生苗だと枝ぶりも異なりますから、両方とも異なる良さがあります。


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相変わらず植え替えが続きますが、なかなか終わりませんね。今年の植え替えは、本日で47鉢目になります。

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Euphorbia obesa
若いオベサですが、やや縦長ですね。
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根はまあ苗ですからこんなものでしょう。
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植え替え後。締めて育てたいですね。

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Haworthia beanii IB 284
ベアニイはH. viscosa v. viscosaの異名ですが、ご覧のように外見は割と異なります。先週、鶴仙園にて入手しました。
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根に問題はありません。
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植え替え後。割と珍品ですから大事にしたいですね。

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Gasteria ellaphieae GM 300
美しいガステリアのエラフィエアエです。やはり先週に行った鶴仙園にて入手しました。

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根はよく張っています。
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植え替え後。花茎が出ているのに植え替えてしまいましたが、開花するでしょうか?

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Gymnocalycium schroederianum
スクロエデリアヌムはなかなか渋い雰囲気のギムノカリキウムです。あまり見かけない種類です。やはり、先週に行った鶴仙園にて入手。

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根はよく張っていましたが、ネジラミが少しいましたから流水で根を洗いました。しかし、太い根が根元から2本密着して出ているため、その間がどうにも上手く洗えません。
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植え替え後。あまり見かけないサボテンですから、どう育つのか楽しみですね。


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アロエの論文を探していた時に、たまたまアロエを用いた土地の浄化についての論文を見つけました。土壌汚染地域に植物を植えて、植物に汚染物質を吸収させると言う話はたまに聞きます。しかし、実際の結果については聞いたことがありませんでした。しかも、浄化する植物にアロエを用いると言うのは、なかなか興味深く感じましたので、早速読んでみました。と言うことで、本日はJoao Marcelo-Silvaらの2023年の論文、『Phytoremediation and Nurse Potential of Aloe Plants on Mine Tailings』をご紹介します。

有毒な尾鉱
現在、南アフリカの鉱山では激しい採掘活動が行われています。鉱山の尾鉱(採掘の残渣)には有毒な金属(PTM)が豊富に含まれており、環境に対する長期的なリスクがあります。

アロエでPTMを除去出来るのか?
この論文では、植物を用いたPTMの除去、つまりPytoremediationの可能性を探ります。
この研究では、鉱山の尾鉱を用いて栽培された、Aloe burgersfortensisとAloe castaneaを評価しました。試験ではプラチナ鉱山と金鉱山から採取された尾鉱が使用されました。

アロエの成分分析
尾鉱で栽培されたアロエの葉の成分を分析しました。尾鉱ではない土壌で栽培されたA. castaneaと比較すると、プラチナ鉱山と金鉱山の尾鉱で栽培されたA. castaneaには高いレベルのニッケルが含まれていました。さらに、プラチナ鉱山の尾鉱ではカドミウム、マンガン、亜鉛、銅が蓄積し、金鉱山の尾鉱ではコバルト、マンガン、亜鉛、銅が蓄積しました。A. bergersfortensisでは、尾鉱ではない土壌で栽培された個体では、A. castaneaよりも亜鉛やニッケル、マンガン、カドミウム濃度は高いものの、尾鉱で栽培すると蓄積濃度が下がる傾向があります。金鉱山の尾鉱では亜鉛濃度が多少上がりました。

最後に
Aloe castaneaは有毒な金属を生物濃縮する可能性が示されました。しかし、そもそも重金属で汚染された土壌では育たない植物も多いわけで、Aloe castaneaが重金属に耐性があることに驚きます。私が思うに、このPytoremediationにおいて重要なのは、固有種の使用だと思います。やはり、外来種ではなくて、自生する植物の使用が望ましいはずです。まあ、南アフリカの乾燥地に適応した植物となれば、自生する多肉植物を用いるのがもっとも有用でしょう。
今回は2種類のアロエを用いましたが、種によって金属の蓄積傾向が異なることが示唆されます。場合によっては、複数種の植物を組み合わせて、効率的に金属を回収することも可能かも知れません。この論文は2023年のものですから最近の話です。アロエを用いたPytoremediationはまったく新しい試みと言えます。今後の進展に期待したいですね。


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今日も植え替えは続きます。今回で43鉢目になります。そう言えば、外の多肉植物置き場はビニールが強風でビリビリに破けてしまったため 張り直す必要があります。しかし、いちいちビニールを張り直すのも何やら面倒くさくなってしまったので、波板を葺いてしまうことにしました。まあ、波板を切ったり結んだりするのはかなりの手間で、まったく進んでおりません。そのせいで、ほとんどの多肉植物を外に出せていません。早く何とかしないととは思っているのですがね…

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Pachypodium horombense
ホロンベンセは非常に勢いがあります。2021年10月に鶴仙園にて入手。

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根も非常によく張っていました。
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植え替え後。プレステラ120に植えましたが、根の量からすると小さいかも知れません。プレステラの新しいサイズに植えたいところですが、残念ながらまだ未入手です。今年も生長が良いようなら、来年は1サイズ大きな鉢に植え替えたいですね。

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Euphorbia ambovombensis
アンボボンベンシスは生長も悪くないのですが、なぜか花が咲きません。2020年3月にファーマーズガーデン西新井にて入手。

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太い根が鉢底についてしまっていました。もはや、プレステラでは植えられないようです。
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植え替え後。塊根は以前より出しました。ロングポットに植えてみました。どれだけ根が伸びるのか試してみます。

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Euphorbia guillauminiana
グイラウミニアナは少し変わった枝ぶりの花キリンです。個人的にはただの花キリンなのですが、妙に人気がありますね。とは言え、グイラウミニアナが人気でも他の花キリンは人気がありません。まあ、最近は即売会などでは聞き慣れない珍しい花キリンも並ぶようになってきました。嬉しい限りです。2020年3月にヨネヤマプランテイションの多肉植物BIG即売会で入手。

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グイラウミニアナは水を好むと言うか、乾燥にあまり強いタイプではありません。塊根性ではない花キリンですから当たり前の話ではあります。それでも、グイラウミニアナは根が強いので、パキポディオイデスのような繊細さはなく、割と丈夫な方でしょう。
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植え替え後。根がしっかりしているので、今年の生長は期待できますね。

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Trichodiadema bulbosum
あまり調子が良くないブルボスムです。イマイチ育て方が分かりません。乾かしすぎると葉が枯れてしまうので、半日陰で育てています。そのため、徒長気味になってしまいました。あまり頻繁に水やり出来ないため、こんな感じになっています。
2022年3月にヨネヤマプランテイションの多肉植物BIG即売会にて入手。
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根の状態は普通。
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植え替え後。少し塊根を出しました。もっと日照良くして腰水栽培とか出来ないですかね? 色々試してみるつもりです。


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久々に植物関連の新書が出ましたのでご紹介します。日本植物生理学会による『植物の謎』(講談社ブルーバックス)です。学会のホームページに質問箱があり、一般からの植物に関する質問を受け付けており、本書ではその中から60の質問を取り上げています。当然、質問には日本植物生理学会の会員が回答しています。内容的には幅が広く、10の分野に分けています。一般の会社員から教師、学生、時に小学生の素朴かつ鋭い質問がありました。

身近な野菜や果物の味や出来方に関する疑問から、植物の生態、形態、植物ホルモンの作用まで、実に幅広い質問を取り上げ回答しています。とは言え、必ずしもすべてが分かっているわけではなく、回答に窮する質問もありました。しかし、回答者は非常に丁寧で、関係ありそうな話や仮説を紹介してくれるので、自分で考えたり調べたりするヒントがあります。質問者も自身の観察から質問を投稿している方もおり、これを期にさらなる観察から学説や仮説の再確認や新たな発見があるかも知れません。

個人的に面白いと感じた質問をいくつか挙げてみましょう。例えば、なぜ果物のなり年があるのか、大根の辛味は先端と根元で異なるのはなぜか、などの素朴かつ興味深い質問も面白いものです。言われてみれば、明快な答えが浮かばない質問です。また、花穂の開花する順番の意味や、葉の鋸歯の意味、粘着性の花の意味、これらも面白い質問です。回答に関しては本書をご購入の上、ご確認下さい。

回答者は日本植物生理学会に属する現役の研究者たちです。一流の科学者に質問出来る機会など滅多にありませんから、大変貴重な機会ですね。私が読んでみた感想としては、何となく回答が浮かぶものから、まったく分からないものまであり、勉強になったことは間違いありません。1つの質問と回答は短く平易ですから、気軽に読めます。一読をお勧めします。


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あいも変わらず多肉植物の植え替えに勤しんでおります。今年の植え替えは少ないはずですが、すでに今日で39鉢目です。なんだかんだで100鉢くらいやる羽目になるような気もしますが…

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Pachypodium cactipes
カクチペスはあまり調子がよくありません。葉の出も悪いですね。植え替えて勢いを取り戻したいところです。2020年の3月にヨネヤマプランテイションのBIG即売会で入手。

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根の張りはイマイチ。やはり地下に問題があったようです。
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植え替え後。今年はぐんぐん生長してもらいたいものです。

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Aloe erinacea
エリナケアは端正な形を維持したいので、水やりはやや厳し目に育てています。そのせいか、なかなか大きくなりません。2020年の2月に鶴仙園にて入手。

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根がはみ出しています。
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根の様子は悪くありません。
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植え替え後。今まで通り、慌てずゆっくり育てていきます。このように美しいロゼットのまま大きく育てられるでしょうか? 栽培されたエリナケアは、葉が間延びした、節間が緩くだらしないものが多いように見受けられます。個人的には、大きければ良いと言うものではないような気もします。

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Euphorbia neohumbertii
ネオフンベルティイは丈夫な割に繊細なところがあります。花キリンの中でも水を欲しがるタイプですね。2021年3月に鶴仙園にて入手。

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根は少ないと言うか、細いですね。この根の感じはE. pachypodioidesに似ていますから、水切れを嫌うのもよく分かります。
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植え替え後。もう少し生長してほしいものです。

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Dasylirion berlandieri
青白い葉が美しいベルランディエリです。小苗のせいか割と水切れを嫌いますから、去年は個人的には水やりも多くしました。根の状態が気になるところです。2022年4月に開催されたビッグバザールにて入手。

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渦巻くように根が張っていました。水やり多目の効果でしょうか。
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植え替え後。根が非常に多いため、プレステラ120に植えました。今年は肥料もガンガン与えて生長にブーストをかけたいですね。

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Euphorbia debilispina
デビリスピナは普及種で、ホームセンターで徒長したり干からびていますね。小型種でそれほど目立つ特徴もありません。しかし、私は個人的に面白いと思っていました。2020年3月に鶴仙園にて入手。
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以前の植え替えの際、根が太く表面が荒れた樹皮状であることに気が付きました。塊根ではありませんが、根を太らせたら面白いのではないかと思ったわけです。期待して埋めておいたのですが、期待通り太くなりました。
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植え替え後。根を少し出しました。
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このように樹皮が形成されるものは、露出させることが出来ます。コルク層が発達したら面白い幹模様になるかも知れません。ユーフォルビアの塊根はのっぺりしているものが多いので、この荒れた感じは実にいいですね。


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あいも変わらず多肉植物たちの植え替えに勤しんでいます。冬の間の購入品は植え替えていませんから、根の状態が非常に気になります。

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Ceraria namaquaensis
3本の枝は最近伸びてきました。現在、Ceraria属はPortulacaria属と遺伝的に区別出来ないことが判明したため、Ceraria属はすべて
Portulacaria属となっています。去年の11月のビッグバザールにて購入。
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植え替え後。根の写真を撮り忘れました。思ったより生長が早い植物のようです。

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リップマンジャー
ピントが合っていませんが、小型の花キリンです。去年の年末に開催された国際多肉植物協会の東京例会で記念に購入しました。花キリンの花が好きなのでついつい買ってしまいます。東京例会にはどちらかといえば会場の板橋区立熱帯環境植物館を見るために行ったわけですが、例会では為になる話を沢山聞けて結構楽しめました。また行きたいですものです。しかし、最近はなかなか時間がとれず、多肉植物の即売会すら昼には自宅につくようにしていますから、例会の参加は難しいですね。とまあ、以上愚痴でした。

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植え替え後。例によって根の写真は撮り忘れました。結構深植えされていたようですから、やや浅植えにしました。枝を増やして沢山花を咲かせたいですね。

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Gymnocalycium damsii subsp. evea var. torulosum VoS 03-040
深型のプレステラに植えた他のサボテンと並べると、風通しが悪くなかなか乾きません。日当たりにも難がありました。2022年の夏のビッグバザールでオマケでいただいたサボテンです。

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ブレブレの写真ですが、根の状態は良好です。
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植え替え後。ギムノカリキウムは水が好きですが、根腐れは困りますから排水よく植えました。

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守金魔天竜 Gymnocalycium mazanense
魔天竜の小さい実生苗も植え替えます。調べたら五十鈴園の鈴木守金さんが作出されたとのこと。そう言えば、G. mazanenseは現在G. hossei ssp. hosseiの異名とされているようです。
今年の正月明けのビッグバザールでの購入品ですが、根の状態はどうでしょうか?

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根は良い感じですね。
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植え替え後。さすがにプレステラには植えないで、元の鉢に植えました。まだ特徴のはっきりしない子苗ですが、将来が楽しみですね。

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Euphorbia rossii
こちらは塊根性花キリンのロシイです。長らく植え替えをしていないせいか、イマイチ調子が出ません。いつぞやか、ヨネヤマプランテイションで買ったような記憶があります。購入はブログを始める前みたいなので、ノートを見ないと分かりませんが、面倒くさいので調べていません。
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根はよく発達していましたが、やはり根詰まり気味でしたね。それはそうと、どういうわけかネジラミがいたので根を水洗いしました。しかし、これだけ根が多く密で、しかも塊根が複雑な形なもので、完全に取りきれたか自信がありません。一応は殺虫剤もかけましたが、その効果はおまじない程度かも知れません。
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植え替え後。プレステラ120に植えました。本調子を取り戻して欲しいものですね。


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先週の週末は横浜にあるヨネヤマプランテイションの多肉植物の即売会とコーナン港北インター店をハシゴしました。今回はその時の購入品を植え替えます。

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Euphorbia polygona
良い形のポリゴナです。白粉はまったく吹かないタイプのようです。新しいトゲ(花茎)が美しいですね。ヨネヤマプランテイションにて購入。

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用土は私の苦手な赤玉細粒でした。案の定、ジメジメしています。
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植え替え後。よく日に当てて形を崩さないようにしたいものです。

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Euphorbia fimbriata
フィンブリアタも赤玉細粒でした。コーナン港北インター店にて購入。

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根はまあ普通です。結構、深植えされていたようですね。
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植え替え後。少し浅植えしました。

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Haworthiopsis limifolia var. glaucaphylla
リミフォリア変種グラウコフィラです。一見してハウォルチアに見えない姿が魅力的です。コーナン港北インター店にて購入。

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おっと、これは根が駄目ですね。まあでもホームセンターの多肉植物ではこういうことはつきものです。多肉植物は根をやられていても一見して変化がなかったりしますから、ある種のギャンブルですよね。しかし、新しい根がすでに動いています。しばらく養生しますがそれほど問題にはならないでしょう。
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植え替え後。しばらくは室内で様子を見ます。

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カンディカンス
謎の多肉植物カンディカンスです。H. angustifolia var. candicansと言う名前もあるようですが、由来が分からない怪し気な名前です。

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根の状態は問題なさそうです。
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植え替え後。一体、どのように育つのか気になります。

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Haworthiopsis × pseudorigida
謎の交配種、プセウドリギダです。今どき珍しく用土に砂を使っているようです。

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根は非常に良いですね。
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植え替え後。「偽のリギダ」と言う名前ですが、このリギダとはH. rigida、つまりはH. viscosaのことです。どう違いがあるのか生長を見守りたいと思います。

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黒竜 Pterocactus tuberosus
黒竜も植え替えます。サボテンはアレがいるかも知れませんから、買ったら直ぐに抜く派です。
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まだ小さいですが塊根があります。しかし、やはりアレと言うかネジラミがいました。流水で根をゴシゴシ洗って殺虫剤をぶっかけました。ただ、塊根は洗いにくいですね。物理攻撃が一番効くわけですが、塊根の隙間に隠れていたらお手上げです。
240407143915932
植え替え後。まだ見られるような塊根ではないので埋めておきます。しかし、大したトゲではないと油断していました。刺さったトゲが抜けません。あとからズキズキ痛みますね、これ。
さて、話は代わり、黒竜の塊根の太り方はよく知りません。と言うかサボテンと塊根がイマイチ結びつかないわけです。茎が高度に多肉化するサボテンが、わざわざ塊根を持つ意味や有利な点は何でしょうか? ユーフォルビアを調べた結果では、サボテン状の形態を持つユーフォルビアよりも、塊根を持つユーフォルビアの方が乾燥に強いことが分かっています。黒竜もより乾燥に適応した結果、塊根を持つに至ったのでしょうか?



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昨日、久しぶりに西武池袋の屋上にある鶴仙園へ行って参りました。他にも目的があって池袋に来たのですが、せっかく池袋に来たのですから鶴仙園へと言うか、西武池袋にも寄っていこうと言うことになりました。
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暖かくなってきたせいか、店先にも多肉植物が並んでいます。いよいよ多肉植物の季節が始まった感じがあります。
まず、アロエだのユーフォルビアだのを見ましたが、普及種や高額な塊根はパスして、サボテンの部屋に入りました。ガステリアか沢山あったので見ましたが、恐竜や臥牛に混じってフィールドナンバーつきのエラフィエアエがあったので購入を決めました。そのままの流れでサボテンを見ましたが、1株だけ須黒玉があったのでこれもゲット。最後に大量のハウォルチアを見て、ちょっと面白いものを見つけたのでやはりこれも購入しました。なんだかんだ言って、結局は鶴仙園へ行ったら買っちゃうわけで、困ったものです。


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Gasteria ellaphieae GM 300
フィールドナンバーつきのエラフィエアエです。野生由来の個体とは思えない美しさです。フィールドナンバーはお馴染みGerhard Marx由来ですね。そう言えば、フィールドナンバーを調べたら「Type locality」とありました。要するに、タイプ標本の産地と言うことでしょうか? 産地はガステリアではお馴染みのKouga damですから崖に生えるのでしょう。

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Gymnocalycium schroederianum
「須黒玉」と言う名前もあるスクロエデリアヌムです。G. hyptiacanthumやG. platenseの亜種にしようと言う考えも提案されましたが、独立種となっています。

240411163436496
Haworthia beanii IB 284
本日の目玉はベアニイです。きらびやかな交配系ハウォルチアに混じっていましたが、明らかに異質で目を引きます。肌は滑らかに見えますが微細なザラ肌で、葉は肉厚で大柄。これはたまりませんね。
一体何者かと言うと、Haworthiopsis viscosa var. viscosaの異名となっています。Haworthiopsis viscosa var. beaniiとされたこともありますが、典型的なヴィスコサではないだけで現在では同種扱いです。

しかし、IB(Ingo Breuer)とかDMC(David Cumming)は情報が少なくて、困ったことに調べてもよく分からなかったりします。今回はドイツ語のサイトに「10km NE of Patensie」と言う情報が辛うじてありました。


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ここ数年、コピアポアが人気なようでよく目にします。多肉植物のイベントではサボテンはすっかり日陰者であまり見かけませんが、必ずといっていいほどコピアポアはあったりします。さて、そんなコピアポアですが、分類学上の立ち位置は長らく不明でした。しかし、近年では遺伝子解析により大まかな立ち位置は判明しています。さて、そんなコピアポアですが、属内の分類はどうなっているのでしょうか? 本日はIsabel Larridonらの2015年の論文、『An integrative approach to understanding the evolution and diversity of Copiapoa (Cactaceae), a threatened endemic Chilean genus from the Atacama Desert』をご紹介しましょう。

コピアポアの履歴
Copiapoaは32種類と5亜種が含まれています(2015年時点)。30種類は4つの節(Section)と2つの亜節(Subsection)に分類されますが、2種類は未分類のままです。
さて、Copiapoaは1922年にBritton & Roseにより定義されました。つまり、球形または短い円筒形のトゲのあるサボテンで、昼行性の黄色い花を咲かせます。この時に、新属には6種類が含まれ、そのうち5種類はEchinocactusに分類されていた種でした。
1930年代から1980年代にかけて、Backeberg(1966)やRitter(1980)などの著者により新種が記載され、合計46種に達しました。しかし、それ以降の著者の多くは、種数の削減を提案しました。
これまでに発表された分類学的提案と種は、形態学的類似性に基づいています。ただし、サボテン科は重大な同型形質(Homoplasy)があるため問題があります。


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Copiapoa cinerea

分子系統
遺伝子解析による分子系統では、大き4つに分けられます。Copiapoa属は全体としてはまとまりのあるグループで、単系統でした。分子系統と過去の分類の適合性が低いため、コピアポア属の分類を改訂する必要があります。
分子系統の根元にあるClade PilocopiapoaはC. solarisからなりますが、正式に記載されていないC. australisが近縁です。C. australisはC. humilisの最南端に生えるグループと考えられてきました。次にC. lauiが分岐します。C. lauiはC. hypogaeaの亜種とされることもありますが、C. hypogaeaはClade Copiapoaに含まれ、C. lauiとは近縁ではありません。次に分岐したのはClade Mammillopoaで、C. humilisからなります。論文では亜種humilis、亜種tenuissima、亜種tocopillana、亜種variispinataがまとまりのあるグループであることが分かりました。Clade EchinopoaはC. armata(=C. coquimbana var. armata)とC. fiedlerianaのグループと、C. coquimbanaとC. dealbashi、C. echinoidesを含むグループからなります。
また、コピアポア属のほとんどの種類はClade IIIに含まれます。Clade IIIは2つに分割できます。園芸的に有名なC. cinerea(黒王丸)はCinereiに含まれます。


                  ┏IIIb, Copiapoa
              ┏┫ 
              ┃┗IIIa, Cinerei
          ┏┫
          ┃┗━IV, Echinopoa
      ┏┫
      ┃┗━━II, Mammillopoa
  ┏┫
  ┃┗━━━C. laui
  ┫
  ┗━━━━I, Pilocopiapoa

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Copiapoa coquimbana

Clade III
Clade IIIはC. longispinaとC. megarhiza以外はコピアポ渓谷の北に分布し、Clade IVはコピアポ渓谷の南に分布します。コピアポ渓谷は地理的な遺伝子流動の障壁として働いています。
Clade IIIaはHuntら(2006)の分類によると、C. cinereaとC. krainzianaが含まれ、C. giganteaはC. cinerea subsp. haseltonianaとしました。しかし、分子系統ではC. 
krainzianaはC. cinereaの中に含まれ、C. giganteaはC. cinereaと区別されます。
Clade IIIbは、まずC. longispina、C. megarhiza、C. conglomerateが分岐し、C. longistaminea〜C. derertorumのグループと、C. taltalensis〜*の2つのグループに分岐しました。*は、C. mollicula〜C. esmeraldianaのグループとC. grandiflora〜C. parvulaのグループに分岐しています。

  ┏━━━━━━C. longispina
  ┃
  ┫┏━━━━━C. megarhiza
  ┗┫
      ┃┏━━━━C. conglomerate
      ┗┫
          ┃    ┏━━C. longistaminea
          ┃┏┫
          ┃┃┃┏━C. rupestris
          ┃┃┗┫
          ┃┃    ┃┏C. aphanes
          ┃┃    ┗┫
          ┃┃        ┗C. desertorum
          ┗┫
              ┃┏━━C. taltalensis
              ┗┫
                  ┣━━C. serpentisulcata
                  ┃
                  ┣━━C. decorticans
                  ┃
                  ┃┏━C. cineraescens
                  ┗┫
                      ┗━*

     ┏━━━C. mollicula
 ┏┫
 ┃┃┏━━C. angustifolia
 ┃┗┫
 ┃    ┗━━C. esmeraldiana
*┫ 
 ┃┏━━━C. grandiflora
 ┗┫ 
     ┃┏━━C. montana
     ┃┃
     ┃┣━━C. calderana
     ┃┃
     ┃┣━━C. marginata
     ┗┫
         ┃┏━C. hypogaea
         ┗┫
             ┃┏C. atacamensis
             ┗┫
                 ┣C. leonensis
                 ┃ 
                 ┗C. parvula

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
コピアポア属内は分類は割と上手く出来ているようです。意外と重要なのが分類と地理的分布の関係で、論文では地理的な拡散と分類の関係を考察しています。それによると、コピアポア属の起源はペルー南部とチリの極北の間にあるとしています。また、コピアポア属は、外見的に類似しているからと言って必ずしも近縁であるとは限らず、生息環境に対する適応の結果として相似しているだけだと述べられていました。
このように、様々な角度からコピアポアが解析されましたが、まだ解明されていない謎も多いでしょう。そうであるならば、コピアポア研究はまだまだ続くはずです。その時にはまた論文をご紹介出来ればと考えております。


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さて、多肉植物たちの植え替えを続けています。今日は冬の間の購入品と、窮屈そうな塊根を植え替えました。あと、少し室内の多肉植物を外に出しました。

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室内にあったハウォルチアとアロエは先週ほとんど出しましたが、一部は出せていませんでした。と言うことで、残りもすべて出しました。

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Euphorbia waringiae
今年の正月明けに開催されたビッグバザールで購入したワリンギアエです。この手の塊根性花キリンにありがちなことですが、当初は枝が寝ていました。しかし、植物用ライトに反応したのか起き上がっています。

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抜いて見るときれいな形の塊根がありました。
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植え替え後。特に塊根を出す必要はなかったのですが、根が多いので根域確保のために少し浅植えしました。まだ塊根の皮が薄いので日焼けしそうです。しばらくは遮光気味でしょうか。

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Euphorbia boiteaui
一般的にはE. decaryiと呼ばれている花キリンです。挿し木苗が一般的ですが、こちらは珍しいことに実生苗です。去年の1月のビッグバザールでの購入品。

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根は素晴らしいですね。1年で塊根も太りました。
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↑去年の植え替え時の写真。比較すると違いは歴然ですね。
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植え替え後。狭そうでしたからプレステラ105に植え、塊根は少しだけ出しました。

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Euphorbia moratii
2022年の冬のビッグバザールでの購入品。しかし、非常に生長が早く、いかにも窮屈そうです。葉が茂りすぎて水やりも難しくなっています。
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塊根が非常に発達しており、なかなか抜けませんでした。根は鉢底に当たってしまっています。
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↑購入時の写真。この頃は塊根どころではなかったのですが、わずか1年半ほどで見違えました。
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植え替え後。さすがにプレステラ120に植え替えました。次回の植え替えからは、塊根を徐々に出していきます。

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Euphorbia tardieuana
去年の11月に飛鳥山公園で開催された北区グリーンフェスタでの購入品。タルディエウアナは珍しいトゲなし花キリンです。化粧砂の下が気になって仕方がないので植え替えました。

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化粧砂の下は割と排水の良い用土でした。根の状態もよく一安心です。
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植え替え後。プレステラ105に植えました。花が楽しみですが、年内に咲かせられるでしょうか?

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Aloe bergerii
こちらも去年の11月の北区グリーンフェスタでの購入品。しかし、このベルゲリイとはよく分からない名前です。何故なら、おそらくBerger氏に対する献名ですが、命名規約上では少しおかしいような気がします。姓名が子音で終わる際は「ii」が付きますが、「-er」で終わる際は「i」なので「bergeri」ではないのかと思うのです。実はA. bergeriana(=Chortolirion bergerianum)と言うアロエもありますが、こちらは旧・コルトリリオンですからアロエらしい姿はしていません。と言うわけで、A. bergeriiは謎のアロエです。
ちなみに、C. bergerianumの「-anum」は中性形ですが、A. bergerianaの「-ana」は女性形です。男性形は「-anus」ですから、A. bergerianaは女性に献じられたと言うことなのでしょう。

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根はよく張っています。
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植え替え後。まずは花を確認したいですね。

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Adenia glauca
グラウカは長らく植え替えしていないため、用土が減ってしまっています。

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根の様子はイマイチでした。用土が細粒なので、冬の間は過湿になってしまったのでしょう。
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植え替え後。粒の大きい用土で植えました。これで排水はだいぶ良くなるはずです。


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昨日はヨネヤマプランテイションの多肉植物BIG即売会に行った様子を記事にしました。その後、バスに乗りコーナン港北インター店へ行ってきましたから、今日はそのお話です。

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入るとベンケイソウ科のミニ多肉が大量に並んでいました。まあ、この辺りは毎度お馴染みですね。ユーフォルビアあたりの普及種は徒長気味のものもありました。ここで冬越ししたのでしょう。しかし、比較的入荷が新しいものは問題なさそうです。さて、今回はハウォルチアが非常に充実していました。いくつか面白そうなものをピックアップしました。バスの時間があるため早めに切り上げましたが、レジで会計している際に奥にサボテンが大量に入荷しているのが見えました。これはウッカリ。しかし時間もないので名残惜しくも店を出ました。

本日の購入品はこちら。
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ファンブリアータ
見た目的にはオベサ系の雑種感が強いファンブリアータ、ではなくてフィンブリアタ(E. fimbriata)です。Euphorbia mammillarisの異名とされますが、外見が少し異なるため別種としているサイトも多いみたいですね。E. mammillarisは鱗宝、表面の色素が抜けたタイプは白樺キリン(ミルクトロン)などと呼ばれています。E. mammillarisはribが潰れた鱗状に並びますが、E. fimbriataは横方向の筋があまりはっきりせず縦方向のribが目立ちます。他にもE. fimbriataの方が大柄のようです。しかし、正直なところ種内変異の範囲内と言うか、タイプ違い程度のような気もします。


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H. limifolia v. glaucophylla
変種グラウコフィラです。結節がなく明るい色合いの、硬葉系ハウォルチアではよくあるタイプの変種ですね。名前も「灰緑色の葉」と言う意味ですからよく特徴をあらわしています。


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プセウドリギダ
何やら聞いたことがない名前のハウォルチアです。H. viscosaにも似ていますが、タイプ的にはH. tortuosa(五重の塔)のようなものらしいです。一応はH. tortuosaとは区別されますが、プセウドリギダ自体はH. tortuosaの変種扱いされたこともあります。現在はHaworthiopsis × pseudorigida、Haworthiopsis × tortuosaとされ、両方とも交雑種とされています。H. × tortuosaはH. viscosa系ですが片親は不明です。H. × pseudorigidaはそもそも両親が不明ですが、H. viscosaの濃い血を感じますよね。


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カンディカンス
こちらも聞き覚えのないハウォルチアです。軽く調べると、Haworthia angustifolia v. candicansらしいのです。しかし、これは学術的に記載された名前ではなく、ただの園芸名でしょう。と言うよりも、そもそもアングスティフォリアに見えません。よく分かりませんね。より詳しく調べる必要がありそうです。

と言うわけで、2店舗の園芸店をハシゴしてきました。しかし、所用がありゆっくり見ている時間がなかったのは残念ですが、普段行かない店に行くと雰囲気含めて面白いものです。しばらくはイベントはなさそうなので、植え替えに勤しみたいところですが、実は外の多肉植物置き場の整備に手を付けていないため、多肉植物を外に出せずにおります。来週どうにかする予定です。


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昨日は横浜市営地下鉄ブルーラインの新羽駅近くにあるヨネヤマプランテイションで開催された、「多肉植物BIG即売会」へ行って参りました。ヨネヤマプランテイションも久しぶりで、去年の10月末以来のことです。本当は植え替えやら何やらとやることが沢山あるにも関わらず、イベントはついつい行ってしまいます。我ながら困ったものです。
このイベントは年に何回かありますが、品揃えの良し悪しやボリュームが毎度異なります。さて、今回の品揃えはどうでしょうか?

今回の多肉植物売り場は広く数は沢山ありました。しかし、まあ多肉植物はあまりマニアックなものはあまりなかった印象です。むしろ、珍しくサボテン苗が充実していました。私はサボテンはあまり詳しく見ませんでしたが、種類が豊富でしたから変わったものもあったかも知れません。さて、今回の即売会は割と人の入りもよく、良いイベントでしたね。まあ、全体的にやや高額でしたが。

さて、本日の購入品はこちら。
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ユーフォルビア・ポリゴナ
ただのポリゴナ名義で販売されているのは稀ですね。やはり、一般的にはホリダやポリゴナの選抜品ばかりです。安かったので購入。
しかし、キュー王立植物園のデータベースで久しぶりに確認したら、ポリゴナの変種であるアノプリアやホリダは異名扱いとなっていました。確認したら、どうやらP. V. Bruynsの2022年の南アフリカのユーフォルビアに対する論文に準拠しているみたいです。この論文はまだ読んでいないので、内容の確認が必要です。Bruynsは近縁種をまとめる傾向がありますから、他にも名前が変わったユーフォルビアがありそうです。

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黒竜 Pterocactus tuberosus
黒竜は即売会でははじめて見かけました。塊根性のサボテンです。しかし、枝が思ったより柔らかくて何やらプルンプルンしていますね。ちょっと徒長気味かも知れません。
結構、お高かったのですが、サボテン主体のイベントには行きませんから今後なかなか出会わないかも知れませんので、思い切って購入しました。

さて、今回は時間がないので15分くらい見て、素早く駅に戻り横浜市営バスに飛び乗りました。コーナン港北インター店へ向かうためです。と言うわけで、明日は今日の続きです。久しぶりのコーナン港北インター店にはどんな多肉植物が待っているのでしょうか?



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去年の3月にソテツにつくカイガラムシが沖縄に侵入したと言う記事を挙げました。すっかり忘れていたのですが、最近になり奄美大島でカイガラムシが猛威をふるっていると言うニュースを目にしました。すでに、かなり危機的な状況のようです。


調べて見ると、世界中でこのカイガラムシが蔓延し、世界中のソテツにダメージを与えていることが分かりました。さて、ではこのカイガラムシに対して、科学者たちはどのようなアプローチをしているのでしょうか? 今回はそのソテツにつくカイガラムシ=Aulacaspis yasumatsuiに対する研究をご紹介します。それは、Ronald D. Caveらの2009年の論文、『Temperature-Dependent Development of the Cycad Aulacaspis Scale, Aulacaspis yasumatsui(Hemiptera: Diaspididae)』です。簡単に見ていきましょう。

害虫あらわる
Aulacaspis yasumatsuiは東南アジア原産のカイガラムシで、フロリダ、テキサス、ハワイ、西インド諸島、コスタリカ、ニュージーランド、コートジボワール、グアムでは侵入害虫です。グアムでは在来ソテツであるCycas micronesicaを枯死させました。
米国では1998年に南フロリダではじめて検出され、すぐに州全体に広がりました。このカイガラムシは数種類のソテツに寄生しますが、人気のある景観植物であるking sago(Cycas revoluta)は特に感受性が高いようでした。1998年以来、南フロリダの多くのking sagoが、A. yasumatsuiにより破壊されてきました。

実験
A. yasumatsuiの卵と幼虫を、18℃、20℃、25℃、30℃、32℃、35℃で育てました。
卵は18℃では孵化しませんでした。また、30℃までは孵化時間が短くなりましたが、30℃以上ではそれ以上短くなりませんでした。30℃の孵化率は84.0%と高く、35℃では62.2%と孵化率は低下しました。
幼虫は18℃でもっとも生育が遅く、35℃でもっとも早くなりました。しかし、18℃と35℃で育てたメスは産卵せずに死亡しました。また、11℃と38℃の環境では幼虫は育ちませんでした。

生存可能な気温
A. yasumatsuiは、20℃未満では1齢幼虫より大きく育つのは非常に困難です。フロリダ南部では11月から4月にかけての平均最低気温が20℃以下になるため、葉に付着したカイガラムシの死亡率するか、増えるとしても非常に遅くなる可能性があります。しかし、大胞子葉や根についたカイガラムシは低温から保護される可能性があります。

天敵
フロリダではA. yasumatsuiの天敵となる可能性のある昆虫は、寄生蜂であるCoccobius fulvus、テントウムシの1種であるRhyzobius lophanthae、キムネタマキスイと言うカイガラムシを捕食する甲虫であるCybocepalus nipponicusです。
Unaspis yanosisと言うカイガラムシに寄生するC. fulvusの卵から次の卵までの発生時間は、19℃で52日、25℃で27日、30℃で26日です。R. lophanthaeの卵から次の卵までの発生時間は、Aspidiotus neriiを捕食した場合では20℃で44日、25℃で32日、30℃で24日、
Chrysomphalus aonidumを捕食した場合では20℃で48日、25℃で34日、30℃で27日かかります。対するA. yasumatsuiの卵から次の卵までの発生時間は、19℃で50日、25℃で31日、30℃で28日です。これらの天敵はカイガラムシより世代交代が早いか同等です。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
気温と生育を害虫と天敵で比較しましたが、データ上では有効性が示されたようです。しかし、テントウムシでは食べた餌により生育に差があることからも分かる通り、それが適した餌であるかが重要です。不適な餌では天敵の生育や増殖が抑制されてしまうことは珍しいことではありません。これらの天敵候補が実際にA. yasumatsuiを捕食してどう増えるのかを見ないと本当のところは分からないでしょう。
さて、しかし低気温ではA. yasumatsuiの生育に影響があることが分かりました。問題となっている奄美大島は、冬でも最低気温は10℃以下になることはあまりないと言うことです。10℃は卵が孵化したり幼虫が育たない温度ですが、定着していることからすると成虫は耐寒性があるのか、あるいは鱗片などに隠れて防寒しているのかは分かりませんが、とにかく冬を越してしまっています。気温だけでは決定打にならないと言うことです。むしろ、A. yasumatsuiの原産地で有効な天敵を探した方が有意義かも知れません。一般的に天敵の導入で害虫を根絶することは困難ですが、害虫の増殖を抑え植物の生存率や繁殖率を上げる効果があります。
論文の中で出てくるking sagoとは日本の蘇鉄のことですが、特にA. yasumatsuiに弱いようです。A. yasumatsuiはソテツを枯らしてしまう危険な害虫です。奄美大島のソテツ原生林が崩壊する前に、有効な手立てを見つけ出す必要があるでしょう。しかし、このA. yasumatsuiは日本列島を北上するのでしょうか? 同じようにソテツの害虫であるソテツシジミと言う蝶は南方系ですが、あれよという間に日本列島を北上し、関東でもしばしば報告されています。私の居住地は冬はマイナス5℃を下回りますから、一見してA. yasumatsuiは冬を越せそうにありません。ただ、DioonやZamiaは室内に取り込みます。これらに付いて冬越ししてしまい、暖かくなって外に出したら日本のソテツで大量に増えてしまうと言うサイクルも想定されます。何れにせよ、これ以上の被害の拡大はないように、願わくは何らかの対策により奄美大島のソテツの被害が収束して欲しいものです。


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ベンケイソウ科植物の中にオロスタキス属(Orostachys)と言う分類群があります。多肉植物として一般的に栽培されますが、国内にもイワレンゲやツメレンゲなど自生するオロスタキスがあります。さて、このオロスタキスですが、その名前を命名したのは一体誰なのか、何やら議論のあるところだと言うのです。Vjaceslav V. Byalt & Irina V. Sokolovaの1999年の論文、『Who is the author of the name Orostachys (Crassulaceae)?』を見ていきます。

名前の謎
Orostachysと言う名前は、その命名者として様々な人物が取り上げられてきました。例えば、Borisova(1939, 1970)やOhba(1978, 1995)は、基本名はAugustin Pyramus de Candolleに、属名としてはFischerを挙げています。Webbの『Flora europaea』の両方の版(1964, 1993)では、基本名はde Candolleに属名はFischer ex Sweetとされています。他のいくつかの研究では、属名をFischer単独のものとしています。さらに、Eggliら(1995)はFischer ex Bergerとして著者を引用しています。

命名の経緯
Orostachysと言う名前に結びつく最初の名前は、Carl von Linne(1753)により命名されたCotyledon spinosa L.であり、後のOrostachys spinosa (L.) Sweetでした。一般名Orostachysは、1808年にFischerによりはじめて使用されました。しかし、この属の説明をしなかったため、検証出来ませんでした。リストされている種は、名前が有効に公開されていないため、新しい名前として有効ではありません。
Orostachysの詳細な説明は翌年、つまり1809年にFischerにより発表されました。Fischerは、Orostachysの雄しべの数は花弁の数と等しくはなく、その2倍である10本であることを証明しました(※まれに8本、あるいは12本)。このような花の特徴から、FischerはOrostachysをCrassula L.やCotyledon L.よりも、Sedum L.に密接に関連しているとしました。

この時に記載されたのは以下の種でした。
①O. chloracantha
②O. thyrsiflora
③O. malacophyalla
④O. libanotica

de Candolleの分類
1828年にde Candolleは、ベンケイソウ科を扱った2つの重要な著作を出版しました。知られている世界中のベンケイソウ科植物の全種を扱い、19属に整理しました。この時、CandolleはOrostachys Fisch.を独立した属とせず、4つの節(Section)の1つUmbilicus DC.に含めました。Candolleは1808年のFischerを引用し、Orostachys Fisch.に言及していますが、1809年のFischerに基づく誤った引用による組み合わせを発表しました。

正しい引用
Orostachysの著者を正しく引用した最初の分類学者はCerepanov(1973)でした。しかし、Candolleの引用が間違っていたため、その後の多くの植物学者は、CandolleがOrostachysと言う新しい節の名前を有効に発表したと考えていました。
Orostachysは正式には以下のように引用されます。


Orostachys Fisch, in Mem. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 2: 270. 1808.
Type: O. malacophyalla (Pall.) Fisch. (=Cotyledon malacophyalla Pall.)

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
de Candolleの引用に誤りがあったため、de Candolleの分類群は命名規約上では採用されないと言うことです。ですから、de Candolleをオロスタキスの命名者とすることは、多くの植物学者の考えとは裏腹に誤りなのです。
さて、せっかくですから、現在認められているオロスタキス12種類を示して終わります。

①O. boehmeri (Makino) H.Hara
②O. cartilaginea Boriss.
③O. chanetii (H.Lev.) A.Berger
④O. fimbriata (Turcz.) A.Berger
⑤O. gorovoii Dudkin & S.B.Gontch
⑥O. japonica (Maxim.) A.Berger
⑦O. malacophyalla (Pall.) Fisch.
⑧O. maximowiczii V.V.Byalt.
⑨O. minuta (Kom.) A.Berger
⑩O. paradoxa (A.P.Khokhr. & Vorosch.) Czerep.
⑪O. spinosa (L.) Sweet
⑫O. thyrsiflora Fisch.


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植え替えの続きです。新しい購入品たちを中心に植え替えています。とりあえず、赤玉土やら鹿沼土やらは適当に買いました。プレステラも3サイズを買い込んでいます。しかし、プレステラの新しいサイズが出て、確か150と180でしたか、シマムラ園芸では売り切れでしたね。アマゾンだと30鉢以上だったりするわけで、試したいだけなのでそんなにいりません。もう少し流通するまで待ちたいと思います。

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Tylecodon buchholzianus
去年の12月に開催された草乱祭へ行った折、結局は何も買わずに、帰りにシマムラ園芸でこいつを購入しました。

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根の具合は悪くありません。
どういうわけか植え替え後の写真がありませんが、まあ普通にプレステラ90に植えただけです。枝が折れやすいと言われているので相当丁寧に扱いました。


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Euphorbia fruticosa
フルティコサはこの前のビッグバザールで入手したものです。

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根はなんか弱ってました。
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植え替え後。もう季節的に寒くないし、排水よく植えたので、まあ大丈夫でしょう。国内で流通しているフルティコサはトゲが短いタイプですが、この個体はトゲが長いので期待しています。

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Euphorbia phillipsioides
フィリプシオイデスもこの前のビッグバザールで購入しました。

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根の状態は悪くありません。
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植え替え後。フィリプシオイデスは再挑戦ですから大事にしたいですね。

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Aloe fleuretteana
都庁前駅の近くで開催されたプレミアムバザールで入手。根の写真を撮り忘れましたが、地下には地下茎と芽が沢山あって驚きました。群生するタイプのようです。
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植え替え後。一気に増えそうなので、やや大きめの鉢に植えました。

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Euphorbia hedyotoides
去年の9月のビッグバザールでの購入品。論文を調べていたら、野生のヘディオトイデスは塊根と幹の狭間からも根を出して、地表すぐ下に横方向に根を広げるとありました。ですから、野生状態を再現するのも面白いと思い、塊根を埋めてしまうつもりでした。

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しかし、地下はえらいことになっていました。栽培されているヘディオトイデスの画像は何やらボコボコしてるやつがよくあると思っていましたが、どうやらこの状態で塊根を地中から出したと言うことなのでしょう。
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↑購入時はこんな感じでしたから、まさか冬の間にあそこまで肥るとは予想外です。
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植え替え後。埋めるつもりが、鉢底に根が到達していたせいで、塊根を出す羽目になりました。なかなか上手くいかないものです。

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Cycas Thai Silver
葉が美しいタイ・シルバーは昨年11月のビッグバザールの購入品です。短い葉が2枚なので地下は貧相だと思っていました。
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しかし、このすさまじい塊根っぷり。私の育てている他のソテツとは明らかに様相が異なります。
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ちゃんとサンゴ根もありました。サンゴ根が地表付近で形成されているのを見ると、共生している藍藻の光合成能力が思い浮かびます。なにやら示唆的ですが、さてどうでしょうか? まあ、単にガス交換のためかも知れませんが。
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植え替え後。思い切って6号鉢に植えました。あれだけ根が強ければ、直ぐに根が回りそうです。
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埋まっていた幹を出しました。まだ可愛らしいサイズですね。


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さてさて、引き続き植え替えに勤しんでいます。同時にハウォルチアやらガステリアやらを外に出しました。しかし、相変わらず忙しく午前中が丸々潰れてしまいました。暗くなるまでの作業なので、まあ進まないこと進まないこと。まだ、ハウォルチアはすべて外に出せていません。

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こちらはガステリアとアストロロバ。

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硬葉系ハウォルチア。要するにハウォルチオプシス。

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軟葉系ハウォルチアと硬葉系ハウォルチア。

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小型アロエとツリスタ。

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ちょいと大きいアロエやガステリアなど。

さて、ここからは植え替えをします。まあ、多肉置き場を整理して、多肉植物を運搬するだけでそれなりに時間がかかり、あっという間に暗くなってしまいました。

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Haworthiopsis coarctata var. tenuis
3月に開催されたビッグバザールでの購入品です。分頭しているため、少し窮屈な感じもします。

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根の張りは非常に良いですね。
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植え替え後。余裕を持たせてプレステラ105に植えました。

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Haworthia ryneveldii
リネヴェルディは去年の11月に鶴仙園で購入しました。さて、Haworthiopsis nigra var. nigraの異名とされていますが、外見的にはかなりの違いがあります。
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子株は外れていました。根はいまいち。
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植え替え後。子株も一緒に植えました。

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Haworthia jonesiae
ヨネシアエは去年の11月に開催された鶴仙園のイベントにて入手しました。現在ではHaworthiopsis glauca var. herreiの異名とされていますが、ヨネシアエは小型に見えます。

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根の状態は良好。
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植え替え後。根がしっかりとしているので、生長が期待できます。

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Astroloba spiralis
H. jonesiaeと同じく鶴仙園のイベントでの入手です。

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根の状態は普通です。
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植え替え後。

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Astroloba aspera
こちらもやはり鶴仙園のイベントにて入手しました。
アスペラは謎多きアストロロバで、現在流通しているタイプはA. corrugataではないかと言われていますが、はじめて命名された頃にどの植物を指していたかはよく分かりません。
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根は少ないものの元気に動いています。
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植え替え後。流石に小さいので同じ鉢に植えました。


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いよいよ多肉植物の植え替えの季節がやって参りました。去年の植え替えは3月末から5月初めくらいまでかかりました。去年の植え替えの記事を見ると、なんと春先だけで136鉢も植え替えていました。しかし、毎年植え替えているわけではありませんから、今年は去年植え替えなかったものと、冬の間に入手したものを植え替えるだけです。最近は最低気温が5℃を下回らなくなってきましたから、室内に取り込んだ多肉植物たちも少しづつ外に出していきます。毎年、室内への取り込みと、室外への搬出は面倒くさくていつもやたらに時間がかかってしまいます。今年は手早く済ましたいものです。

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本日の植え替えはこれだけ。とりあえず、最近の購入品を植え替えました。
やや体調不良で、起きたらもう夕方でした。なので無理やり露光時間を上げて撮影していますから、少しピントが甘いかも知れません。

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Euphorbia aphylla
最近、シマムラ園芸で購入したアフィラです。この生産者(シマムラ園芸じゃないよ)は面白いものが多いのは結構なのですが、用土がよくありません。軽石とヤシガラを混ぜただけの用土で、非常に乾きやすいと言うか保水性や肥料の保ちがゼロに近いため、直ぐに植え替えが必要です。まあ、ピートモス主体で乾かない用土よりマシですが。

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根は一応はあると言ったところ。
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植え替え後。プレステラ105に植えました。すでに新芽が動き始めていますから、生長が楽しみです。

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Euphorbia mahabobokensis
この前の五反田TOCでの開催は最後となったビッグバザールで入手したマハボボケンシスです。枯れ木にしか見えませんでしたが、新芽が吹いてきました。

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塊根があります。実生苗ですね。
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植え替え後。塊根はまだ小さいので埋めて育てます。

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Haworthia chloracantha var. denticulifera
最近お気に入りのクロラカンタ系です。2月初めに鶴仙園にて入手しました。やや日照不足みたいですから、植え替えして外に出します。
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根張りはまあまあ。
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植え替え後。少し鉢が大きいような気もしますが、まあいいでしょう。

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Fouquieria purpusii
この前のビッグバザールで入手した実生苗のプルプシイですが、非常に勢いがあります。
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まだ根は少なめですが、やはり勢いが良い。強い根が出ています。しかし、そろそろ縦に根が伸びる有余が欲しいところです。
ところで、この用土の境で塊根がくびれる現象は、Fouquieriaでも健在です。塊根性花キリンや塊根性パキポディウムでも同じことが起きます。

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植え替え後。少しだけ深植えしました。この勢いを殺さないためには、かなり日を当てないといけませんね。

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峨眉山
ユーフォルビアの交配種である峨眉山ですが、明らかに狭そうです。こちらは最近の購入品ではありませんが、ちょっと気になったので植え替えます。

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やや根腐れ気味でした。と言うか用土がまったく乾いていません。増えた子株が用土にかぶさる形になってしまい、水分の蒸発が抑えられて過湿になってしまうわけです。峨眉山は丈夫なので枯れませんが、何とかしてやらないといけません。
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植え替え後。思い切って平鉢に植えました。これなら乾きやすいでしょう。

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Adenia olaboensis
1月に都庁前駅の三角ビルで開催されたプレミアムバザールにて入手しました。枯れ木2号ですが、微妙に緑色の新芽が見えてきました。

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根は普通でしょうか。と言うか、アデニアは他にはグラウカしか育てていないため、アデニアの根張はよく分かりません。
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植え替え後。元の状態と同じ深植えでいきます。枯れ木状態しか見ていませんから、美しい斑入りの葉が楽しみです。


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過去のサボテンの遺伝子解析の結果をまとめたPablo C. Guerreroらの2018年の論文、『Phylogenetic Relationship and Evolutionary Trends in the Cactus Family』を参照として、サボテン科植物の系統関係を見ています。本日で最後になります。

サボテン科の進化と分子系統①
サボテン科の進化と分子系統②

Core Cactoideae II
Core Cactoideae IIの分子系統を以下に示します。詳細を見てみましょう。

        ┏━Pachycerinae
    ┏┫
    ┃┃┏Stenocerinae
┏┫┗┫
┃┃    ┗Echinocereus
┃┃
┃┣━━Leptocereusなど
┃┃
┃┗━━Hylocereeae
┫ 
┣━━━Coryocactus

┣━━━Eulychnia, Austrocactus
┃    
┗━━━Pfeiffera

240330082045256~2
Nyctocereus serpentinus(左)
Stenocereus dumortieri(右上)
Eulychnia iquiquensis


パキケレウスの仲間
Pachycerinaeはパキケレウスの仲間です。ここでは、PachycereusとStenocereus、Echinocereusを分けていますが、これらはすべてPachycereenaeとしてまとめられていたりします。ここでは、Salvador Ariasらの2005年の論文を参考に見ていきます。論文ではPachycereinaeとEchinocereeae + Stenocereinaeと言う2つのグループに大別しています。まずはPachycereinaeの分子系統を示します。AはPachycereusとCarnegiaeからなります。BはLophocereusとMarshallocereus、Pterocereusからなります。CはPeniocereus、DはNyctocereus、EはCephalocereusとNeobuxbaumia、FはLemaireocereusからなります。

                  ┏A
              ┏┫ 
              ┃┗B
          ┏┫
          ┃┗━C
      ┏┫
      ┃┗━━D
  ┏┫
  ┃┗━━━E
  ┫
  ┗━━━━F


240330081847811~2
Pachycereus militaris
Pachycereus chrysomallusとして記載。

240330081934192~2
Peniocereus greggi

240330081841864~2
Cephalocereus macrocephalus

エキノケレウスの仲間
次にEchinocereeae + Stenocereinaeを見てみます。同じくSalvador Ariasらの2005年の論文を参考に見ていきます。論文ではEchinocereus + Stenocereus + Myrtillcactusが、Pachycereusの姉妹群となっています。

   ┏━━Pachycereus
  ┏┫
  ┃┃┏━Echinocereus
  ┃┗┫
  ┫    ┃┏Stenocereus
  ┃    ┗┫
  ┃        ┗Myrtillocactus
  ┃
  ┗━━━Pseudoacanthocereus

240330082138987~2
Myrtillocactus

240330081903838~2
Echinocereus poselgeri
Wilcoxia poselgeriとして記載。


レプトケレウスの仲間
Core Cactoideae IIの分子系統では、「Leptocereusなど」と書きましたが、論文ではLeptocereus、Dendrocereus、Armatocereus、Neoraimondia、Pseudoacanthocereusと書かれていました。さて、Salvador Ariasらの2005年の論文では、Pseudoacanthocereusはパキケレウスやエキノケレウスの姉妹群で、LeptocereusとArmatocereus、Neoraimondiaは1つのグループで、Pseudoacanthocereusに近い仲間です。

ヒロケレウスの仲間
Hylocereeaeは論文ではHylocereus、Selenicereus、Acanthocereus、Disocactusが含まれています。さて、ここでもSalvador Ariasらの2005年の論文を見ていきます。分子系統を見ると、不思議なことにAcanthocereusとPeniocereusが入り乱れています。ちなみに、Acanthocereus①には2種類、Acanthocereus②には3種類、Peniocereus①には10種類、Acanthocereus②には1種類を含みます。実はPeniocereusは上の「パキケレウスの仲間」でも登場しています。パキケレウスの近縁のPeniocereusは2系統あり、1つは分子系統のCにあたるものでこれが正統なPeniocereusです。もう1つは分子系統のDにあたるもので、現在はNyctocereusとなっています。さて、肝心の「ヒロケレウスの仲間」に現れたPeniocereusですが、これは「パキケレウスの仲間」のPeniocereusとは遺伝的に異なるため、Peniocereusから分離されます。さらに、Acanthocereusとも遺伝的に区別出来ないため、Peniocereus①とPeniocereus②はAcanthocereusに吸収されました。また、分子系統ではSelenicereusとHylocereusは非常に近縁ですが、現在HylocereusはSelenicereusに統合されています。

          ┏━Acanthocereus①
      ┏┫
      ┃┗━Peniocereus①
  ┏┫
  ┃┃┏━Acanthocereus②
  ┃┗┫
  ┃    ┗━Peniocereus②
  ┫
  ┃┏━━Disocactus
  ┗┫
      ┃┏━Weberocereus
      ┗┫
          ┃┏Selenicereus
          ┗┫
              ┗Hylocereus

240330082109669~3
Acanthocereus tetragona

240330082116171~2
Disocactus speciosus(上、下)
Heliocereus speciosa、Heliocereus elegantissimusとして記載。
Harrisia portoricensis(中)


240330082145560~2
Selenicereus ocamponis
=Hylocereus ocampoins


最後に
3回に分けて記事にしてきました。元の論文の分子系統はかなり大雑把なので、ある程度は補完する情報を追加しました。しかし、流石に種まで書き込むことはできなかったので、属レベルで表記させていただきました。
本日の記事なのですが、実はトラブルがありました。属名が変更されたりすることはよくあることですから、事前にある程度は下調べをします。私は主にキュー王立植物園のデータベースを参照とするのですが、今回はそれが出来ていません。と言うのも、この記事を書いているのは昨日なのですが、昨日はキュー王立植物園にアクセス出来ませんでした。どうやら、サーバーが落ちているようです。仕方がないので、信頼性は落ちますが、GBIF(地球規模生物多様性情報機構)で学名を確認しました。しかし、GBIFは情報が古かったりしますから、本当は使いたくなかったのですけどね。後ほど訂正するかも知れませんが、ご容赦のほどお願いします。
ところで、未だスッキリしない部分やあやふやな部分もそれなりにあります。そもそも、私が調査した論文のチョイスがどれほど妥当であったかは分かりません。本来ならば、複数の論文の情報を総合的に判断すべきなのでしょう。しかし、そこはただのドシロウトの悲しいところで、時間も知識も能力も足りていないため、なかなか難しいところです。それでも、また内容を補完するような、あるいは新しい論文が見つかりましたら、懲りずにまたご紹介出来ればと考えております。


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過去のサボテンの遺伝子解析の結果をまとめたPablo C. Guerreroらの2018年の論文、『Phylogenetic Relationship and Evolutionary Trends in the Cactus Family』を参照として、サボテン科植物の系統関係を見ています。昨日は原始的なサボテンであるコノハサボテンやウチワサボテン、マイフエニアに加え、玉サボテンや柱サボテンを含むサボテン亜科の一部の系統関係をご紹介しました。本日はサボテン亜科の残り、Core Cactoideaeについて解説します。

サボテン科の進化と分子系統①は以下のリンクから。

                     ┏━━Core Cactoideae
                     ┃
                 ┏┫┏━Cacteae
                 ┃┗┫
                 ┃    ┃┏Aztekium
           ┃    ┗┫
             ┏┫        ┗Geohintonia
       ┃┃
             ┃┗━━━Blossfeldia
         ┏┫
         ┃┗━━━━Maihuenioideae
     ┏┫ 
     ┃┗━━━━━Opuntioideae
 ┏┫
 ┃┗━━━━━━Pereskioideae
 ┫
 ┗━━━━━━━Leunenbergerioideae


Core Cactoideae
Core CactoideaeはCore Cactoideae IとCore Cactoideae II、さらにCopiapoaやFraileaからなります。しかし、分子系統を見ると分岐していません。これは、上手く分離出来ていないためです。そのため、Core Cactoideae I・IIとCopiapoa、Calymmanthium、Fraileaの関係性はよく分かりません。しかし、おおよその立ち位置としては、おそらくこのあたりなのでしょう。
さて、ではCore Cactoideaeの内容を見てみましょう。

    ┏━━Core Cactoideae I
┏┫
┃┗━━Core Cactoideae II
┫ 
┣━━━Copiapoa

┣━━━Calymmanthium
┃    
┗━━━Frailea
 
Core Cactoideae I
Core Cactoideae Iは、Rhipsalidae、Core Notocacteae、BCT cladeからなります。BCT cladeとはCereeaeやTrichocereeaeからなる巨大なグループです。

      ┏━━BCT clade
  ┏┫
  ┃┗━━Core Notocacteae
  ┫
  ┗━━━Rhipsalidae

リプサリスの仲間
Rhipsalidaeは森林サボテンの仲間ですが、岩や樹木に着生するものがあります。Rhipsalidaeには、RhipsalisやLepismium、Hatiora、Schlumbergera、Rhipsalidopsisが含まれます。

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Hatiola

230911221604543~2
Rhipsalis

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Lepismium

ノトカクタスの仲間
Core NotocacteaeはParodiaやEriosyceの仲間です。 NotocacteaeはParodia、Eriosyce、Neowerdermannia、Yaviaからなります。
YaviaはY. cryptocarpaからなる2001年に記載された単形属ですが、Blossfeldiaとされたこともあります。
ParodiaやEriosyceは、まとめられる傾向があり、沢山の属が吸収合併されました。NotocactusやEriocactus、Brasilcactus、Malacocarpus、WigginsiaはすべてParodiaに吸収されてしまいました。また、NeoporteriaやNeochilenia、Islaya、Horridocactusは、すべてEriosyceに吸収されてしまいました。

トリコケレウスの仲間
BCT cladeは、Reto Nyffelerの2002年の論文やRolando T. Barcenasらの2011年の論文を見ると、主に柱サボテンからなるグループです。UebelmanniaやCereus、BrowningiaなどからなるCereeaeと、EchinopsisやHarrisia、Oreocereus、Matucana、GymnocalyciumなどからなるTrichocereeaeからなります。近年にその特徴の共通点からTrichocereusやLobiviaがEchinopsisに吸収され、Echinopsisは巨大化しました。しかし、Boris O. Schlumpberger & Susanna S. Reinnerの2012年の論文では、遺伝的にEchinopsisがTrichocereeaeの柱サボテンの中のあちこちに現れることを明らかにしました。つまり、巨大化したEchinopsisはまとまりがないグループだったのです。現在、このあたりは整理中といった雰囲気がありますが、多少は改訂されているようです。この論文では大きく4つに分けられています。
1つ目のグループはReicheocereusで、かつてはEchinopsisやLobiviaとされてきました。2つ目のグループは狭義のEchinopsisを含みます。Echinopsis、Cleistocereus、Harrisia、Leucosteleなどからなります。3つ目のグループはOreocereus、Mila、Oroya、Haageocereus、Rauhocereus、Matucana、Espostoa、Loxanthocereus、Borzicactusなどからなります。このグループはやや混乱しており、将来的に改訂される可能性もあります。4つ目のグループは旧Echinopsisですが、かつてのTrichocereusやLobiviaからなるグループです。Denmoza、Acanthocalycium、Trichocereus、Chamaecereus、Soehrensia、Lobiviaなどからなります。

230911222043822~2
Arrojadoa(右上)、Borzicactus(右下)、Stenocereus(左)

ケレウスの仲間
BCT cladeのCereeaeは基本的には柱サボテンです。2011年のRolando T. Barcenasの論文では、CereusとMicrothocereusは近縁ですが、Pilosocereus、Coleophalocereus、Uebermannia、Browningia、Stetosoniaは上手く互いの系統関係を解析出来ていません。CereinaeとRebutiinaeに分ける場合、RebutiaやGymnocalycium、Uebelmannia、Aylostera、Browningia、Stetosonia、WeingartiaなどはRebutiinaeに含まれるようです。この場合のCereinaeはCereusやMelocactus、Arrojadoa、Cipocereus、Pilosocereus、Leocereus、Coleocephalocereus、Micranthocereusなどからなります。ここで、Mariana R. Fantinatiらの2021年の論文を見てみましょう。この論文の分子系統を以下に示します。若干、解析が甘い部分もありますが、大まかな傾向は分かります。ただ、この論文ではRebutiinaeはUebelmannia以外は含まれていません。Gymnocalyciumなどは、TrichocereenaeとされたりRebutiinaeとされたり論文により立ち位置が違います。

                      ┏
Arrojadoa
                  ┏┫
                  ┃┗━
Stephanocereus
                  ┃                  
                  ┃┏━Melocactus
                  ┣┫
                  ┃┗━Discocactus
              ┏┫
              ┃┃┏━Pilosocereus
              ┃┣┫
              ┃┃┗━Coleocephalocereus
              ┃┃
              ┃┗━━Microthocereus1
              ┃
          ┏┫┏━━Microthocereus2
          ┃┗┫
          ┃    ┗━━Xiquexique
          ┃
          ┃    ┏━━Cipocereus
      ┏┫┏┫
      ┃┃┃┗━━Mirabella
  ┏┫┗┫
  ┃┃    ┗━━━Cereus
  ┃┃
  ┃┃┏━━━━Brasilicereus
  ┃┗┫
  ┃    ┗━━━━Leocereus
  ┫
  ┗━━━━━━Uebelmannia


230911214051537~2
Coleocephalocereus

230911214539161~2
Pilosocereus

レブチアの仲間
ここまで登場しなかったRebutiaやGymnocalycium、つまりRebutiinaeを見ていきます。RebutiinaeはRebutiaやGymnocalycium、Uebelmannia、Aylostera、Browningia、Stetosonia、Weingartiaなどからなるとされています。ここでは、Stefano Mostiらの2011年の論文を参加に見ていきます。見てお分かりのように、ケレウスの仲間が2つに分かれていたりさしますから、やや不確実かも知れません。しかし、そもそもこの論文は、Rebutiaを解析することを目的としていますから、まずはその点を見てみます。さて、この論文では、Rebutiaは2つに分けられるとしています。Rebutia①ではWeingartiaやSulcorebutia、Cintiaと入り乱れており、これらを区別することが出来ません。ですから、現在ではWeingartiaやSulcorebutia、CintiaはRebutiaに統合されました。また、Rebutia②は明らかにRebutia①と近縁ではありません。これは、Rebutiaに吸収されていたAylosteraで、現在ではRebutiaから分離されています。
さて、やや不確実な解析結果ではありますが、大まかな傾向は分かります。GymnocalyciumやAylosteraはトリコケレウスやケレウスの仲間と近縁であると言うことです。また、RebutiaとBrowningiaは姉妹群のようです。


          ┏━━Rebutia①
      ┏┫
      ┃┗━━Browningia
      ┃
  ┏┫        ┏Rebutia②
  ┃┃    ┏┫
  ┃┃    ┃┗Cereeae①
  ┃┃┏┫
  ┫┃┃┗━Gymnocalycium
  ┃┗┫
  ┃    ┗━━Trichocereeae
  ┃
  ┗━━━━Cereeae②

最後に
本日はサボテン亜科のCore Cactoideae Iをご紹介しました。Core Cactoideae Iは多くの柱サボテンを含む巨大なグループです。完全に解明されたわけではありませんが、大まかな分類は分かります。思うに、かつては形態学的な類似のみが分類の指標でした。そのため、外見的に共通点があるエキノプシスやトリコケレウス、ロビビアなどが統合されたこともあります。しかし、遺伝子工学の発達により、現在では遺伝子解析による分類が当たり前のように行われ認められております。そのため、巨大化したエキノプシスは解体されることになりました。

さて、明日はCore Cactoideae IIをご紹介します。これで、サボテン科の分類は最後です。PachycereusやHylocereusが登場します。


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サボテンはサボテン科(Cactaceae)に分類されますが、大変種類が多く非常に多様です。樹木状のサボテンに見えないサボテンであるPereskiaなどは原始的な特徴を残しているのだろうと何となく予想しますが、柱サボテンや玉サボテンの関係などはまったく分かりません。現在、サボテンの分類はどうなっているのでしょうか。ここでは、過去のサボテンの遺伝子解析の結果をまとめたPablo C. Guerreroらの2018年の論文、『Phylogenetic Relationship and Evolutionary Trends in the Cactus Family』を参照として見ていきます。ただし、大まかな分類が示されているだけなので、詳細は随時私の知っている論文から情報を追加しました。

分子系統
以下に示す分子系統を見てみます。一番根元にあるのは樹木状サボテンです。そこからOpuntioideae、(ウチワサボテン亜科)、Maihuenioideae(マイフエニア亜科)が順次分岐しました。オプンチア亜科とマイフエニア亜科以外は、Cactoideae(サボテン亜科)です。サボテン亜科は柱サボテンや玉サボテン、リプサリスやクジャクサボテンまで含む巨大なグループです。
さらにサボテン亜科は、Aztekium + Geohintonia + CacteaeとCore Cactoideaeに分かれます。ここからは、それぞれについて見てみましょう。

                     ┏━
Core Cactoideae
                     ┃
                 ┏┫┏━Cacteae
                 ┃┗┫
                 ┃    ┃┏Aztekium
           ┃    ┗┫
             ┏┫        ┗Geohintonia
       ┃┃
             ┃┗━━━Blossfeldia
         ┏┫

         ┃┗━━━━Maihuenioideae
     ┏┫ 
     ┃┗━━━━━Opuntioideae
 ┏┫
 ┃┗━━━━━━Pereskioideae
 ┫
 ┗━━━━━━Leunenbergerioideae 

樹木状サボテン(コノハサボテン)
樹木状サボテンは一般的にPereskiaとされてきましたが、Leunenbergeriaが分離されました。2属で1つのグループを形成しているのではなく、それぞれ単独のグループを形成します。それぞれ、Leunenbergerioideae(レウネンベルゲリア亜科)と、Pereskioideae(コノハサボテン亜科)に大別されます。
Joel Lodeの2019年の論文では、そのあたりについてよくまとめられています。Leunenbergeriaは茎気孔が発達せず比較的急速に樹皮を形成しますが、Pereskiaは茎気孔が発達し樹皮形成は緩やかです。Pereskiaは茎で光合成をして茎から二酸化炭素を取り込んでいるわけですから、サボテン科の多肉植物化の始まりが示されていると言えます。分布も異なりLeunenbergeriaはメキシコ以北、Pereskiaは南米原産です。
また、コノハサボテン亜科はPereskiaからRhodocactusに4種類が移されました。


231018043113470~2
Leunenbergeria zinniiflora

Opuntioideae
いわゆるウチワサボテンの仲間ですが、Cylindropuntieae、Opuntieae、Tephrocacteaeからなります。ウチワサボテンは分布が近い種類同士で自然交雑しており、絡まり合うように遺伝子が混ざっています。Xochitl Granados-Aguilarらの2021年の論文では、ウチワサボテンは複雑に絡み合うように交雑している網状進化の様子が示されています。ウチワサボテンの種類の多さや分布の広さ、その多様性は盛んにおきている自然交雑によるものなのかも知れません。CylinderopuntieaeにはPereskiopsisのような大きな葉を持つ古いタイプのサボテンを含みます。
Opuntieaeはウチワサボテンの中でもっとも多様で広範囲に分布するグループです。約230種類のうち、約200種類からなるOpuntia属は、カナダからアルゼンチンまで分布します。OpuntieaeにはTacingaやConsolea、Salmonopuntia、Miqueliopuntia、Brasiliopuntiaを含みます。
Cylindropuntieaeは約70種類からなり、一般的に「chollas」と呼ばれる仲間です。このグループは、Cylindropuntia、Corynopuntia、Grusonia、Micropuntia、Pereskiopsis、Quiabentiaからなります。PereskiopsisやQuiabentiaは葉が多いサボテンです。
TephrocacteaeはTephrocactusやAustrocylindropuntia、Cumulopuntia、Maihueniopsis、Peterocactus、Punotiaからなります。

240202231910199~2
Cylindropuntia fulgida

Maihuenioideae
マイフエニア亜科はチリ、アルゼンチンの寒冷で半乾燥したパタゴニアに生える低木で、2種類が知られています。MaihueniaはC3植物であり、気孔はアレオーレに限定されるなど、サボテンの典型的な特徴を持ちません。

Cacteae
論文ではCacteaeは以下の分子系統のように分類されています。アストロフィツムとエキノカクタスは非常に近縁で、フェロカクタスも近いですね。マミラリア類(Mammilloyd)とラピカクタス、ツルビニカルプス、エピテランサは近縁です。Cacteaeは、Aztekium + Geohintoniaと姉妹群です。

              ┏━Mammilloyd
          ┏┫
          ┃┗━Rapicactus
          ┃
      ┏┫┏━Turbinicarpus
      ┃┗┫
      ┃    ┗━Epithelantha
  ┏┫ 
  ┃┗━━━Ferocactus
  ┫
  ┗━━━━Astrophytum,
                      Echinocactus
                     
さて、まずはAstrophytumからFerocactusあたりを見ていきます。これは、Mario Daniel Vargas-Lunaらの2018年の論文を参照しましょう。やはりここでも、AstrophytumとEchinocactusは近縁です。ただし、Echinocactusは分割されHomalocephalaが復活しています。さらに、金鯱(E. grusonii)はKroenleinia属として独立しましたが、遺伝的にはFerocactusに含まれます。ちなみに、GlandulicactusはFerocactusへ、EchinomastusはSclerocactusに分類されているようです。

次にフェロカクタスとマミラリア類をつなぐグループを見ていきます。このグループは、Rolando T. Barcenasらの2011年の論文を参照とします。TurbinicarpusはAriocarpusと非常に近縁で、Strombocactusも近縁です。さらに、EpithelanthaとThelocactusは近縁です。他にも、RapicactusやPediocactus、Lophophoraも近縁です。

次にマミラリア類を見ていきます。このグループは、Cristian R. Cervantesらの2021年の論文を参照とします。マミラリアの仲間はMammillaria、Ortegocactus、Neolloydia、Coryphantha、Escobaria、Pelecyphora、Encephalocarpusあたりが含まれます。しかし、マミラリア属は再編され大きく変わりました。実は遺伝的に見るとこれらの属は種類により入れ子状となっており、属ごとにまとまっていません。ですから、改めて近縁なグループごとに分ける必要があったのです。
Coryphanthaは分割され一部はPelecyphoraに吸収されました。EscobariaやEncephalocarpusは消滅し、やはりPelecyphoraに吸収されました。本来のMammillaria属とPelecyphora属をつなぐグループはCochemieaとしてまとめられました。Cochemieaは、Mammillariaの一部とOrtegocactus、Neolloydiaを含みます。
現在ではEncephalocarpus strobiliformis(松毬玉)はPelecyphora strobiliformisへ、Ortegocactus
macdougalliiはCochemiea macdougalliiとなっています。ちなみに、一部のCoryphanthaがPelecyphoraになりましたが、C. viviparaやC. hesteriなどのEscobariaとされることもあった微妙なラインのものです。

また、いくつかの論文を見たところ、LeuchtenbergiaやSclerocactusはおそらくCacteaeですが、立ち位置は論文によりやや違いがあります。


最後に
まだ途中ですが、記事が長くなったので本日はここまでとしましょう。と言うわけで、明日に続きます。
しかし、球状のサボテンではBlossferdiaが原始的な位置にあったことに驚きました。また、マミラリアの仲間はかなり改訂が進んでいます。今後はEchinocactusやFerocactusの改訂があるかも知れません。このように、サボテンもその分類は急速に整理されつつあります。それは、ここ20年くらいの遺伝子工学の発展によるものです。とはいえ、まだすべてが解析されたわけではありませんから、まだ分からない部分もあります。しかし、それも時間の問題でしょう。これからは、サボテンの名前は大幅な改訂を受けるはずです。長い間親しんだ名前は変わってしまい、属レベルですら消滅を免れないでしょう。



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早いものでもう3月も終わってしまいますが、最高気温はともかく最低気温はなかなか上がりません。植え替え含め、悩ましい季節です。さて、本日も我が家の多肉植物を少しだけご紹介しましょう。

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Euphorbia primulifolia
プリムリフォリアが開花し始めました。咲き始めの花色は薄いのですが、徐々に濃くなっていきます。


240327051348779
Euphorbia ankarensis
アンカレンシスは、
冬の間は思い出したように開花を繰り返しています。なお、E. ankarensisは現在E. denisiana var. ankarensisとなっています。しかし、葉に毛がないため、変種アンカレンシスではなく、E. denisianaのような気もします。

240327050857084
Euphorbia neohumbertii
ネオフンベルティイは新しい葉を少しづつ展開し始めています。似ているE. viguieriとは分類学的にやや距離があります。と言うか、E. viguieriが他の花キリンから距離があると言うのが正しいのでしょう。

240327051224022
Euphorbia gottlebei
ゴトレベイは枝分かれしないタイプの花キリンです。根元から叢生するはずですが、1本だとやや貧相な感じがします。


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土曜日は神保町で春の古本まつりに行く予定だったのですが、残念ながら忙しく行くことが出来ませんでした。しかし、昨日はシマムラ園芸で「JSS春の多肉市 in シマムラ園芸」と言う多肉植物の販売イベントが開催されたので行って参りました。
会場はシマムラ園芸の少し先の温室で、主催はNPO法人日本多肉植物の会です。さて、同じ会場で開催されたアガウェ主体の草乱祭とは異なり、こちらはアガヴェやエケベリア、ハウォルチア、メセン、サボテン、ケープバルブ、アロエなど幅広い多肉植物の取り扱いがありました。草乱祭より出店が少ないので、通路が広く人混みをかき分けなくて済みました。とは言え、出店数は18もありますから、十分に楽しめました。

さて、今回はNichi plantsさんから購入しましたが、
珍しいことに原種の硬葉系ハウォルチアも扱っていたので、安いこともありついつい手が伸びてしまいました。
240324115833631
H. reinwardtii f. chalmunensis
九輪塔系(H. coarctata)ではなく、鷹の爪系(H. reinwardtii)です。鷹の爪系は、変種kaffirdriftensisや星の林(var. archibaldiae)に続いて3つ目。何が違うのかはよく分かりませんが…

240324115837329
H. attenuata RIB 0060
Fish River, E of Humansdorp
松の雪のように結節が繋がらないタイプのアテヌアタです。なんとフィールドナンバーつきの野生由来株です。

240324115858731
Screenshot_20240324-120051
Screenshot_20240324-203200
名札にQRコードがついていました。パンフによるとQRコードを読み取ると採取地の情報が得られるとのこと。早速読み取ってみましたが、Jeffreys Bayの近くの赤い囲いのエリアがHumansdorpのようです。ハウォルチアではよく耳にするHankeyの真南ですね。2枚目は拡大した航空図です。E of Humansdorpですから、産地はHumansdorpの東側ですな。面白い試みです。ところで、下の方に丸い緑色の地形が沢山ありますが、何でしょうかね?

240324115840883
H. scabra var. morrisiae VA 6451
スカブラも気になる硬葉系ハウォルチアです。変種scabraや変種starkianaはありますが、変種モリシアエはあまり情報がない変種です。

さて、会場を一廻りした後は、シマムラ園芸の店舗の向かいます。今回の目的は実は春の多肉市ではなく、園芸資材の入手だったりします。
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このデカいサイズの底が網になってるやつがなくて困っていました。アマゾンでは在庫があまりなく不安定みたいです。とりあえず5つ購入。

そう言えば、シマムラ園芸の温室内に小さいビニールハウスが建っていて、ビカクシダが並んでいました。詳しくありませんが、最近はビカクシダが人気で、種類によってはとんでもない値段で取り引きされているようです。まあ、バブルなのでしょう。シマムラ園芸は流行りに敏感ですね。あと、暖かくなってきたせいか、エケベリアなどのベンケイソウ科植物も大量にありました。アガヴェも大量にあり抜き苗も大量入荷したみたいです。とにかく、全体的に品数が豊富でしたね。私もうっかりユーフォルビアを買ってしまいました。


240324120229716
Euphorbia aphylla
Esula亜属のユーフォルビアです。Esula亜属は草本と言うか雑草が多く、日本の燈台草(灯台草じゃないよ!)やヨーロッパのカラーリーフなどが含まれます。アフィラはEsula亜属では珍しい多肉植物で、スペイン領のカナリア諸島の原産です。海岸沿いに生えるため塩分に強い塩性植物です。とても興味深い多肉植物ですね。

と言うわけで、JSS春の多肉市 in シマムラ園芸に行って参りました。珍しく私の趣味に合致したので、中々良い買い物が出来ました。シマムラ園芸の店舗の方も、たまに行くと面白いものがあったりします。今日は大変満足です。


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本日は野ざらしの多肉植物たちをご紹介しましょう。とはいえ、一応は雨避けしてありますが、冬の間は基本的に放置しています。水やりもしていないので乾ききっています。そろそろ水やりしたいところですが、最近また寒くなったので、しばらくは様子見ですかね。

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怪魔玉
頭が重いので、直ぐに倒れてしまいます。明らかに鉢が小さいので、今年は植え替えます。

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蘇鉄キリン
蘇鉄キリンは相変わらずうねっていますが、こちらはそろそろどうにかしないととは思っています。

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Aristaloe aristata
綾錦の外した子株は外栽培です。綾錦自体はかなり丈夫で、野ざらしにされがちです。しかし、さすがに痩せてしまっています。

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オブツーサ?
H. cymbiformis v. obtusaなのかH. cooperi v. truncataなのか不明ですが、一般的にはオブツーサの名前で流通しています。窓の先端部が平らで筋が上がって来ていないので、おそらくはH. cooperi系なのでしょう。

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Haworthia cooperi
風が強いのでゴミが絡まってます。しかし、まったく水やりしていないのに元気ですね。花茎も上がってきました。


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Haworthiopsis tessellata
竜鱗もカリカリに乾いています。土もカチカチなんで植え替えないといけませんね。


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日本では「菊水」の名前でお馴染みのStrombocactus disciformisは渋いサボテンですが、今でも人気種です。今ではすっかり普及種となっていますから、育てておられる方も多いでしょう。
このS. disciformisの由来は古く、はじめて命名されたのは1828年のことで、Mammillaria disciformisと命名されましたが、1922年にストロンボカクタスになりました。1924年にはStrombocactus turbiniformis、1996年にはStrombocactus jarmilaeが命名されましたが、現在はS. disciformisの同種とされています。さらに、1996年にはStrombocactus pulcherrimusが命名されましたが、現在はS. disciformisの亜種であるsubsp. esperanzaeとされています。このように、ストロンボカクタスの新種は記載されるものの、異名扱いかせいぜい亜種とされてきました。ところが、2010年に待望の新種であるStrombocactus corregidoraeが記載されました。明らかに菊水とは別種でしたから、実に182年ぶりの新種でした。
さて、本日はこの新種のストロンボカクタスについての話です。参照とするのは、Rolando T. Barcenasらの2021年の論文、『Chichimecactus (Cactoideae, Cactaceae), a new genus based on molecular characterisation of highly endangered Strombocactus species』です。

分子系統
論文の分子系統を見てみましょう。
まず驚くのは、ツルビニカルプスが2つに分かれることです。よく見たらTurbinicarpus②は、RapicactusとされるT. beguinii、T. subterraneus、T. mandragoraの3種でした。本来のツルビニカルプスはTurbinicarpus①ですね。
次に、アリオカルプスとツルビニカルプスは近縁で、S. disciformisその2属と近縁でした。ちなみに、ssp. disciformisとssp. esperanzaeは遺伝的にはきれいに分離されています。本題のS. 
corregidoraeは、興味深いことにS. disciformisと近縁ではあるものの、思ったより距離があり、同属とするのは困難に見えます。

                      ┏Ariocarpus
                  ┏
      ┃┗Turbinicarpus①
              ┏┫
              ┃┗━Strombocactus
              ┃            disciformis
          ┏┫
          ┃┗━━Strombocactus
          ┃                corregidorae
          ┃
      ┏┫┏━━Epithelantha
      ┃┗┫
      ┃    ┗━━Thelocactus
  ┏┫ 
  ┃┗━━━━Lophophora
  ┫                   
  ┗━━━━━Turbinicarpus②

特徴
Strombocactus corregidoraeは、S. disciformisより長く(18〜21cm)、幅があり(8〜13cm)、やや縦長になります。以下に①S. corregidorae、②亜種disciformis、③亜種esperanzaeで、それぞれの特徴を示します。

        ①   ②    ③

最大サイズ(cm) 
21×13 12×9   4.5×3.5
トゲ      持続的 脱落   脱落
トゲの数                 3~5        1~5       1~2

トゲの長さ(cm) 1.8~3.5  1.5     0.8~1.1
種阜       無           有          有


以上のようにS. corregidoraeの特徴はまとめられます。特に脱落しにくいトゲや、種阜がないことはS. disciformisと比較した時に特徴的です。種阜(strophile)とはエライオソームの1種で、種子に栄養分がついており、アリは種阜目当てで種子を運搬します。

良い図版がなかったので、原産地の画像のリンクを貼っておきます。

Strombocactus disciformis ssp. disciformis

https://www.inaturalist.org/photos/349020628

Strombocactus disciformis ssp. esperanzae
https://www.inaturalist.org/photos/59472790

Chichimecactus corregidorae
https://www.inaturalist.org/photos/334800540
円筒形に育つ様子
https://www.inaturalist.org/photos/275414627

新属の提案
著者らは、米国南西部からメキシコ北部の乾燥地に住んでいたChichimeca族にちなみ、新属Chichimecactusを提案しました。そして、Strombocactus corregidoraeをChichimecactus corregidoraeとして配置しました。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
著者らは新属
Chichimecactusを提案しましたが、これは現在学術的に認められています。つまり、Strombocactus corregidoraeは正式にストロンボカクタスから分離されました。この論文は2021年の掲載ですから、実に最近のことでした。
さて、華々しく新属が記載されましたが、ストロンボカクタス待望の新種は幻に終わりました。結局、ストロンボカクタスは1属1種のままです。いつか、菊水以外のストロンボカクタスも発見される時が来るのでしょうか?


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暖かくなってきと思ったら、また何やら寒さがぶり返したりしています。朝晩は寒くて敵いませんが、日中は暖かいせいか多肉植物たちも少しづつ動き始めています。そろそろ、外の多肉植物置き場を整理する頃合いですが、張っていたビニールが強風でビリビリに破れてしまったので、何とかしないといけません。まあそんなこんなですが、本日も我が家の多肉植物たちを少しご紹介しましょう。

240321033322548
Euphorbia globosa
グロボサは育て方がよく分かりません。どういうわけか、ほぼ一年中花が咲いており、その間は生長しません。今年は室内に取り込むタイミングで花茎が枯れて、生長するかなと思ったらまた花が咲いてしまいました。さすがに生長が見られないのは困りますね。
種小名の「globosa」とはラテン語で「球状の」と言う意味ですが、割と見たままの名前です。

240321033339047
Euphorbia pseudoglobosa
ついでに、「偽のグロボサ」と言う不名誉な名前のプセウドグロボサにも登場してもらいましょう。こちらはまったく開花せず、少しづつ玉を重ねています。徒長させないように厳しく育てていますから、花が咲かないのはそのせいかも知れません。


DSC_0946

240321033315778
Agave multifilifera
アガヴェは集めていないのですが、これは2022年の春のビッグバザールのオマケでいただいたものです。我が家に来た時の上の画像と比べると、下の今の姿は見違えるようですね。繊維が沢山出るタイプのアガヴェですが、葉は柔らかくみずみずしいので、植え替え時に葉が根元から折れやすくて難儀しました。

DSC_1773

240321033228836
Agave × leopoldii
レオポルディイもオマケです。こちらは2022年の秋のビッグバザールでいただきました。こちらの育ちはいまいちですね。そう言えば、レオポルディイは自然交雑種とされているようです。レオポルディイはムルティフィリフェラとは異なり、繊維質であまり多肉質ではありません。サイザル麻をとるようなタイプのアガヴェですね。


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2014年に金鯱(Echinocactus grusonii)がエキノカクタスから独立し、新属であるKroenleinia属に分類されました。つまり、Kroenleinia grusoniiです。しかし、2018年に行われたホマロケファラとエキノカクタス、フェロカクタスの遺伝的解析の結果では意外な事実が明らかとなっています。当該論文である2018年のMario Daniel vargas-Lunaらの『Homalocephala as a distinct genus in the Cacteae』を見てみましょう。参照とするのは分子系統だけで、以下の解説は私の考えなので悪しからず。

240317223044640~2
Homalocephala texensis
『The Cactaceae Vol.3』(1922年)より。


遺伝的解析
この論文は、ホマロケファラ(Homalocephala)の分類をはっきりさせることを目的としているようですが、近縁と考えられるエキノカクタスやフェロカクタスなどとの比較がなされています。
ホマロケファラ、つまり綾波(Homalocephala texensis)は、1842年にEchinocactus texensisと命名され、1922年に新設されたホマロケファラ属となり独立しました。しかし、現在はエキノカクタス属に戻されています。
下の分子系統を見ると、ホマロケファラはエキノカクタスから明確に分離されています。意外にもエキノカクタスはホマロケファラやフェロカクタスより、アストロフィツムに近縁であることが明らかとなりました。もし、ホマロケファラをエキノカクタスに含めると言うのならば、アストロフィツムもエキノカクタスに含める必要がありますが、あまりに非現実的です。やはり、エキノカクタスからのホマロケファラの分離が好ましいようです。


          ┏━━Astrophytum
      ┏┫
      ┃┗━━Echinocactus
  ┏┫ 
  ┃┗━━━Homalocephala
  ┫
  ┗━━━━Ferocactus

240317224257576~2
Echinocactus platyacanthus
The Cactaceae Vol.3』(1922年)より。
Echinocactus ingensとして記載。


エキノカクタスの解体
エキノカクタス属そのものの範囲も論文では異なります。この論文では、エキノカクタスに含まれるのはE. platyacanthus(広刺丸)とE. horizonthalonius(太平丸)だけです。E. parryi(神竜玉)やE. polycephalus ssp. polycephalus(大竜冠)、E. polycephalus ssp. xeranthemoides(竜女冠)はホマロケファラに含まれてしまいます。気になるE. grusonii(金鯱)はフェロカクタスに含まれることが明らかになっています。遺伝的に見ると、エキノカクタスはわずか2種類に縮小することになります。
また、論文では太平丸(E. horizonthalonius)は、ニコリー太平丸(ssp. nicholii)も調べていますが、ssp. horizonthaloniusとそれほど上手く分離出来ていません。外見上は異なっていても、遺伝的にはそれほどの違いはないと言うことかも知れません。ちなみに、現在ssp. nicholiiはssp. horizonthaloniusに含まれてしまいました。逆にssp. australisが2022年に新亜種として記載されています。

240317224234334~2
Echinocactus polycephalus ssp. xeranthemoides
The Cactaceae Vol.3』(1922年)より。
Echinocactus 
xeranthemoidesとして記載。

現在の分類
現在の学術分類では、この2018年の論文の成果は反映されていません。しかし、将来的には大きく整理されるかも知れません。とりあえず、キュー王立植物園のデータベースを見てみます。

①Echinocactus

1, E. × diabolicus
2, E. horizonthalonius
3, E. parryi
4, E. platyacanthus
5, E. polycephalus
6, E. texensis

E. × diabolicusは、2006年にE. horizonthaloniusの亜種として記載されましたが、これはE. horizonthaloniusとE. platyacanthusの自然交雑種であるとされました。そのため、2020年に交雑種であることを示す「×」がつけられました。
分子系統でエキノカクタスに含まれるのは、E. horizonthaloniusとE. platyacanthusだけです。残りの3種類はホマロケファラです。

②Kroenleinia
1, K. grusonii

金鯱は2014年にクロエンレイニア属とされましたが、分子系統ではフェロカクタスです。ちなみに、金鯱をフェロカクタスとする意見も2021年に提出されています。

DSC_0579
Kroenleinia grusonii

最後に
この論文ではホマロケファラの立ち位置を確定させるためのものですが、思わぬ結果が示されています。ホマロケファラはエキノカクタスから分離されますが、エキノカクタス自体が分解されることが明らかとなったのです。また、副産物でKroenleiniaがフェロカクタスであることも判明しました。しかし、ホマロケファラは、エキノカクタス→ホマロケファラ→エキノカクタスと来て、遺伝的にはホマロケファラと行ったり来たりしています。この論文の結果を持って最終的な回答となるのでしょうか。しばらくは経緯を見守りたいと思います。


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さて、最後の五反田TOCビル開催のビッグバザールも終え、そろそろ植え替えをする頃合いです。しかし、まだ何も準備していませんから、3月中は無理そうです。忙しいため、4月から何とかします。さて、そんな中、本日も我が家の多肉植物たちを少しご紹介しましょう。

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Euphorbia paulianii
パウリアニイは枝分かれした少し変わった花茎を伸ばす花キリンです。春先に開花すると言いますから楽しみですね。

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Gasteria baylissiana
ツボミが膨らんでいましたが、ようやく開花しました。バイリシアナはガステリアの中でも、花に丸みがあって可愛らしいものです。


240319033547714
Euphorbia crassicaulis
一般的にE. francoisii var. crassicaulisと呼ばれるタイプです。ただし、E. 
francoisiiは本来はE. decaryiであり、E. decaryiと呼ばれていたものはE. boiteauiであると改正されています。そのため、var. crassicaulisは、E. francoisiiではなくE. decaryiの変種となりました。その後、var. crassicaulisは独立し、E. crassicaulisとされています。

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Euphorbia francoisii var. crassicaulis f. rubrifolia
妙な名前ですが、裸名(nom. nud.)なのでしょうか? 上で示した通り、クラシカウリスは独立したため、この場合はE. crassicaulis f. rubrifoliaとなりますが、学術的に記載された名前ではありません。ちなみに、ルブリフロラとは、クラシカウリスのより葉が赤い(rubri=赤い、folia=葉)タイプを示しています。日照不足で緑色の葉が出てしまっていますけどね。


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多肉植物は水分を溜め込んでおり、大変みずみずしいので、一見して食べられそうな気もします。実際にウチワサボテンやアロエ、アイスプラントなどは食べられています。しかし、EuphorbiaやBoophone(=Boophane)には毒性があり注意が必要です。また、Pachypodiumはキョウチクトウの仲間ですから強い毒性がありますが、あまり知られていないかも知れません。さて、それ以外の多肉植物と言えば、食べられるかどうか、あるいは毒性があるか否かはあまり聞きません。
本日は南アフリカで野生の多肉植物を食べた家畜におこる謎の疾患「Krimpsiekte」を引き起こす原因に迫ります。参照とするのは、Christo J. Bothaの2013年の論文、『Krimpsiekte in South Africa: Historical perspectives』です。早速、見てみましょう。

Krimpsiekteと言う病
Krimpsiekteは1775年以来、家畜の病気として認識されてきました。症状は麻痺で南アフリカで最初に記録された家畜の病気の1つで、植物中毒が原因と考えられていました。Krimpsiekteはnentaあるいはritaなどと呼ばれてきました。正式な記録は1864年のBrowneのものが最初でした。
1884年にHutcheonはKrimpsiekteのヤギの第一胃液を濾して2頭のヤギに投与し、Krimpsiekteを発症することを確認しました。1887年には植物学者のMacOwanはマメ科植物のLesserita annularisがヤギのrita=Krimpsiekteの原因であると述べました。また、1899年にHutcheonはKrimpsiekteのヤギの肝臓を犬に与えてみました。ヤギの肝臓を食べた犬は2日以内にKrimpsiekteの急性症状を引き起こしました。これは、Krimpsiekteにより引き起こされた二次中毒のはじめての報告でした。

原因はチレコドンか?
1891年に獣医師のSogaが、ヤギにTylecodon ventricosusの葉を与えると、Krimpsiekteの症状を引き起こすことを発見しました。わずか2オンス(56.7g)の細断した葉をヤギに3日間与えると、4日以内に疾患の症状を引き起こし、6日以内に死亡しました。T. ventricosusを与えたヤギは8頭すべてがKrimpsiekteを発症し、うち6頭が死亡しました。1891年は、南アフリカではじめて家畜に対して有毒な植物を実験的に証明した、歴史的に重要な年です。

再現実験
しかし、Sogaの実験結果には懐疑的な見方もありました。なぜなら、実験がKrimpsiekteが起こる地域のヤギを使用して行われたことと、それまで毒性のあるベンケイソウ科の植物は知られていなかったからです。
その後、獣医外科のTomlinson、Borthwick、Dixonは、Krimpsiekteの起きていない地域のヤギにT. 
ventricosusを与えることにより、Krimpsiekteの発症を確認しました。nentaあるいはKrimpsiekteになったヤギの歴史的な写真を、1898年にBorthwickが撮影しました。

第二の犯人はコチレドン
1908年に政府の農学者・植物学者であるBurtt Davyと、植物標本館助手のMiss Stentは、Cotyledon orbiculataによる家禽中毒の疑いについて報告しました。Miss Stentは庭でC. orbiculataを間引き、刻んだ葉を家禽に与えました。翌日、6羽の雌鳥が死亡しました。また、Burtt Davyは、Arnold Theiler公も鶏の麻痺と死亡を確認したことを報告しました。Kehoeは1912年に、アンゴラ山羊にC. orbiculataを240g与えました。その後、ヤギはKrimpsiekteを思わせる症状を引き起こし、10日後に死亡しました。Tustinらの1984年の報告では、C. orbiculataを摂取した16頭のアンゴラ山羊の群れで中毒が発生し、そのうち6頭が死亡しました。
ナミビアのMaltahohe近くの農場でヒツジにKrimpsiekteと似た症状が起きました。1965年にTerblance & Adelaarは、
C. orbiculataをヒツジに与えその毒性を確認しました。C. orbiculataの半乾燥状態の茎と葉は、わずか1.0g/kgでヒツジにとっては致命的でした。蓄積効果もあり、1日あたり50mg/kgと言う少量の摂取でも、中毒を引き起こしました。

第二のチレコドン
1920年にCursonは、Tylecodon wallichii (Cotyledon wallichii)の毒性を証明しました。1926年にHenningは、T. wallichiiがヤギやヒツジ、馬、家禽に対して、非常に有毒であることを確認しました。体重36kgのヤギにT. wallichiiの葉7gを2回与え、これは0.39g/kgと言う少量でしたが、摂取4日後に症状があらわれ、その2日後に死亡しました。Henningは家畜が比較的短期間に大量の植物を摂取すると急性中毒を引き起こし、現場では「opblaas」と呼ばれることもあると指摘しました。長期的な摂取はよりKrimpsiekteらしい症状を引き起こします。また、Krimpsiekteのヤギや馬の肝臓や馬肉を犬に与えると二次中毒を引き起こすことを確認しました。

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Tylecodon wallichii『Carnegie Institution of Washington publication』(1924年)より。Cotyledon wallichiiとして記載。

新たなKrimpsiekte
その後、Kalanchoe lanceolataによりKrimpsiekteが引き起こされることが明らかとなりました。1983年にAndersonらがヒツジで、1997年にMasvingwe & Mavenyengwaは牛でKrimpsiekteの発症を確認しました。
冬季降雨地帯では、Tylecodon grandiflorusによるとされる牛の中毒が起きていました。1983年にAndersonらはT. grandiflorusをヒツジに与え、Krimpsiekteを再現しました。

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Kalanchoe lanceolata
『Carnegie Institution of Washington publication』(1924年)より。Kalanchoe paniculataとして記載。


毒性の正体
HenningはC. orbiculataの有毒成分は熱に安定で、30分間煮ても、120℃で15分間処理しても破壊されないことを指摘しました。1936年にSepeikaは、神経毒であるcotyledontoxinとジギタリス様作用を持つ配糖体が含まれることを示唆しました。それから約40年後、bufadienolide強心配糖体であるcotyledosideがT. wallichiiから単離されました。cotyledosideの投与は家畜にKrimpsiekteを引き起こすことが確認されています。
1985年にAndersonらは、C. orbiculataから4つの
bufadienolideを単離しました。tyledoside Cと、orbicuside A、B、Cでした。orbicuside Aをヒツジと投与すると麻痺や横臥を誘発しました。
T. grandiflorusはAndersonらによって徹底的に研究されました。6つの
bufadienolideが単離され、tyledoside A、B、C、D、E、F、Gでした。
K. lanceolataからは3つの
bufadienolideが単離されました。3-O-acetylhellebrigeninと、lanceotoxin A,Bです。

最後に
意外にもティレコドンやコティレドン、さらにはカランコエからも家畜に麻痺や死亡をもたらす強力な毒性を有していることが明らかになりました。少量でも作用しますから、草食のペット、例えばハムスターやモルモット、ウサギなどは危険かも知れません。カランコエなどは一般的に普及していますから、落ちた葉には気を付ける必要がありそうです。まあ、すべてのカランコエに毒性があるかは分かりませんけどね。
よく毒性を表す指標として、LD50なるものがあります。これは、半数致死量と言って、その量を与えたら半数は死ぬ量です。これを例えば体重60kgの人に当てはまると、Krimpsiekteを引き起こす成分は6〜
22mg程度とかなり強烈な毒性です。こんな身近に毒性植物があったことに驚きました。私もユーフォルビア以外の多肉植物も危ないかも知れないと警戒することにしました。


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最近は公私共にバタバタしており、多肉植物をじっくり見られる時間がすっかり減ってしまいました。そろそろ、植え替えだの外の多肉置き場の整備もしたいところですが、まったく手がつけられていません。困りましたがまあ仕方がありません。本日も少しだけ我が家の多肉植物たちをご紹介しましょう。

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Gymnocalycium pseudoquehlianum
プセウドクエフリアヌムとは聞き慣れない名前ですが、これはnom.nud.(裸名)です。命名の経緯もまったく不明です。1995年のMetzingらの論文では、貿易リストに登場する名前一覧にあります。正式に命名されていない園芸名のようなものなのかも知れません。

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Euphorbia delphinensis
デルフィネンシスは冬の間も目立たない小さな花をよく咲かせていました。しかし、
Euphorbia delphinensisで検索すると、普通の赤い花キリンっぽい花が出てきます。我が家のデルフィネンシスの花はなんか違うんですよね。冬の間は日当たりは悪かったのですが、花色ならともかく花の形は変わらんだろうと思案中です。

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Euphorbia erythrocucullata
エリスロククラタはひょろひょろしていて地味な花キリンですが、実は塊根性です。小さな鉢で育ったようで、塊根が絡まった感じになってしまっているため、今は埋めて伸ばしています。面白い花が咲くようなので楽しみにしています。

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Operculicarya pachypus
2021年の冬に開催された木更津Cactus & Succulentフェアで購入したパキプスです。非常に若い実生苗で幹は爪楊枝くらいの細さでした。実は購入時、O. borealisの名前で購入したのですが、後にブログなどで不明種であると訂正されたようです。輸入種子は名前が間違っていることは珍しくありませんから、こういうこともあります。
オペルクリカリア属の特徴を詳しく解説した論文がありましたから、比較したところ何とパキプスに該当することが分かったのです。パキプスの主な特徴は、葉軸に羽がある、小葉は5〜6mm(最大10mm)、毛はほとんどない、葉軸が目立たない、茎はジグザグに伸びるなどです。
しかし、パキプスは以前から法外に高額で、爪楊枝くらいの細さの実生苗でも園芸店では5000〜6000円くらいしましたから、当時2000円で入手できたのは僥倖でした。まあ、普及した今はもうそれほど高価ではないかも知れませんが…


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当ブログでは、多肉植物の名前についての話題がちょくちょく議題に上がります。ある種が分割されたり統合されたり、属名が変更になったりと言ったことはよくあることです。しかし、それだけではなく、命名規約上の問題もあります。現在の二名式学名は1753年のCarl von Linneから始まりますが、命名が古い種は基準となるタイプ標本がない場合があります。長い年月で行方不明になったり、第二次世界大戦により消失してしまったりと理由は様々です。このような場合、新たにタイプ標本を指定し直す必要があります。本日はそんなタイプ標本の再指定=レクトタイプ化に関するお話です。参照とするのは、D. L. Koutnik & Mary O'Connor-Fentonの1985年の論文、『Lectotypification of the genus Delosperma (Mesembryanthemumaceae)』です。早速、見てみましょう。

Mesembryanthemumの誕生
von Linneが1753年に「Species Plantarum」を出版した時、Mesembryanthemum属はわずか35種でした。1862年のSonderの「Capensis」では、293種に増加しました。現在、von Linneの言うところのMesembryanthemumは推定1200種あります。

※von Linneの言うところのMesembryanthemumは、後に分割されたため、現在のMesembryanthemumが1200種あるわけではありません。

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「Species Plantarum」

分離が始まる
N. E. Brownは、多くの種を集中的に研究した最初の現代的な研究者でした。1920年、1921年に、巨大なMesembryanthemum複合体から、別属に分離するプロセスを開始しました。属の分割は種子鞘(seed capsule)に基づいたものです。この分離するプロセスは現在も続いており、現在は100属以上となっています。
これらの属のほとんどは、1958年以前にはタイプ標本が指定されていませんでした。そのため、タイプ標本の再指定=レクトタイプ化が必要です。Delospermaもそのようなレクトタイプ化を必要としています。Delospermaは約163種からなり、現在著者により改訂中です。

タイプを再指定
1925年にBrownがMesembryanthemumからDelospermaをはじめて分離しました。しかし、この時にどの種がDelospermaに含まれるのかをBrownは示しませんでした。そこで、1925年以前にBrownにより記載され、Delospermaの最初の扱いでBrownに言及され、総称名の後に新属と印刷された3種類に限定しました。それは、D. herbeum、D. macellum、D. mahoniiです。このうち、D. herbeumは線状披針形の葉や小さな花からなる集散花序を持ち、雄しべは花の中心に集められるなど、典型的なDelospermaです。そのため、D. herbeumを代表的なDelospermaと判断します。また、D. herbeumはタイプ標本がBrownにより発見され、資料の一部として引用されています。

レクトタイプの混乱要素
Delospermaがレクトタイプ化されたかは、若干の混乱があります。Lavisは1967年にSection Delosperma(デロスペルマ節)と言う分類群を作りました。これは、「Delosperma属」と混同してはならず、Sectionの確立のためにレクトタイプと言う単語を使用することは明らかな間違いです。Section Delospermaのタイプは、Delosperma echinatum (Aiton) Schwantesですが、タイプとして問題があります。D. echinatumは1789年に命名されたMesembryanthemum echinatm Aitonに基づいており、これは1786年に命名されたD. echinatum Lam.と同名です。この種の正しい名前は、Delosperma pruinosum (Tunb.) Ingramですから、Delosperma echinatum Schwantesは非合法名です。

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Delosperma echinatum
『Monographia geneum aloes et mesembryanthemi』(1836年)より。Mesembryanthemum echinatumとして記載。


最後に
ややこしい話ですが、これはMesembryanthemumからDelospermaが分離された時に、属のタイプがないと言う問題を解決するための提案です。デロスペルマは日本では「マツバギク」の名前で知られていますが、ずいぶんと面倒くさい話があるものですね。
さて、この提案が採用されたか否かは、実はよく分かりません。まあ、これはただ調べられていないだけです。ただし、読んでいてよく分からない部分もあり、そちらの方が気になってしまいました。それは、Delosperma echinatumの学名についてです。著者らはD. echinatumをAitonの命名によるM. echinatum Aitonが由来である、Delosperma echinatum (Aiton) Schwantesとしています。そして、それは誤りで正しくはDelosperma pruinosum (Thunb.) Ingramとしました。しかし、現在のD. echinatumはAitonではなく、LamarkによるMesembryanthemum echinatum Lam.に由来するとされています。そもそも、Aitonの命名したD. echinatumがよく分からないため、どう解釈したものか悩みます。ちなみに、D. pruinosumは1791年に命名されたMesembryanthemum pruinosum Thunb.に由来します。対するD. echinatumは、1788年に命名されたMesembryanthemum echinatum Lam.に由来します。命名年を見れば、M. echinatumが優先されることが分かります。ということで、Delosperma echinatumが現在の正しい学名とされています。


 
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まだまだ寒い日が続きますが、多肉植物たちは春を感じているようで、花芽をつけるものもポツポツ出てきました。そんな我が家の多肉植物たちを少しご紹介しましょう。

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Gymnocalycium erinaceum WR726B
エリナケウムの花芽が膨らんできました。花が楽しみです。私の好きなユーフォルビアや硬花系ハウォルチアは、大抵の種類の花は地味ですからね。3年前の10月に鶴仙園さんで購入しました。

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Haworthiopsis koelmaniorum
コエルマニオルムも花茎が上がってきました。花は咲いても、ハウォルチアはだいたい同じようなものですが…。2022年の4月のビッグバザールで、グランカクタスさんから購入しました。

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Euphorbia hofstaetteri
ハナキリンのホフスタエテリにも花芽が出来ています。ホフスタエテリは下向きで筋模様が入る面白い花を咲かせます。去年の6月のビッグバザールで、錦玉園さんから購入しました。

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Aloe fleuretteana
フレウレテアナは今年の1月に都庁前で開催されたプレミアムバザールで、Baby leaf Plantsさんから購入しました。花芽つきでしたが、環境の変化で開花しないかなと思いましたが、どうやら咲きそうな雰囲気です。

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Gasteria glomerata
ガステリアはよく花芽の出来損ないのようなものを作りますから、どうせ咲かないだろうとたかをくくっていたのですが、いつの間にやら花茎が伸びてきました。ガステリアは鳥媒花なので、アロエ類の中では割と派手なので、私は結構楽しみにしています。


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チレコドン(Tylecodon)と言う多肉植物がありますが、コチレドン(Cotyledon)と名前が似ており、私個人としてはどっちだったか分からなくなったりしたこともあります。ずいぶんややこしい名前だと思っていましたが、その理由が書かれた記事を見つけました。なんでも、TylecodonはCotyledonのアナグラムだと言うのです。ただ似ているのではなく故意だったわけです。面白い話ですね。実に遊び心があります。それはさておき、その記事の主題はチレコドンの花粉媒介者(ポリネーター)を探ると言うものです。そちらの内容をご紹介しましょう。それは、Sarah Gessらの1998年の記事である『BIRDS, WASPS AND TYLECODON』です。Gess夫婦が息子さんを連れて調査に赴いたようです。

チレコドンは鳥媒花
TylecodonはCotyledonのアナグラムで、1978年にTolkenによりCotyledonから分離されたグループです。Tylecodonには約28種があり、そのうち16種がNamaqualandに分布します。Namaqualandの岩だらけの丘陵地帯でもっともよく知られているのは、「botterboom」と呼ばれているT. paniculatusです。この低木は高さ1mになり、紙のように剥ける樹皮と多肉質な葉を持ちます。花は晩春から夏にかけて咲きますが、緋色でしっかりとしており鳥により受粉する植物の特徴を持ちます。花の長さは約20mmで、蜜は雄しべの基部にある毛の房で守られており、鳥が蜜を吸うために毛の房を押し退ける必要があります。著者らはGoegap自然保護区で、数羽のタイヨウチョウが花を訪れるところを観察しています。

Tylecodon hallii
あまり馴染みがない種としては、Richtersveld北部とナミビアの隣接地域の固有種であるT. hallimiがあります。この植物はbotterboomの1/3以下のコンパクトな多肉低木です。黄色い釣り鐘型の直立した花を沢山咲かせます。花は約22mmですが、明らかに鳥を誘引するように設計されていません。著者らは1995年の9月に、Richtersveld国立公園を訪れ、この地域のミツバチとジガバチ(wasps)を調査しました。Gess夫妻は乾いた水路の土手沿いの植物を採取するのに熱中していましたが、息子のRobertは丘の斜面に惹かれました。息子からの電話により、T. halliiに小型のハナドロバチ(pollen wasp)が沢山訪れていました。その後に、夫のFredによりMasarina tylecodoniと命名された未記載種であることが明らかとなりました。Tylecodonの花に昆虫が訪れたと言う記録はないようですから、この発見は大変興味深いものでした。

花粉媒介の仕組み
T. halliiはハナドロバチに豊富な蜜と花粉を提供します。しかし、蜜は圧迫された花糸の下に隠されているため、容易に蜜にアクセスすることは出来ません。ハナドロバチは花冠と雄蕊の間に侵入し、ピッタリと押し付けられた形で、長い舌を伸ばして花の根元にある蜜を吸います。ハナドロバチは強引に花に侵入する際に、葯を押してしまい背中に大量の花粉を受け取ります。花粉を沢山つけたハナドロバチが、柱頭が外側に湾曲した花に入ると、背中についた花粉を柱頭で拭き取る形になります。従って、M. tylecodoniはT. halliiの花粉媒介者として適しています。
また、ハナドロバチは意図的に花粉を集めますが、それは葯から直接回収します。背中についた花粉から集めるわけではありません。

信頼出来る花粉媒介者
調査地で花を咲かせている植物は13科32種が採取され、28種のミツバチとドロバチが訪問していることが明らかになりました。しかし、T. halliiにはM. tylecodoniのみが訪問し、M. tylecodoniはT. halliiのみを訪れました。著者は1997年9月に再訪し、T. halliiとM. tylecodoniの間の特別な相利関係を観察しました。ハナドロバチは少数の近縁な植物だけに訪問することが多いのですが、これまでは単一の植物とのみ関連付けられたことがないので、M. tylecodoniが他の植物を訪問する可能性はあります。しかし、T. halliiはRichtersveldで最初に開花する植物であるため、M. tylecodoniは非常に信頼出来る花粉媒介者であることに変わりはありません。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
チレコドンは鳥媒花ですが、Tylecodon halliiは虫媒花だったと言うことです。多肉植物の受粉生物学は調べられていないものが多く、このような思わぬ発見はつきものです。受粉のメカニズムも中々巧妙です。ハナドロバチとの相利共生の歴史を感じます。
しかし、多肉植物の受粉については、調べられていないだけではなく、あまり記事にもなっていません。私は今後も多肉植物の受粉生物学について話題にしていきたいと思っています。


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3月は休日出勤しなくてはならなくなり、休日がポツポツ消えてしまいました。困ったことですが、仕方がありません。ビッグバザールと重ならなかっただけで、まあ良しとしましょう。と言うわけで、本日は五反田TOCビルで開催されたサボテン・多肉植物のビッグバザールに行って参りました。開場前に並ぶのは面倒なので、開催時間より少し経ってからの参戦です。今回のビッグバザールはどんな多肉植物が見られるでしょうか?

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今回のビッグバザールは会場がいつもと異なりました。角部屋でしたから、いつもよりも広い会場です。出店数がとても多かったので、会場を変えたと言うことでしょうか。とにかく、出店が多く混雑もありますが、一回りするだけで1時間かかりました。大変な熱気で、暑くて上着を脱いで見て回りましたが、疲れたので群衆をかき分けての2周目は遠慮して帰宅しました。多肉植物ブームはまだまだ続きそうです。
さて、今回も相変わらずアガヴェやエケベリアの専門店には人だかりが出来ていました。ハウォルチアの専門店もいくつかありました。サボテンもいつもに比べたら多く、ほぼサボテンだけのお店もありましたね。とは言うものの、私の買う店はいつも大体同じになってしまいますが…。
今回はCeraria pygmaeaの実生があちこちにありました。他はよく分かりません。何せ異様に人がいたので、あまりじっくりは見ていられなかったので。今回は会場の熱気に当てられて沢山購入してしまいました。せいぜい、2〜3株のつもりが失敗しましたね。置く場所もないのに困ったものです。

本日の購入品はこちらです。最近アロエばかり買っているので、アロエは無視して何か珍しいものはないか物色しました。ちなみに、名前は付いていた名札のママです。

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Euphorbia phillipsioides
かつて、E. sapiniiなどを購入したブースで購入。フィリプシオイデスは手持ちにありましたが、去年の灼熱にてお亡くなりになりました。よく育っていただけにショックでしたが、また見かけたので再度チャレンジします。E. phillipsiaeとよく似ていますが、E. phillipsioidesはあまり見かけませんね。


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実生 プルプシー
配置図を見たらラフレシアリサーチの名前がないので不参加かと思いきや、名字で記載されていたみたいです。と言うことでラフレシアリサーチさんのプルプシーです。
いわゆるFouquieria purpusiiですが、実生は初めて見ました。正直、かなりお高いのですが挿し木じゃないので仕方がありません。しかし、トゲが強いですね。


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E. fruticosa
購入したのは、かつてE. gymnocalycioidesなどを購入したブースのような気がします。国内のフルティコサはトゲが非常に弱い「inermis」と呼ばれるタイプみたいで、海外のものとは違うみたいです。この個体はトゲが強いので、「inermis」ではないような気もするので買ってみました。

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H. リミフォリア v. gideonii
ギデオニイはH. limifolia v. limifoliaの異名と言うか非正式名(nom.inval.)ですが、リミフォリアから分離されたH. gideoniiとする意見もあります。しかし、外見的には、あまりギデオニイっぽくない気もしますが…。

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Haw. coarctata var. tenuis
Haworthiopsis coarctata v. tenuisです。九輪塔のタイプ違いですね。イボイボ系は好きですが不人気極まるため見かけません。

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Euphorbia mahabokensis
名前は誤記で、E. mahabobokensisですね。グランカクタスさんから購入。マダガスカル原産種。これは、Euphorbia pyrifoliaグループのユーフォルビアで、「hedyotoides型分岐」と言う共通点があります。E. bongolavensisやE. hedyotoidesは持っていますから、これで3種類目です。 

以上が今回のビッグバザールの購入品です。正直買いすぎました。グランカクタスさんには今回は沢山ユーフォルビアがあったのですが、最後の方に見たので予算オーバーでした。残念。まあ、しかし割と面白いものが入手出来ましたし、大変満足です。次回から会場が変わりますが、どうなんでしょうね? 


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最近は妙に寒く、関東では急に雪が降ったりしました。3月に入ったのに寒くて敵いませんね。それはさておき、本日も我が家の多肉植物を少しご紹介しましょう。

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Gymnocalycium pungens
プンゲンスは大変トゲが鋭いサボテンです。どちらかと言えば強棘のサボテンのトゲはあまり鋭くなく、小さいトゲを持つサボテンのトゲの方が刺さりやすかったりします。しかし、プンゲンスは
強棘とまではいきませんが、まあまあ強いトゲですから少し珍しく感じます。まあ、「pungens」とはラテン語で「刺すような」と言う意味ですから、命名したFleisherもプンゲンスに刺されたのかも知れませんね。
プンゲンスは現在、
G. schickendantzii subsp. schickendantziiの異名となっているようです。

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Haworthiopsis pungens
こちらもプンゲンスつながりで、ついでに紹介します。硬葉系ハウォルチアのプンゲンスです。葉の先端が尖ります。硬葉系ですから非常に硬いのですが、トゲではなく葉の先端なので、刺さるような鋭さではありませんが、触ると普通に痛いですけどね。


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Aloidendron ramosissimum
ラモシシムムは生長は実にゆっくりしています。アロイデンドロンは太い根を持ちますが、本数は少なく普通のアロエと比べるとえらく貧相です。
かつてはAloe ramosissimaでしたが、2023年にアロエ属から分離されアロイデンドロンとなりました。Aloe dichotoma(=Aloidendron dichotomum)の亜種や変種と考えられたこともあります。遺伝的にはA. ramosisimumは、A. dichotomumやA. pillansiiと近縁なようです。


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Aloe peglerae
苗を入手してから丸2年で、少し見られる姿になりました。ペグレラエはそれなりのサイズになりますが、高さ数メートルに育つAloe marlothiiやAloe feroxのような木質の幹がある姿にはなりません。そのため、本来の花粉媒介者である鳥だけではなく、ネズミも登ってきて蜜を舐めたり花を食べたりするそうです。


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本日は今年の1月末に出版された新刊をご紹介します。大崎直太 / 著の『生き物の「居場所」はどう決まるか』(中公新書)です。植物の本ではありませんが、生態学に関する著作ですから、生物界すべてに関わる内容です。様々な仮説、自然の観察、実証実験を通して、生物の「居場所(ニッチ)」や「競争」に焦点を当てています。とりあえず、個人的に気になった「緑の世界仮説」についてのみ少し紹介しましょう。

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すべての動物の生命を支えているのは植物です。植物が草食動物を支え、その草食動物を肉食動物が食べるわけですから、植物の量がすべての動物の数を定めているはずです。しかし、野生の植物が草食動物に食べ尽くされることはありません。基本的に広大な森林などの植物の間に動物は住みます。すると、食べ尽くされない大量の植物があるのなら、果たして動物の数は植物の量が決めていると言えるのでしょうか?
自然界では天敵の存在により、動物は個体数が抑制されています。大量に卵を産むような動物は、そのほとんどが捕食者により捕食されてしまい、適正数に保たれます。有り余る植物があるのなら、植物食昆虫や草食獣には競争が存在しないはずです。これを、「緑の世界仮説」と呼びます。
しかし、著者はモンシロチョウの「繁殖干渉」と言われる現象を捉え、植食者にも競争の原理が働いていることを明らかとしました。さて、この繁殖干渉とは、同じ植物を餌とする複数種の動物が他種に対して繁殖行動を起こしてしまい、本来の繁殖行動が邪魔されてしまうことです。基本的には外来種や分布を広げた侵入種で確認されています。在来種と外来種、あるいは外来種の植物を巡る植食者同士の競争が見られます。しかし、そのような特殊な場合しか競争は起きないのかと考えてしまいますが、棲み分けをしている動物は、かつての競争の結果として棲み分けられているだけなのかも知れません。

後半の話の中心である繁殖干渉は動物だけではなく、植物にも起きている現象です。柱頭に他種植物の花粉がつき花粉管を伸ばしてしまえば、それだけで正常な受粉は阻害されてしまいます。これは、外来植物の話だけではなく、在来植物の分布が広がり近縁種と出会ってしまうと、やはり繁殖干渉は起きてしまうことがあるようです。植物においても、実は繁殖干渉は日常的な現象なのかも知れませんね。

さて、本書は生態学の基本から最新の動向までを扱っています。沢山の研究者が登場し、様々な学説とそれを支える実際の研究内容について解説されます。丁寧に順を追って話が進みますから、非常に学説の流れが分かりやすいことが特徴です。生態学は生物のあり方を調べるため、生物そのものを知るためにはもっとも重要な学問分野の1つです。難解な部分もありませんから、初学者含めお勧め出来る1冊です。

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そう言えば、10日は「3月のサボテン・多肉植物のビッグバザール」が開催されますね。五反田のTOCビルでの開催は今回が最後でしたっけ? 場所的には便利な立地でしたから、残念ではあります。新しい会場の埋立地の方は行きやすさ的にどうなんでしょうか。それはさておき、本日も我が家の多肉植物を少しご紹介しましょう。

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Aristaloe aristata
あまり顧みられない綾錦ですが、ハウォルチア的なアロエで実は非常に美しい植物です。
A. aristataは2014年にアロエ属から分離され、1属1種のArirtaloe属とされました。遺伝的にはアロエやハウォルチアに思った程には近縁ではなく、ゴニアロエやアストロロバ、ツリスタに近縁とされています。


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Gonialoe variegata
いわゆる千代田錦です。この冬は花が咲かず残念です。
千代田錦は綾錦と同じく2014年にアロエ属から独立しました。Aloe variegataは1753年のCarl von Linneの命名ですから、千代田錦はアロエ属の初期メンバーと言うことになります。1880年にBakerがGonialoe亜属に分類しましたが、その名前が新属にそのまま昇格したみたいですね。


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Aloiampelos striatula var. caesia
急生長したため倒れてしまい、妙な形で育っています。まあ、切ればいいだけの話ではありますが、幹を自立させるために太らせたいので、しばらくは伸ばしっぱなしにします。そもそも、「Aloiampelos」とは「つる状のアロエ」と言う意味ですから、自立しないのは正しい姿かも知れませんが、野生状態のようなブッシュを作るつもりはないので、自立してくれないと困るわけです。

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Gasteria baylissiana
バイリシアナが開花寸前です。小型のガステリアは花が可愛らしいのでお勧めしたいのですが、残念ながら昨今の多肉植物ブームとは無縁の存在であまり見かけません。


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生物は基本的にトレード・オフです。例えば、卵は大きなものほど子供の生存率が高く、小さい卵ほど子供の生存率は低くなります。これは、生まれてくる子供のサイズが異なり、卵が大きいほど1匹の子供に使われる栄養が多いことが原因です。しかし、実際のところ、大きい卵は少なく産卵され、小さい卵は沢山産卵されます。これは、少数の生存率を上げるのか、生存率が低くても数を揃えるのかと言うトレード・オフの関係にあります。一見して生存率が高い方が有利な気もしますが、生存率が低くくても数が多ければ最終的には生き残ることが出来るため、どちら一方が優れているわけではありません。
生物はアレもコレもと言うわけにはいきません。大きい卵を沢山生めば良いような気もしますが、生物の利用出来る資源や産卵に振り分けられるエネルギーは有限です。仮に100の栄養があった時に、栄養50の卵を2つ生むのか(50×2=100)、栄養2の卵を50個生むのか(2×50=100)と言う選択肢はありますが、栄養50の卵を50個生むこと(50×50=2500)は出来ないのです。ニワトリが鶏卵を一度に何十個も産むことを考えたら、非現実的な意見であることが分かるでしょう。これを、一般的にトレード・オフと言います。アレもコレもではなく、アレかコレかを選ばなくてはなりません。
植物でも資源をどの程度振り分けるのかは問題となります。特に生長と繁殖のバランスは重要でしょう。例えば、生長を優先するのか、繁殖(開花)を優先させるのかです。本日はサボテンのトレード・オフを検証したM. A. Lorenzaniらの2024年の論文、『Growing or reproducing? Assessing the existence of a trade-off in the globose cactus Gymnocalycium monvillei』をご紹介しましょう。

植物のサイズと資源分配
サボテンにおいて、トレード・オフについては調べられていませんが、サイズと繁殖の関係を調べた研究は行われています。いくつかのサボテンではサイズが大きくなるほど種子の数が増えることが確認されています。例えば、Pterocereus gaumeriやStenocereus thunberi、Lophocereus schottii、Escobaria robbinsorum、Ferocactus wislizeni、Coryphantha werdermannii、Lophophora diffusaなどで確認されています。

Gymnocalycium monvillei
著者らはアルゼンチンのコルドバのGymnocalycium monvilleiを調査しました。調査地の標高は1600mで、年間平均気温は13.9℃、年間降水量は800mmでした。雨は9月から4月の温暖な時期に集中します。G. monvilleiは自家不和合性で、ミツバチにより受粉します。花は1〜10個で雌雄同体です。
著者らは、G. monvilleiが生長する時期である9月から4月の生長を測定し、生産された果実を数えました。


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Gymnocalycium monvillei
Gymnocalycium multiflorumとして記載。
『Adissonia』(1918年)より。


サイズと種子を測定
G. monvilleiの直径は、2018年から2019年の1回目の調査では5.4〜17.9cm、2019年から2020年の2回目の調査では6.1〜17.9cmでした。生長率は0%〜27.8%で、25%は生長しませんでした。すべての個体は開花しましたが、1回目では5%、2回目では6.7%が種子を生産しませんでした。
G. monvilleiの直径は種子生産量および総種子重量に関係がありました。しかし、直径と平均種子重量には関係がありませんでした。さらに、生長と種子の数、平均重量、総重量とも関係がありませんでした。また、種子の平均発芽時間も直径や生長とは関係がありませんでした。


トレード・オフはない
結果として、G. monvilleiは生長と種子生産量の間にトレード・オフの関係はないことが分かりました。過去の報告では、植物の種類によりトレード・オフがある場合とない場合があります。サイズと種子量の相関は、Opuntia engelmanniiやMammillaria magnimamma、Harrisia portoricensis、Astrophytum ornatumで確認されています。Wigginsia sessilifloraはサイズの増加に伴い種子生産が減少すると言う報告もあります。サボテンでも種によりトレード・オフの関係があるものとないものがある可能性があります。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
G. monvilleiにおいては、生長と種子生産の間にトレード・オフの関係はありませんでした。個人的には個体ごとのコンディションに左右されているような気もしますが、はっきりしたことは言えません。ただ、あくまでも余力で賄えるだけの開花を行っているはずですから、やはりアレもコレもと言うわけには行かないのでしょう。
さて、論文中でWigginsiaの話がありましたが、過去に当ブログでも取り上げたことがあります。種子生産量は中型個体が多く、大型個体は種子生産が減少すると言う結果でした。ただし、大型個体の種子由来の実生ほど背が高いなど、異なる利点もあるようですから、単純に種子生産数だけで考えるべきではないのかも知れませんね。




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三寒四温で気温が不安定ですが、急に動き始める多肉植物も出てきました。我が家の多肉植物たちも早く外に出してやりたいものですが、今しばらくの辛抱です。さて、本日も我が家の多肉植物を少しだけご紹介します。

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Euphorbia venefica
葉が1枚落ちました。まだまだ小さなヴェネフィカです。E. poissoniiやE. unispinaと合わせて猛毒三兄弟と呼ばれ、強い毒性があります。
E. venenificaと呼ばれてきましたが、これは誤記で本当はE. veneficaが正しい学名です。また、E. unispinaと同種であると言う意見もあります。葉の形が異なると言われていますが、産地ごとの変異のほうが大きいことが判明しているようです。

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Euphorbia sapinii
サピニイは去年は葉が1枚しか出ず、がっかりしてしまいました。サピニイはE. poissoniiやE. veneficaと同じCylindrical Euphorbiaですが、あまり詳しく調査されていないそうです。

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Euphorbia razafindratsirae
葉はだいぶ落ちましたが、何故か花盛りです。まあ、地味ではありますが…


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Euphorbia tardieuana
トゲなし花キリンです。花が美しいタイプですが、花はまだ拝んでいません。原産地のマダガスカルではほぼ絶滅に近いと見なされているそうです。実に残念なことです。


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多肉質なユーフォルビアの中心地はアフリカ大陸ですが、南アメリカでも多肉質なユーフォルビアを見ることが出来ます。ただし、南アメリカの多肉質なユーフォルビアは、節を重ねたような不思議な形をしています。普段、南米ユーフォルビアはあまり見かけないでしょうから、あまりピンと来ない方もおられるかも知れません。本日は、そんな南米ユーフォルビアについての論文をご紹介しましょう。それは、Fernanda Hurbathらの2020年の論文、『Biography of succulent spurges from Brazilian Seasonally Dry Tropical Forest(SDTF)』です。

SDTFとは何か
乾燥した熱帯季節林(SDTF)は、メキシコ北西部からアルゼンチン北部、ブラジル南西部及ぶ東部に至る新熱帯地域に点在し、ブラジル東部にはCaatingaとして知られている最大の孤立したSDTFがあります。SDTFは南アメリカの生態系の中でもっとも脅威にさらされており、ほとんど研究されていません。
SDTFは5〜6ヶ月の乾季と非常に低い平均年間降水量が特徴で、植物は長期の水不足に耐えられるように適応しています。

SDTFのユーフォルビア
ユーフォルビアはSDTFの重要な構成要素であるにも関わらず、研究されず無視されてきました。新熱帯地域のユーフォルビア属の中では、多肉質で乾生植物であるのはSection Brasiliensisだけで、Section Euphorbia(ほとんどの多肉質なユーフォルビアを含むグループ)はアフリカの種と比べると強い乾生種はほとんどありません。
Section Brasiliensisに含まれる種、はトゲのない鉛筆状の多肉低木で、光合成をする緑色の茎を持つCAM植物です。このグループはブラジル東部のSDTFの岩の露出した、あるいは浅い土壌に生えます。Section Brasiliensisは、E. attastoma、E. holochlorina、E. phosphorea、E. sipolisii、E. tetrangularisの5種類からなります。

遺伝子解析
南アフリカのユーフォルビアの遺伝子を解析したところ、以下のような分子系統が得られました。

※南北アメリカ大陸で多様化したユーフォルビアの仲間であるNew World Cladeを解析したものです。Sectionで示されていますが、Sectionとは属と種類の間の分類カテゴリーで「節」と訳されます。

※※Section Stacydiumは中南米の原産の草本。Section 
NummulariopsisやSection Portulacastrumは大半が中南米原産の草本です。Section Crepidariaは北米原産で一部は多肉質となりますが、木本になるものが多いようです。

※※※Section 
Euphorbiastrumは中南米原産の木本ですが、多肉質なものもあります。Section Calyculataeはメキシコ原産の木本です。Section Lactifluaeは中南米原産の木本です。Section Tanquahueteはメキシコ原産の木本です。Section Cubanthusはカリブ海地域の島嶼部に分布する木本です。

              ┏━Brasiliensis
          ┏┫
          ┃┗━Stachydium
      ┏┫
      ┃┗━━Nummulariopsis
  ┏┫   +Portulacastrum
  ┃┗━━━Crepidaria
  ┫
  ┃    ┏━━Euphorbiastrum
  ┃┏┫
  ┗┫┗━━Calyculatae
      ┃   +Lactifluae
      ┃   +Tanquahuete
      ┗━━━Cubanthus

多様化の起源
Section BrasiliensisとSection Stacydiumは姉妹群で、分子系統から中新世中期頃に分岐したと考えられます。Section Brasiliensisは鮮新世後期に多様化し、Section Stacydiumは中新世後期に多様化したと考えられます。この推定は、大きな気候変動がこれらのグループの分岐と多様化に大きな影響を与えた可能性がを示します。
New World Cladeのほとんどは中新世の間に多様化しました。中新世は現在の新熱帯地方の地理的特徴の多くが定義されました。これには、アンデス山脈の隆起(約1200〜450万年前)やアマゾン河の起源(約1180万年前〜現在)などのほとんどの地形的変異を含みます。さらに、この時期は世界的に寒冷化と乾燥化し、大気中の二酸化炭素の急激な減少が起こりました。


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Euphorbia weberbaueri
Section Euphorbiastrumに属します。エクアドル、ペルー原産。


SDTFの孤立
ブラジル東部のSection Brasiliensisは、Section Stacydiumから分岐して以来、長く孤立していました。その後、鮮新世後期頃に多様化しました。SDTFの断片化した分布は、種は孤立し多様化は促進されます。ブラジル東部のSDTFは固有種の割合が高く、長い孤立が示唆されます。また、SDTFの孤立は、セラード(ブラジルのサバンナ)やアマゾンの熱帯雨林と隣接することにより起こります。セラードはブラジル中央を占めており、約1000万年前に起源を持つSDTFを隔離する障壁です。セラードは火災に適応した植物が進化しており、一般的に火災に耐性がないSDTFの多肉植物に対する抑止力になります。さらに、Section Brasiliensisのユーフォルビアは種子の分散力が弱く、分布がブラジル東部に限定されます。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
アフリカでよく見られる柱サボテンのようなユーフォルビアは、Section Euphorbiaです。しかし、新大陸ではSection Euphorbiaはあまり乾燥に適応出来ていないようです。むしろ、新大陸ではNew World Cladeと言う新たな分類群が進化しました。その中でも、Section Brasiliensisはブラジル東部の乾燥地(SDTF)に良く適応しています。遺伝子を用いた分子系統解析では、種ごとの分岐年代を計算出来ます。南アメリカで起きた地質学的イベントや気候変動と対応させれば、進化の原動力を推測することも可能となるのです。実は論文では、他のNew World CladeのSectionの進化も推測されていましたが、今回は長くなるため割愛しました。興味がありましたら、論文を参照して下さい。


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ぼんやりしていたら、いつの間にやら3月になってしまいました。色々とやらなくてはならないことが沢山あるのですが、まったく手がつけられていません。何かと時間が取れず困ってしまいます。さて、それはともかく、本日も我が家の多肉植物を少しご紹介します。

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Euphorbia caput-medusae
代表的なタコものユーフォルビアのカプトメデュサエです。タコものは高額なものが多いのですが、カプトメデュサエは実生苗が量産されたので、一時期は安価で入手出来ました。私も豆粒のような実生苗を入手して、数年経ちます。これでもだいぶ大きくなりました。

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Euphorbia tuberculata
こちらもタコものユーフォルビアのツベルクラタです。緑仏塔と呼ばれることもあるようです。現在、ツベルクラタは、度し難いことにカプトメデュサエの異名とされています。異なるようにも思えますが…

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Gasteria glomerata
こちらはホームセンターで「白雪姫」の名前で入手したグロメラタです。ダルマ型の特白選抜品種と言われているようです。
可愛らしい見た目ですが、意外にも中々綺麗に育ちません。

240301000657965
Gasteria glomerata
こちらもホームセンターで入手したグロメラタです。こちらは原産地のものによく似た外見です。


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かつて、Sarcocaulonと言う多肉植物がありました。しかし、いつの間にやらSarcocaulonはMonsoniaに吸収されてしまったといいます。ですから、ネット上のブログや販売サイトでは、Sarcocaulonだった植物はMonsoniaの名前で呼ばれています。しかし、本当にSarcocaulonとMonsoniaは分けることが出来ないのでしょうか?

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Sarcocaulon rigidum
『The Flowering Plants of South Africa』(1921年)より。S. rigidumとは、現在のS. 
patersonii (=M. patersonii)のことです。

履歴書
先ずはモンソニアとサルコカウロンの命名の経緯を見てみましょう。
Monsoniaは1767年にCarl von Linneにより命名されました。つまり、Monsonia L.です。対するSarcocaulonは1826年にSweetにより命名されました。つまり、Sarcocaulon (DC.) Sweetです。始めはSarcocaulonに含まれていた種はMonsoniaとされましたが、Sarcocaulonが出来てからは、新種はSarcocaulonとして命名されました。1824年にDe CandlleがSarcocaulonをMonsoniに含むとする提案を行ったこともありました。最終的には、1996年にAlbersの提案によりSarcocaulonは一斉にMonsoniaに含まれることとなりました。

1996年の提案
調べてみると、1996年のF.Albersの論文、『The taxonomy status of Sarcocaulon (Geraniaceae)』により、SarcocaulonはMonsoniaに吸収されたことが分かりました。内容的には雄蕊群の個体発生や核型、化学成分の分析に基いています。さらに、SarcocaulonとMonsoniaの形態学的な違いは、Peralgonium属内でも見られる程度の違いに過ぎないと述べています。

違いはあるか?
1996年のAlbersの提案はそれなりに妥当性はあったようですが、反対意見もあります。1997年にR.O.Moffettは、『The taxonomy status of Sarcocaulon』と言う論文で、SarcocaulonとMonsoniaの違いを指摘しています。Sarcocaulonの特徴として、可燃性のワックスと樹脂が染み込んだ硬くて光沢がある樹皮を持つと言うことです。含まれる樹脂とワックスの量が非常に多く、乾かさないでも松明のように燃えるため、S. burmanniは「candle bush」、S. rigidumは「bushman's candle」と呼ばれています。

南アフリカ国立標本館
南アフリカ国立標本館のコレクションとそのデータベースであるPRECISは、1996年のAlbersの提案を採用しませんでした。L.L.Dreyerらの1997年のAlbersの提案に対する回答である『Sarcocaulon: genus or section of Monsonia (Geraniaceae)?』を見てみます。
国立標本館では、Albersの提案に対する科学的妥当性を認めますが、コレクションやPRECISに対し導入しないことを決定しました。その理由は以下の通りです。
①歴史的にSweet(1826年)に続いてKnuth(1912年)により、2つの個別の属であることと言う認識が広く受け入れられてきました。別属として維持することで、混乱を避けることが出来ます。
②Sarcocaulonは主にアフリカ南部の砂漠や半砂漠地域に限定されています。対照的にMonsoniaはアフリカ南部からアラビア半島およびインドまで、はるかに広く分布しています。
③SarcocaulonとPelargoniumに見られる多肉質でトゲのある茎は、環境により誘発された特徴である可能性があります。しかし、この特徴はMonsoniaでは見られず、Sarcocaulonの分布域に生えるMonsoniaにおいても見られません。
④SarcocaulonをMonsoniaの姉妹群として保存することにより、命名上の安定性が促進されます。

2003年のチェックリスト
一般的にはSarcocaulonは消滅して久しい扱いですが、現在のキュー王立植物園のデータベースでは、Sarcocaulonは復活しています。そして、その根拠としているのは、2003年に南アフリカ国立標本館による南部アフリカの植物種のチェックリストである『Plants of Southern Africa an annotated checklist. Strelitzia』です。Sarcocaulonの消滅は実は短い期間だけだったのかも知れません。

遺伝子解析
2017年にSara Garcia-Aloyらの論文、『Opposite trends in the genus Monsonia (Geraniaceae): specialization in the African deserts and range expantions throughout eastern Africa』により、MonsoniaとSarcocaulonの分子系統が考察されました。ちなみに、この論文ではSarcocaulonはMonsoniaに含まれるものとして解析しています。
解析結果はMonsoniaは7グループに分けられると言うことです。Sarcocaulonに相当するグループは非常にまとまりがあります。むしろ、Monsoniaは思いの外まとまりがありません。Sarcocaulonを含んだ大きなMonsoniaとするか、7グループを別属に分割するかと言うことになるような気がします。

サルコカウロンは何種類か
現在の復活したSarcocaulonの一覧を示して終わります。

1. S. camdeboense
 =M. 
camdeboensis
2. S. ciliatum
 =M. ciliata
3. S. flavescens
 =M. 
flavescens
4. S. herrei
 =M. herrei
5. S. inerme
 =M. inermis
6. S. marlothii
 =M. 
marlothii
7. S. mossamedense
 =M. 
mossamedensis
8. S. multifidum
 =M. multifida
9. S. patersonii
 =M. patersonii
 =S. rigidum
 =S. rigidum ssp. glabrum
 =S. rigidum f. parviflorum
10. S. peniculinum
 =M. peniculina
 =S. ernii
11. S. salmoniflorum
 =M. 
salmoniflora
 =M. apiculate
 =M. macilenta
    =S. lheritieri v. brevimucronatum
 =S. patersonii ssp. badium
 =S. patersonii ssp. curvatum
12. S. spinosum
 =Geranium spinosum
 =M. burmanni
 =S. 
burmanni
 =M. classicaulis
 =S. 
classicaule
 =S. 
spinosum v. hirsutum
13. S. vanderietiae
 =M. 
vanderietiae


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植物園に行くと言っていましたが、まだ行けていません。むしろ、3月は忙しくて無理みたいです。論文検索もほとんど出来ていないため、正直ネタ不足です。まあ、記事を書いている時間もとれないのですけどね。
さて、本日は青白い葉を持つ硬葉系ハウォルチアのヘレイをご紹介します。美しい植物ですが、割とタイプ違いがあるためコレクションする楽しみがあります。


 240227005603139
Haworthiopsis glauca var. herrei
葉が非常に長いタイプのヘレイです。全体的に大柄で、まばらに結節があります。


240227005539657
Haworthiopsis glauca var. herrei RIB0217
こちらは葉に丸みがあり短いタイプのヘレイです。結節ははっきりとしています。フィールドナンバーつき。


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Haworthiopsis glauca var. herrei 
H. jonesiaeの名前で入手したヘレイ。全体的に小型で華奢な感じがします。結節はほとんど目立ちません。


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バハ・カリフォルニア半島はサボテンが非常に豊富なことで知られています。しかし、バハ・カリフォルニア沿岸に散在する小島にも、サボテンが沢山生えていることは、一般的にはあまり知られていないようです。さて、このような海洋に浮かぶ小島は、大抵は海鳥の繁殖地となっていることが多く、海鳥の糞が堆積しています。この蓄積して固まった鳥の糞を「グアノ」と呼び、かつては肥料の成分とするために、盛んにリン鉱石として採掘されました。と言うわけで、本日はこのグアノとサボテンの関係についてのお話です。本日、ご紹介しますのは、Benjamin T. Wilderらの2022年の論文、『Marine subsides produce cactus forests on desert islands』です。

グアノと鳥島
カリフォルニア湾には、オグロカモメやユウガアジサシ、アオアシカツオドリ、アメリカオオセグロカモメなどの海鳥が多く生息しています。場所によってはグアノが岩上に10cmも堆積しています。そのため、このような鳥島では、窒素やリンの濃度が高いため多くの植物は生えることが出来ないようで、植物の多様性は大幅に減少します。北アメリカ南西部では、エルニーニョやハリケーンにより降水量が多い年はグアノから窒素が流入し、土壌中の窒素は元の100倍に増加する可能性があります。しかし、カリフォルニア湾の鳥島では、サボテンが豊富で多様性が高くなっています。いくつかの島では、cardonと呼ばれるサボテンが高密度で生息します。cardonとはPachycereus pringleiのことで、カリフォルニア半島とソノラ本土のソノラ砂漠に広く分布する柱サボテンです。

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Cardon
『Proceedings of the California Academy of Sciences』(1960-1968年)より。


同位体窒素の変動
グアノにはアンモニア態や硝酸態、あるいは尿酸の形で窒素が含まれます。これらは異なる速度で分解されます。窒素の原子量は14ですが、極わずかに原子量が15の同位体が存在します。グアノからはアンモニアが揮発し原子量14の窒素(14N)が多少失われるため、グアノは原子量15の同位体窒素(15N)の割合が増加します。自然環境下では、窒素同位体比が+25%を超えることは稀です。従って、植物そのものの15Nの割合を調べれば、グアノを栄養として取り込んだか否かが分かります。

鳥島のcardonは15N値が高い
San Pedro Martir島では、魚の15N値は平均+17.7%、海鳥の羽は平均19.7%でした。新鮮なグアノの15N値は平均14.8%でしたが、分解されて土壌中に残ったグアノの15N値は平均+32.4%に達しました。San Pedro Martir島のcardonは、15N値の平均は+30.3%でした。
また、鳥島ではないメキシコ湾の島の土壌の15N値は平均+15.0%、cardonでは+11.7%でした。バハ・カリフォルニア半島に生えるcardonの15N値は+8.13%、ソノラ本土に生えるcardonでは+11.2%でした。

鳥島の異様なサボテン密度
San Pedro Martir島のサボテン林の密度は、約2700本/haで、隣接する鳥島であるCholludo島では約23500本/haと言う桁違いに多くのcardonが生えています。バハ・カリフォルニアで約150本/ha、ソノラでは約60本/haですから、鳥島のサボテン密度は非常に高いものです。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
論文中のcardonとは
Pachycereus pringleiのことですが、日本では「武倫柱」の名前で知られている柱サボテンです。この論文では、武倫柱に対する鳥島のグアノの影響を調査しました。
鳥島であるSan Pedro Martir島の武倫柱の密度は1坪あたり0.9本、Cholludo島では1坪あたり8本にもなります。バハ・カリフォルニア半島の武倫柱は1坪あたり0.05本、ソノラ本土の
武倫柱は1坪あたり0.02本にしかなりませんから、いかにグアノが武倫柱の生育に影響を与えているかが分かります。
グアノに含まれる同位体窒素の割合により、
武倫柱はグアノ由来の窒素を大量に取り込んだことは明らかです。一般的に畑作では、肥料は与え過ぎると肥料焼けをおこして根をやられてしまうことが知られています。ですから、グアノの過剰な窒素やリン酸は植物には有害です。しかし、武倫柱は過剰な栄養素を取り込んで、異常な密度で生育することが出来るのです。


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最近忙しく、趣味に費やせる時間がありません。しばらくは、ブログも休みがちになるかも知れません。まあ、そんな感じですが、今日も我が家の多肉植物を少しご紹介しましょう。

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Euphorbia cap-saintemariensis
多肉質で葉が縮れるタイプの小型の花キリンです。冬の間は動きませんでした。E. decaryi系とされてきましたが、実際にはE. tulearensis系です。

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神蛇丸 Euphorbia clavarioides var. truncata
意外に難しいと噂されている神蛇丸ですが、どうも上手く行きません。水を絞っていますが、何故か間延びしてしまいます。

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Euphorbia viguieri var. capuroniana
ややトゲが強い印象のカプロニアナです。ただのヴィグイエリとの違いはまだ判然としません。

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Euphorbia polygona var. noorsveldensis
去年はもう少し厳しく育てても良かったかも知れません。ノオルスヴェルデンシスはポリゴナ11変種の1つですが、違いはよく分かりませんね。


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しかし、アロエと言う植物は一般的であるにも関わらず意外と奥が深いもので、調べてみると知らないことばかりで驚かされることが多々あります。多肉植物の即売会などでも、見たことがない美しいアロエが何気なく販売されており、ついつい買ってしまい置き場所がなくて困っているくらいです。さて、と言うわけで本日はアロエの話題です。
アロエは似ているものも多く、分類が難しく混乱した経緯がある種も珍しくありません。また、ある種が他種に含まれてしまったりすることは、アロエに限らずですがよくあることです。しかし、そのことが問題を引き起こすこともあるようです。本日は
Gideon F. Smith & Ronell Klopperの2022年の論文、『Conservation status of the recently reinstated Aloe davyana, A. davyana var. subolifera, A. labiaflava (Asphodelaceae subfam. Alooideae), three maculate aloes emdemic to South Africa』を見ていきます。思わぬ問題が起きてしまいました。

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Aloe davyana
『Journal of South African botany』(1936年)より。Aloe verdoorniaeとして記載。

アロエの保全状況の評価
アロエの保全状況の評価は、1980年、1985年、1994年、1996年、1997年、1998年、2002年、2009年に実施されてきました。しかし、他種の異名に含まれたりして学名が変遷した場合、正確な評価が行われていない可能性があります。ここでは、学名が変遷した3種のアロエ、Aloe davyana var. davyana、Aloe davyana var. subolifera、Aloe labiaflavaの保全状況の評価を行います。

Aloe davyana var. davyana
Aloe davyanaは、1905年にSchonlandが記載して以来、大幅に変化しました。1987年にはGlen & Hardyが、Aloe greatheadii var. davyanaとしました。また、Reynolds(1950年)などにより、他の黄斑アロエを異名に含めるなど種の概念を拡張しました。
しかし、
2020年にSmithらが独立した種であることを示す証拠を提示しました。その他の黄斑アロエも、それぞれ独立しています。さらに、2021年にSmithらが、Aloe davyana var. suboliferaを復活させたことから、従来のAloe davyanaはAloe davyana var. davyanaとなりました。
しかし、Aloe davyanaは種の概念が変遷したため、これらの調査による種と対応していないものもあります。Aloe davyanaの初めての評価は、Glen & Hardy(1987年、2000年)に従いAloe greatheadii var. davyanaとして、2000年に実施されたRaimondoらのもので、軽度懸念としました。Aloe davyanaの最新の評価(Mtshaliら、2018年)では、異名としてAloe davyana var. subolifera、Aloe labiaflava、Aloe longibracteataが含まれています。

Aloe davyana var. davyanaは、南アフリカ中北東部の広い地域に分布し、草原とサバンナの低木地帯の両方の生息地の構成要素です。生息地の中心はGauteng州ですが、南アフリカでも人口の多い州です。金とプラチナの採掘により、大量の人口流入がありました。
このアロエは荒地でよく育ち、土壌を安定させて侵食を防ぐため、鉱山の尾鉱などで荒地に植えることが出来ます。
著作らは、Aloe davyana var. davyanaは分布域全体で一般的である、保護状況の観点からは軽度懸念であり、現時点では脅威にさらされていません。


Aloe davyana var. subolifera
Aloe davyana var. suboliferaは、1939年にGroenewaldにより記載され、Reynoldsら(1950年)により認められてきました。しかし、1987年にGlen & Hardyにより、Aloe greatheadii var. davyanaの異名とされました。
2020年にAloe davyanaが復活したことから、2021年には
Aloe davyana var. suboliferaも復活しました。Aloe davyana var. suboliferaは、長くAloe greatheadii var. davyanaの異名とされてきたため、保全状況は不明です。
変種suboliferaの分布範囲は、変種davyanaと比べて南アフリカ中北東部により限定されていますが、分布は重なります。非常に密な林分を形成することがあります。メトロポリスを含むShoshanguve市はその全体が変種suboliferaの分布範囲に含まれます。さらに、高速道路に隣接する地域にも生えています。都市化と人間の定住は分布に影響を与えています。また、いくつかの保護区にも分布しますが、狩猟や畜産に焦点を当てており、自然火災は意図的に防がれています。そのような状況では、低木が草原に侵入し生態系や植物の多様性に悪影響があるかも知れません。また、家畜による撹乱や過放牧は変種suboliferaの個体数の増加をもたらす可能性があります。著作らはAloe davyana var. suboliferaは、分布域が狭いにも関わらずその全域でよく見られることを発見しました。保護状況の観点からは軽度懸念であり、現時点では絶滅の危機に瀕していません。

Aloe labiaflava
Aloe labiaflavaは、1936年にGroenewaldにより記載されました。Reynolds(1950年)は、「Aloe labiaflavaはAloe davyanaとAloe longibracteaの交雑種である」と結論づけました。1987年のGlen & Hardyは、Aloe labiaflavaはAloe greatheadii var. davyanaの異名としました。
しかし、
2021年にSmith & Klopperは、Aloe labiaflavaは交雑種(nothospecies)ではないことを示し、独立した種として復活しました。Aloe labiaflavaも保全状況は不明です。
Aloe labiaflavaは他の2種より分布範囲が小さく、Mpumalanga西部のGemsbokspruit近くの狭い地域に限定されます。都市の拡大により約200個体が知られているだけです。絶滅危惧種に相当します。


最後に
以上が論文の簡単な要約となります。
分類学はただ名前をつけるだけではなく、生物の保全のためにも重要です。異なる種が混同されてしまえば、正確な分布や個体数の把握は意味をなさなくなります。実際に論文でも、いくつかの種が混同されており、そのすべてを含めた調査がなされていたことが指摘されています。種の混同は、絶滅危惧種を保護の必要がないものと誤認させてしまいます。A. davyanaは絶滅の可能性はないようですが、A. labiaflavaは絶滅危惧種であるにも関わらずただの雑種として捨て置かれる可能性がありました。種の保全とその把握のためにも、分類学的研究が進展して欲しいものですね。


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