ユーフォルビア・オベサ・ドットコム

変わった見た目をしているドラゴンフルーツの果実を見かけるようになったのは、いつ頃のことだったでしょうか。20年くらい前はかなり珍しい果物だったような気がします。いつでもどこでも販売しているわけではありませんが、今ではドラゴンフルーツ自体はすごい珍しいものではなくなりました。沖縄でも栽培されているみたいですし、あまり見かけないのはあくまで需要と供給の話だからなのでしょう。

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Hylocereus undatus(上)

さて、そんなドラゴンフルーツですが、これはいわゆるサボテンの実ですが、ドラゴンフルーツは我々趣味家にとっては馴染み深いサボテンだったりします。なぜなら、ドラゴンフルーツとはいわゆる「三角柱」と呼ばれているサボテンのことだからです。葉緑体がない緋牡丹を三角柱に接ぎ木したものを皆様も見かけたことがあるはずです。まあ、三角柱は永久台木にはならず、寒さに弱く腐るのであまり台木としては人気がないかも知れません。
本日は原産地であるメキシコにおける、三角柱=ドラゴンフルーツの受粉に関する研究をご紹介したいと思います。それは、A. Valiente-Banuetらの2007年の論文、『Pollination biology of the hemiepiphytic cactus Hylocereus undatus in the Tehuacan Valley, Mexico』です。早速、見ていきましょう。

Hylocereus undatusとは?
メキシコ南部から中米北部に拡がるメソアメリカ文化では、サボテンが栽培されていました。メソアメリカ人が使用した118種類のサボテンのうち、約40種類は様々な程度で家畜化されており、現在でも先住民族により広く栽培されているものもあります。それらの中でも、半着生サボテンであるHylocereus undatusはその装飾的価値と食用となる果実のためにメキシコ全土で高く評価されています。H. undatusはメキシコ、西インド諸島、中米、南米北部の熱帯落葉樹林に自生します。また、カンボジア、コロンビア、エクアドル、グアテマラ、インドネシア、メキシコ、ニカラグア、ペルー、台湾、ベトナムで、果実生産のために栽培されており、近年ではオーストラリアやイスラエル、日本、ニュージーランド、フィリピン、スペイン、米国でも栽培されています。

Hylocereusの受粉生物学
H. undatusは作物としての重要性のため、園芸学的にあるいは生態生理学的に広く研究されています。HylocereusとSelenicereusの受粉生物学的研究のほとんどは、温室環境下で実施されています。それらの研究によると、花は夜行性で一晩だけ開花し、コウモリや大型のスズメガが訪れます。H. polyrhizusとH. costaricensisは自家不和合性であり、結実には他家受粉が必要です。過去の報告によると、H. undatusは自家受粉では自然と結実はせず、人工的に自家受粉させるとその結実率は50〜79.6%に低下します。ちなみに、他家受粉では100%結実します。一方、Selenicereus megalanthusは自家和合性があり、自然状態でも自家受粉し結実率は60〜73%、人工的に自家受粉させると結実率は100%でした。この2種類の受粉システムの違いは、自動自家受粉(自然状態での自家受粉)を妨げたり可能とする葯や柱頭の位置と形態の違いによるものでしょう。

実験方法
メキシコ中南部のTehuacan渓谷では、現地で「pitahaya」と呼ばれているH. undatusが広く栽培されており、地元の人々によると古くから栽培されてきた作物と言うことです。現在、pitahayaの果実の生産と商品化は重要な経済活動の一部です。pitahayaは茎の一部を樹木の根元に植えるだけで、家庭菜園で沢山の果実がとれます。この地域の果実生産は非常に効率的です。それは、地元の人々による植え付けによる遺伝的な影響のためか、単に自家不和合性があるためであるのかは不明です。
そこで、著者らはこの
Tehuacan渓谷で、果実における自家受粉の役割と、夜行性および昼行性の花粉媒介者の重要性を決定するために調査を実施しました。花を夜間だけあるいは日中だけ袋をかけ、花粉媒介者の訪問を制限しました。さらに、著者らの手による自家受粉させたものと、袋をかけず自由に受粉させたもの、常に袋をかけたものも試験しました。受粉した果実が成熟したら回収し、分析しました。

観察
調査地におけるH. undatusの花は約17時に開き始め、11時頃に閉じ始めました。分析した花のすべてから花蜜は検出されませんでした。花は長さ平均34.5cmで、花の先端部から蜜室までの長さは平均29.95cm、外径は平均13.6cmでした。
野外調査では3種類のコウモリが捕獲され、付着したH. undatusの花粉が調べられました。うち、2種類のコウモリは付着した花粉が豊富でした。日中にはミツバチの訪問が観察されましたが、夜間は昆虫は採取されませんでした。

結果
人工的に受粉させた自家受粉の場合は53.8%の結実率でしたが、常に袋がけした自家受粉の場合は100%の結実率でした。袋をかけない場合は100%結実しましたが、夜間だけ袋を外した場合は76.9%の結実率、日中だけ不安定を外した場合は46%の結実率でした。
人工的に受粉、あるいは袋がけした自家受粉で100%受粉したと言うことは、花粉媒介者がいなくても結実出来ると言うことです。これは、自家受粉では結実せず、人工的な自家受粉では結実率が下がるとしたWeiss et al. , 1994の結果とは異なります。イスラエルにおけるH. undatusの果実の商業生産に関する報告(1999, 2000)では、果実の生産には人工受粉が必要であるとしています。これらの違いはクローンの違いに起因する可能性があり、調査する価値があります。
Tehuacan渓谷のH. undatusの自家受粉する性質は、その商業生産にとっては重要です。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
この
Tehuacan渓谷のH. undatusの自家受粉する性質は、明らかにその果実の商業生産にとって福音となるでしょう。しかし、その性質の違い、おそらくはクローンの違いはですが、どのようにしてもたらされたのでしょうか。茎節を挿し木して増やすTehuacan渓谷の人々の長いH. undatus利用の過程で生まれたことは明らかかも知れませんが、あるいは選抜された過去が隠されているのかも知れませんね。
さて、
Tehuacan渓谷のクローンは自家受粉するため必ずしも花粉媒介者は必要ありませんが、一般的には人工受粉させるか花粉媒介者が必要です。今回の調査では夜間に花を訪れるコウモリが主たる花粉媒介者と比定されます。花蜜はないので花粉を食べに来ているのでしょう。また、H. undatusの花は夜間に開花しますが、明け方から11時位までは開いているため、ミツバチも訪れ受粉に寄与していることが分かります。果実の効率的な生産には自家受粉する性質は便利ですが、やはり他家受粉により多様な性質が現れることは、野生のH. undatusには必要なことでしょう。
最後に補足情報で終わりましょう。かつてドラゴンフルーツはHylocereus undatusなる学名で呼ばれておりましたが、近年Selenicereus undatusとなり、HylocereusはSelenicereusに吸収されてしまいました。これはHylocereusが遺伝的にSelenicereusと区別出来ないと言う研究成果に基づいています。



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相変わらず植え替えばかりしています。今年の植え替えは今回で112鉢になりました。まだまだ忙しく、土日に開催されていた北区グリーンフェスタやボタニカル横丁は断念しました。しかし、この忙しさはしばらく続きますから、イベントへの参加も難しいかも知れません。ちょうど週末に木更津Cactus & Succuletフェアが開催されますが、残念ながら不参加とあいなりました。6月のビッグバザールも参加出来るのかまだわかりませんが心配です。ビッグバザールも木更津C&Sも毎回行っていますから、流石に両方行けなくなるのは困りますね。

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Euphorbia squarrosa
いわゆる奇怪ヶ島です。入手した時は、まだ塊根が出来ていない小さな実生苗でした。塊根は出来ているでしょうか? 2023年3月のビッグバザールにて購入。

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塊根が出来ていました。根の状態も良好です。
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植え替え後。少しだけ塊根を出しました。

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Astproloba foliolosa
フォリオロサの全体的に小型のタイプです。これでも、だいぶ大きくなっています。2022年4月のビッグバザールにて購入。

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根は問題なし。
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植え替え後。フォリオロサはまっすぐ育たないことが悩みです。

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Agave × leopoldii
レオポルディイも植え替えます。繊維が少しですが出てきました。ちなみに、レオポルディイはA. filiferaとA. schidigeraの交雑種とされ、種小名はベルギー国王レオポルド2世に対する献名です。2022年9月のビッグバザールにてオマケで抜き苗をいただきました。

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根は非常に発達していました。
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植え替え後。プレステラ120に鉢増ししましたから、どんどん育ってほしいですね。育つと非常に美しいアガヴェです。

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Gasteria vlokii
ヴロキイはようやく葉が一周しました。2022年6月のビッグバザールにて購入。

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根の状態は良さそうです。
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植え替え後。実はまだ花が咲いたことがないので、来春は期待しています。

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Gymnocalycium intertextum
生長著しいインターテクスツムです。学名的には武勲丸やバッテリーとともにG. ochoterenaeではないかと言われています。2021年3月に鶴仙園にて購入。
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細根がよく発達していますが、流石に切り詰めました。
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植え替え後。今年も順調に育ってほしいですね。


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今年の植え替えは今回で107鉢となりました。しかし、去年は強風で多肉植物置き場のビニールが破け、あちこち雨漏りしてしまい、一部の多肉植物は雨水を被ってしまいました。なかなか直さずにグズグズしていたため、徒長気味のものはおそらくそれが原因かなあと思っています。

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Euphorbia clandestina
いわゆる逆鱗竜です。親株は胴切りしたのですが、時期が悪かったのか腐れてしまいました。こいつらは、その子供です。逆鱗竜は自家受粉しますから、あちこちに種子をばらまいて、アチラコチラで生えてきます。そう言えば、冬の間に開花していましたから、また種子をアチラコチラにばらまいたのでしょう。親株は2020年3月にプロトリーフにて購入。

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根元に謎の花キリンらしき実生が生えていました。
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根は非常に良いですね。
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植え替え後。まとめてしまいました。謎の実生も一緒です。

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Euphorbia susannae
いわゆる瑠璃晃です。最近はこのような疣が太いタイプではなく、細く尖るタイプが主流のようです。2020年1月にシマムラ園芸にて購入。

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根は渦巻いています。
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植え替え後。少し間延び気味ですから、今年は締めて作りたいてですね。

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Euphorbia stellispina
いわゆる群星冠です、今年の冬は花が咲きませんでしたからトゲなしです。子株も育って非常に窮屈そうです。2020年3月にプロトリーフにて購入。
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根は非常によく発達していました。子株も根を張っています。
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植え替え後。プレステラ120に植えましたから、ゆとりが出来ましたね。

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Euphorbia officinarum
いわゆる大正キリンです。かなり厳しく育てたため、日焼けしてしまいましたが、去年は逆に徒長気味です。ちょうどいい感じを見つけるのは難しいですね。それはそうと、大正キリンの学名は長らくE. echinusとされていましたが、実はE. officinarumが正しいのだと言うことになりました。しかし、最近ではE. echinusはE. officinarum subsp. echinusとなっています。詳しく調べていないので、日本で大正キリンの名前で流通しているのは、ssp. officinarumなのかssp. echinusなのかはよく分かりません。少し調べてみます。2020年1月にオザキフラワーパークにて購入。

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根はパンパンに張っていました。
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植え替え後。そのまま植えました。

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Euphorbia robecchii
まだ双葉がついた状態で入手したロベキイですが、短い根が1本あるだけでした。入手してからあまり育った感じはしません。根の状態はどうでしょうか? 2022年6月のビッグバザールにて購入。
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根はよく育っていました。
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植え替え後。根が良いので今年の生長が期待出来ます。

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大型鬼胆丸
大型鬼胆丸は縮んでしまい、イマイチ生気がありません。心配です。Gymnocalycium gibbosum var. nigrumとも書かれていましたが、九紋竜の変種であるG. borthii var. brachypbtalumとされることもあるようです。2022年10月に鶴仙園にて購入。

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ネジラミがいましたが、根は思ったよりしっかり張っていました。少し厳しくし過ぎたのでしょうか。
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植え替え後。今年は試しに甘やかしてみます。


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植物は育てていると、稀に生長点が異常になる「帯化」が起きることがあります。これは石化とも呼ばれますが、サボテンでも綴化と呼ばれ珍重されています。さて、園芸的には帯化は肥料過多が原因なのではないかと言われているようですが、その実態はよく分かりません。帯化の直接の原因は生長点の異常ですが、その異常を引き起こす原因がよく分からないのです。以前、Gymnocalycium vatteriのトゲがアレオーレではない場所から出る突然変異の報告を読んだことがあります。その報告は写真がメインで、特に考察や原因の特定がないため、記事にはしませんでした。しかし、関連論文として、サボテンの生長の異常に関するものがあったため、今回ご紹介することにしました。それは、Vladimir A. Basiukの2013年の論文、『Teratopia in Cactaceae Family: The Effect to Temperature』です。

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Ferocactus wiskizenii forma cristata
『Saguaroland Bulletin』(1954)より。

生長異常を起こすサボテン
著者の約350株のサボテンコレクションを詳しく調べ、どのような種類の生長異常が見られたかを要約しました。著者のサボテンの育成環境は、アルミニウム温室です。場所は北緯18.55°(※1)、標高は約1500mですから日射量は強いことが分かります。温室は遮光率70%のネットにより、特に午後の強い日射から守られます。日中の気温は高く軽く40℃を超え、これは夏でも冬でも起こります。また、温室のサイズが小さいことに加え、動物からサボテンを保護するために、入口は閉じ続けなければなりませんでした。小さな2つの窓は換気にはほとんど意味がありません。

※1 ) 著者はメキシコの大学に所属しています。

化学的、あるいは物理的な異常を誘発する試みは行われず、殺虫剤や肥料の過度の使用は控えられました。以上のことから、著者はサボテンに起こる生育異常を引き起こしているのは、高温の影響ではないかと考えています。

Case 1 稜の変異
約4年前にAstrophytum myriostigmaに出た2つの花芽は開花せず、数ヶ月後に不規則な形の新芽に変わりました。約1cmほどになったタイミングで切り取り、Opuntia compressaに継ぎました。その形状は1つは「複隆」、もう1つは「Lotusland」として知られるものと同じです。
悪い条件で花芽が子株に変換されることは珍しくありませんが、このような複雑な形態になることはほとんどありません。


Case 2 花芽から子株へ
Gymnocalycium baldianumで花芽が子株に変換されました。子株には萼片がありますが、次第にトゲのあるアレオーレが発達します。やがて、子株から花を咲かせました。しかし、中には新たに花芽を付けるのではなく、生長点がそのまま花芽に変化したものもありました。この場合、子株と花芽は一体化しており、はっきりした境界はありません。これは、子株が花芽に回帰し誤りを正そうとした例かも知れません。やがて開花しましたが、柱頭や雄しべの形態には異常が見られました。開花後も子株と一体化した花は落ちずに残りました。

Case 3 モンスト
Copiapoa tenuissimaやCopiapoa lauiのモンスト(monstrose)は古くから知られており、広く商品化されています。これらは接ぎ木により容易に増やせますが、通常のサボテンからどのように出現するのか観察した栽培家は非常に少数です。著者はモンストが一般的ではないEriosyce esmeraldanaでモンストの発生を観察しました。この個体は種子から育てられ、約26年経ちます。すでに2つの子株を作りましたが、3つ目は大量の羊毛状の毛に覆われて分頭を繰り返すようになりました。

Case 4 双結節
著者の育てているAriocarpus retususは、18年前に直径15cmくらいで入手しました。2007年までは異常は見られませんでしたが、それ以降は結節(疣)が2つあるいは3つに分かれています。これは、やがて例外ではなく規則となりました。

Case 5 綴化
Rebutia heliosaやRebutia rauschii、Parodia haselbergiiは生長点が帯化し始めました。

最後に
論文を読んでいて意外に思ったのは、これらの変異が遺伝的な突然変異ではないということです。綴化は物理的な生長点の障害だろうと考えていましたが、複隆やモンストも遺伝的なものではないのです。もちろん、遺伝的な変異でも突然変異体は誕生する可能性はありますから、そのすべてがそうであるとは限らないでしょう。しかし、論文のケースを見るにつけ、おそらくこのような変異体は物理的な障害の方が発生しやすいはずです。さらに、サボテンは接ぎ木により容易に増やせますから、一度変異が発生したならば無限に増やすことが出来ます。と言うことは、このような変異体を交配に用い、新たな変異体を作出することは難しいかも知れませんね。今回の論文は瓢箪から駒のような感じでしたが、サボテンの理解において意外と重要な観察がなされているように感じます。私のような趣味家にとっても非常に関心がある内容でした。


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チマチマ植え替えを続けています。なんと今年の植え替えは今回で100鉢となりました。植え替えはまだしばらくは続きそうです。

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Gymnocalycium ragonesei
ラゴネセイはあまり根がない状態で入手しましたから、ちょっと様子が気になっています。2023年6月のビッグバザールにて購入。

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根は順調に伸びていました。しかし、ほとんど根がなかったくせにネジラミが沢山いましたね。
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植え替え後。ネジラミつきの古い鉢は捨てました。

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Euphorbia poissonii
去年のポイソニイは何故か動きがおかしく、生長点が曲がってしまいました。鶴仙園にて購入。

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根が少ないですね。不調の原因なのか、その結果なのかはよく分かりません。用土の排水性に問題はなさそうでした。
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植え替え後。復活してほしいですね。

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Haworthiopsis sordida
ソルディダは割と大型になる硬葉系ハウォルチアです。まだまだ小さいですが、抜き苗で入手した時から比べるとだいぶ貫禄が出てきました。2020年9月のビッグバザールにて購入。

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根の状態は良好です。
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植え替え後。慌てずじっくり育てていきます。

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Gasteria nitida var. armstrongii GM 07c-5
臥牛っぽくない臥牛ですが、ちょっと元気がありません。2022年6月に鶴仙園にて購入。

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根はまあ悪くはありませんが、どうにも貧相な感じがします。
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植え替え後。元気を取り戻してほしいですね。


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いつの間にやら5月も折り返し地点ですが、未だにチマチマ多肉植物たちを外に出している途中です。鉢やら用土やらが足りないので、また買いに行かなければなりません。

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外の多肉植物置き場も徐々に充実してきました。

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Dioon spinulosum
スピヌロスムのフラッシュが始まりました。我が家ではZamia furfuraceaとZamia integrifoliaに続いて3種類目のフラッシュです。そう言えば、同じDioonのD. eduleはまだフラッシュしていませんね。


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Gasteria ellaphieae GM 300
エラフィエアエが開花しています。ガステリアは花が独特で可愛らしいですね。


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Haworthiopsis attenuata RIB 0060
フィールドナンバーつきのアテヌアタが開花しています。花茎は途中で2本に分岐しているのは少し珍しいですね。


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Gasteria baylissiana
バイリシアナが花茎を伸ばしています。これは楽しみです。


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松の雪 H. attenuata cv.
アテヌアタの結節が繋がらないタイプです。アテヌアタ系はファスキアタと比べると草姿が乱れがちになりがちですが、ようやく草姿がととのってきました。よく見ると新しい葉に斑が出てきました。実は斑入りだった模様です。まあ、地味斑ですけどね。

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鉄甲丸 Euphorbia bupleurifolia
鉄甲丸は新しい葉とともに花が咲いています。鉄甲丸の開花は不定期で年に何回も咲きます。


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Euphorbia rossii
ロシイが開花しています。生長が鈍ったので今年は植え替えました。これは幸先が良いですね。


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最近、埼玉ではコーナンが攻勢をかけているようで、新たに草加松原店がオープンしたと言うことです。早速行って参りましたが、実際には草加駅に用事があったのでついでに寄っただけだったりします。
さて、このコーナンはそこそこ大きく、コーナンPROとジョーシン電気がくっついています。今回は特別に目的もないのでまあお試しです。

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外観はこんな感じ。一階がホームセンターで、二階はペットショップと家電店となっています。

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多肉植物のコーナーはこの一角だけ。反対側にはエケベリアやセダムが並びます。

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サボテンもまあまあの品揃えです。Adenia glaucaや恵比寿笑いまであります。ホムセンではやや珍しいラインナップです。

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Euphorbia ambovombensisとEuphorbia cap-saintemariensisが並んでいます。私はこれらが出回り始めた頃にさらに小さな苗を高額で購入しましたが、今ではかなり育った株が安価で出回っているようです。

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ハウォルチアのコーナーもありました。せっかく来たのですから、記念に1つ買って帰りました。オープンしたばかりなので、ホームセンターの多肉植物にしては割と状態も良さそうだったので。

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H. limifolia v. stronifera
正しい学名はHaworthiopsis limifolia var. stoloniferaです。変種ストロニフェラは現在では変種リミフォリアに含まれます。しかし、現在は異名となっているものも含め、どのような違いが注目されてきたのか気になります。


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直ぐに植え替えしました。根はまだ動いていないようです。

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植え替え後。リミフォリアはこれで4変種を入手しましたが、変種リミフォリア以外は最近の入手です。今後の生長を見ながら、その違いについても見ていきたいですね。

この日は当て所もなくフラフラと見回りましたが、ちょっとした日用品だの詰替え用の洗剤など、たんまり買い込んでしまいました。今回は駅からバスだったので荷物の多さに難儀しました。
しかし、ホームセンターにしては多肉植物もまあまあ充実していたと思います。多少珍しいものも何気なく並んだりしますから、ホームセンターも侮れませんね。



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なかなか多肉植物をすべて外に出せずにいましたが、ほとんど外に出すことができました。今年のGWは仕事だったので、少しづつしか出来ませんでしたから無駄に時間がかかりましたね。それはそうと、今年の植え替えは今回で95鉢目となりました。

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Euphorbia begardii
ベガルディイは沢山の花芽をふいています。しかし、そろそろ植え替え時ですから気にせず植え替えてしまいます。そう言えば、E. primulifolia v. begardiiの名前で入手しましたが、現在は独立種とされています。
2020年4月にファーマーズ三郷店にて購入。

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根は鉢にパンパンに詰まっていました。鉢が縦長なので、塊根が鉢の形に育ってしまいました。
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根の一部から葉が出ていたのですが、小さな塊根が出来ています。親から切り離すこともできそうです。
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植え替え後。前より塊根を少し出しましたが、今回は子株は外しませんでした。プレステラ120に植えましたから、根域は前よりだいぶ広いはずです。

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Euphorbia subapoda
スバポダは外見的にはあまり育っている雰囲気はありません。
2022年4月のビッグバザールにて購入。

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塊根はまあまあ育っていましたが、ネジラミがいたので根を洗いました。しかし、形が悪いですね。
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植え替え後。塊根を少し出しました。妙な形なので塊根の出し方に悩みます。

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怪魔玉
怪魔玉は長らく植え替えていないため、明らかに鉢とのバランスがおかしなことになっています。
2020年1月にコーナン港北インター店にて購入。

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用土はカチカチでだいぶ目減りしていますね。
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根は少ないですが、この状態で普通に育つのですから実に強健です。
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植え替え後。バランス的にはこのくらい必要ですよね。

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竜頭
竜頭も植え替えます。ちなみに、竜頭は鳳頭や瑞昌玉と同じくG. quehlianumとされているようです。
2021年1月に鶴仙園にて購入。

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思ったより根は少ないですね。育ちは悪くありませんでしたが…
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植え替え後。

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Gymnocalycium vatteri
バッテリーはどういうわけか日焼けしてしまいました。焼けたのは真夏ではなく秋口だったので、どうやら西日に当たってしまっていたようです。バッテリーは日照に弱いのにウッカリしていました。
ちなみに、バッテリーは現在ではG. ochoterenaeの一形態とされているようです。

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根の状態は悪くありません。しかし、根が絡まり古い固まった用土を抱え込んでしまい取れません。水はけが悪くなりそうなので根を洗いました。
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植え替え後。今年は気を付けます。

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Aloe humilis
フミリスもやや不調です。姿が乱れていますから、何かしらの悪いところがありそうです。
2020年2月に鶴仙園にて購入。

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根腐れ気味でした。赤玉土が砕けてしまい排水性が怪しい感じでしたね。しかし、新しい根が活発に動いていますからとりあえずは大丈夫です。
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植え替え後。植え替え前の用土はもともと排水性がイマイチなものでしたが、年数が経つと団粒構造がなくなり余計に過湿になるみたいです。特に百均の細長いプラ鉢との相性は今ひとつのようです。そんなこんなで、今はプレステラに順次切り替えています。


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かねてより、ベンケイソウ科植物の分類について幾度か記事にしてきました。遺伝子解析による分子系統の結果として分かったことは、形態と遺伝子の不一致でした。EcheveriaやGraptopetalumはSedumと分離することができません。ですから、将来的にはエケベリア属がセダム属に吸収されるか、あるいはセダム属が細分化されて新たに命名される可能性があります。さて、本日はベンケイソウ科の仲間であるクラッスラ属を中心とした分類について取り上げます。それは、Hengwa Dingらの2022年の論文、『Ten Plastomes of Crassula (Crassulaceae) and Phylogenetic Impactions』です。内容的には解析方法やゲノムの特徴、進化的な考察も含みますが、今回は分子系統のみを見てみましょう。

分子系統
ベンケイソウ科は大きく3亜科に分けられます。クラッスラ亜科はClade CrassulaからなりCrassulaのみを含みます。カランコエ亜科はClade Kalaochoeからなり、CotyledonとKalanchoeを含みます。センペルビブム亜科はClade Sempervivum、Clade Leucosedum、Clade Acre、Clade Aeonium、Clade Telephiumからなります。

      ┏━━Sempervivum亜科
  ┏┫
  ┃┗━━Kalanchoe亜科
  ┫
  ┗━━━Crassula亜科

クラッスラ亜科
クラッスラ亜科はクラッスラ属からなりますが、2つの亜属に分けられます。また、以下に示す名前は、論文で調べられた種類と言う意味で、以下のものしか含まないと言う意味ではありません。
ちなみに、Tillaeaはクラッスラ属に吸収された模様です。
Crassula亜属
C. alstonii、C. columella、C. dejecta、C. mesembrianthemopsis、C. tecta、C. mesembryanthoides、C. socialis、C. perforataからなります。
Disporocarpa亜属

C. volkensis、C. expansa ssp. fragilis、C. deltoideaからなります。

カランコエ亜科
カランコエ亜科はカランコエ属やコチレドン属からなります。一般的にAdromischusとTylecodonを含みます。

センペルビブム亜科
センペルビブム亜科は5つの分岐群(Clade)に分けられます。

  ┏━━━━Clade Telephium
  ┫
  ┃    ┏━━Clade Aeonium
  ┃┏┫
  ┃┃┃┏━Clade Acre
  ┃┃┗┫
  ┗┫    ┗━Clade Leucosedum
      ┃
      ┗━━━Clade Sempervivum

Clade Telephium
論文ではClade Telephiumは、Rhodiola+Phedimusのグループとそれ以外に分けています。論文ではRhodiolaは28種類、Phedimusは6種類と割と詳しく調べています。分子系統にオロスタキスが2箇所ありますが、①の方が本来のオロスタキスのようです。ここでは、O. minuta、O. japonica、O. fimbriataが調べられています。②の方はO. iwarenge f. magnaですが、論文ではSubsection Appendiculataと表記されていました。

      ┏━━━━Rhodiola
  ┏┫
  ┃┗━━━━Phedimus
  ┫
  ┃            ┏━Orostachys①
  ┃        ┏┫
  ┃        ┃┗━Meterostachys
  ┃    ┏┫
  ┃    ┃┃┏━Hylotelephium
  ┃┏┫┗┫
  ┃┃┃    ┗━Orostachys②
  ┃┃┃
  ┃┃┗━━━Sinocrassula
  ┗┫
      ┗━━━━Umbilicus


Clade Sempervivum
論文では調べられたのはS. tectorumだけです。ちなみに、Jovibarbaはセンペルビブム属に吸収された模様です。

Clade Aeonium
論文ではアエオニウム分岐群はAeoniumが9種類とMonanthesが4種類調べられています。アエオニウムとモナンテスはきれいに分離されているように見えます。しかし、Thibaud F. E. Messerschmidらの2020年の論文では、モナンテスは一部がAichrysonのグループに紛れ込んでいます。さらに、セダム属が数種類混入していました。

Clade Leucosedum
論文ではレウコセダム分岐群は、Rosularia alpestrisを調べただけのようです。レウコセダム分岐群はアクレ分岐群と共にセダム属の中心です。前述のThibaud F. E. Messerschmidらの2020年の論文では、セダム属にPrometheumが分離しがたい形で混入しています。ちなみに、Leucosedumはセダム属に吸収された模様です

Clade Acre
アクレ分岐群はアエオニウム分岐群と姉妹群で、レウコセダム分岐群とセンペルビブム分岐群と合わせて、1つのグループを形成します。アクレ分岐群はレウコセダム分岐群と同様にセダム属の中心ですが、論文ではPachyphytumやEcheveria、Graptopetalumがセダムに埋もれるように存在します。
★印がついたグループはセダム属を含んでいますが、レウコセダム分岐群やアエオニウム分岐群にもセダム属が含まれると言う事実は、エケベリア属やパキフィツム属、考え方次第ではアエオニウム属もすべてセダム属に含むべきではないかと言う疑念が浮かびます。もし、エケベリアやアエオニウムの名前を温存したいと考えるならば、セダム属を解体する必要があります。例えば、セダム②を本来のセダム属とし、セダム①やレウコセダム分岐群に含まれるセダム、アエオニウム分岐群に含まれるセダムはセダム属から分離させ、新たに新属とするか近縁属に属を移動する必要性があります。

  ┏━━━━━━Clade Sempervivum
  ┃
  ┫            ┏━━★Sedum①
  ┃        ┏┫
  ┃        ┃┃    ┏Graptopetalum
  ┃        ┃┃┏┫
  ┃    ┏┫┃┃┗Echeveria
  ┃    ┃┃┗┫
  ┃    ┃┃    ┗━Pachyphytum
  ┃    ┃┃
  ┃    ┃┗━━━★Sedum②
  ┃┏┫
  ┃┃┗━━━━★Clade Leucosedum
  ┗┫
      ┗━━━━━★Clade Aeonium


分類学の基本的な考え方として、以下のような3つのグループがあった場合、A、B、Cと言う3属に分けるか、A+BとCの2属に分けるか、A+B+Cで1つの属にまとめるか、いずれかになります。今回の件では、AとCがセダム属でBがエケベリア属となります。つまり、セダム属を解体するか、エケベリア属をセダム属に吸収させるかしか選択肢はないと言うことです。

      ┏━━A
  ┏┫
  ┃┗━━B
  ┫
  ┗━━━C

最後に
すでに過去の論文で、エケベリアの不安定な分類学上の位置やセダムの混乱について判明しています。ですから、今回取り上げた論文で再確認出来たことは、疑念を確証へ私の認識を変えることになりました。さて、ではなぜセダムやエケベリアは分子系統に従い再整理されないのでしょうか? しかし、そのためには変更するすべての種について、学名と異名、その記載論文、新しい名前などを列挙する必要があります。それには、セダム属が混入するベンケイソウ科の分類群についてすべて調べ、そのすべての名前を列挙する羽目になります。相当な大仕事になるでしょうから、なかなか難しいでしょう。現状のベンケイソウ科植物の分類は、喉に刺さった小骨の如く、どうにも収まりが悪く気になります。私の目の黒いうちに解決してくれると助かるのですが難しいですかね?


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さて、多肉植物を外に出しつつ植え替えもしています。今年の植え替えは今回で89鉢目になりました。

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Euphorbia pseudocactus
購入してからしばらくはまったく動きがありませんでしたが、去年は急に生長が始まりました。2020年7月にヨネヤマプランテイションにて購入。
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根の状態は良好です。しかし、これは根詰まり一歩手前といった感じがします。
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植え替え後。流石に鉢増ししました。

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Euphorbia appariciana
アパリキアナはあまり調子が上がらず、枝がイマイチ増えません。
2022年9月のビッグバザールにて購入。

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根の状態は悪くありません。
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植え替え後。今年はよく生長してほしいものです。

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Haworthia arachnoidea
アラクノイデアは思ったより育ったため、葉で蓋をした形となり、用土が乾きにくい状態です。用土の表面に藍藻が生えてますから、そうとうジメジメしているはずです。葉も生気がないので根腐れしている可能性があります。
2022年2月にシマムラ園芸にて購入。

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案の定、根腐れしていました。しかし、新しい根が勢いよく伸びています。どうやら助かりそうです。あと、下の方の葉も腐っていたので取り除きました。
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植え替え後。この鉢なら過湿にはならないでしょう。

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Euphorbia imperatae cv.
ミリイから独立したインペラタエの斑入り品種です。植物用ライトを当てすぎて日焼け気味です。
2021年11月にヨネヤマプランテイションにて購入。

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根は大変な勢いです。
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植え替え後。インペラタエもミリイと同じく一年中花を咲かせます。そろそろ枝を切りつめて、枝を増やしても良い頃合いかも知れません。枝が増えれば花も増えますからね。

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Euphorbia polygona var. horrida
ホリダは去年は動きが鈍く、根詰まり気味かも知れません。そう言えば、ホリダはポリゴナの変種とされましたが、いつの間にやらすべてポリゴナの異名となってしまいました。なので、ホリダもゼブラホリダもアノプリアも今はすべてポリゴナです。妙な話ですね。
2020年1月にシマムラ園芸にて購入。

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根の状態は良好ですが、やはり根詰まりをおこしていました。パンパンでしたね。
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植え替え後。根域が狭いのでプレステラ120に植えました。


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蘇鉄(Cycas revoluta)は我々日本人にとっては馴染みが深い植物です。蘇鉄を蘇鉄と認識していない方もおられるかも知れませんが、実は宅地を歩けば何気なく蘇鉄が植えられていたりします。蘇鉄の仲間、いわゆるCycadは世界中に分布しますが、そのほとんどは非常に数が減少し絶滅危惧種となってしまっています。ですから、日本の蘇鉄が日常に溶け込む風景は世界的には珍しい光景と言えるでしょう。しかし、この日本各地に植えられた蘇鉄は移植されたもので、その起源は辿って行けば九州以南の暖地と言うことになります。蘇鉄の葉などをフラワーアレンジメントなどの素材として一般的に流通していますが、本来の自生地での利用はいかなるものなのでしょうか。私などは沖縄で蘇鉄の種子を救荒作物として利用したと言うことぐらいしか知りません。また、一般的に蘇鉄の種子は有毒ですから、アク抜きしないといけないことも分かります。しかし、その方法はどのようなものなのでしょうか。日本では縄文時代からドングリやテンナンショウの芋をアク抜きして食べていたようですが、何か関連はあるのでしょうか。
さて、以上のような疑問に衝き動かされて調べてみたところ、Takako Ankei(安渓貴子)の2023年に論文、『Traditional Methods of Cycad Detoxification in Amami and Okinawa: Historical origins of their biocultural diversity among the island』を見つけました。非常に興味深い内容ですから、少し内容を見てみましょう。

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Cycas revoluta

蘇鉄を食べた症例
1970年代に大学生だったSさんは、初めて西表島を訪れキャンプをしました。蘇鉄の赤い実が沢山なっていたのを見て、島の子供たちに「これ食べていい?」と尋ねたところ、子供たちは「はい!」と答えたそうです。Sさんは、蘇鉄の実を割って白い胚乳を炊飯器で炊いて、夕飯に食べました。炊いた蘇鉄の実は栗のような味がしたといいます。他の食べ物が乏しかったため、Sさんは蘇鉄の実を沢山食べました。真夜中、Sさんは激しい嘔吐に見舞われましたが、幸運にも自力で島の診療所までたどり着くことが出来ました。症状は入院が必要なほど重篤ではありませんでしたが、場合によっては致命的だったかも知れません。島の子供たちに悪意はなく、蘇鉄の実は解毒しないと食べられないと言うことを知らなかったのでしょう。
Sさんはこの事件にめげずに中学校の教師として西表島に永住しました。Sさんの貴重な経験が多くのことを教えてくれます。例えば、蘇鉄の実は煮沸してもその毒性は持続すること、蘇鉄の実の味はそれが有毒であることを教えてくれないこと、症状は摂取から数時間以内に発生することなどです。Sさんは嘔吐により、蘇鉄の実を吐き戻したことから命を救われました。
第2次世界大戦の最中、沖縄諸島では蘇鉄の毒性や解毒方法を知らない日本本土から来た兵士が、蘇鉄中毒で多くの死者を出したと言います。渡嘉敷島や竹富島でそのような事例を聞いたことがあります。

蘇鉄の有毒成分
蘇鉄の有毒成分は、cycasinと言う配糖体です。腸内の微生物の酵素によりcycasinから糖が取り除かれ、methylazoxymethanolと言う生成物が出来ます。methylazoxymethanolは容易に分解し、diazomethaneとホルムアルデヒドとなります。diazomethaneは不安定で、水と二酸化炭素、窒素を分解します。ホルムアルデヒドは摂取すると急性毒性を起こします。また、methylazoxymethanolとdiazomethaneには発ガン性があります。

遺伝的要素
前田芳之は奄美で長年に渡り蘇鉄の研究と販売に携わっていたプロの庭師です。彼が蘇鉄を束ねて出荷する際に、奄美の蘇鉄の葉は曲がりにくく、宮古や八重山など南方の蘇鉄は折れてしまいました。この記述を元に、Kyoda & Setoguchi(2010)は奄美と沖縄の蘇鉄の遺伝子解析を行いました。その結果、遺伝的に2つに分けられることが分かりました。また、台湾の蘇鉄(Cycas taitungensis)と比較するとC. revolutaは遺伝的多様性が低いことが明らかとなりました。これは、第四紀の間氷期に水位の上昇により水没がおきたため、遺伝的多様性が失われたボトルネック効果によるものであると推測されます。

解毒方法
蘇鉄のデンプンの大部分は幹や種子に蓄えられますが、蘇鉄は有毒なので解毒の必要があります。有毒成分のcycasinやホルムアルデヒドは水溶性で、diazomethaneは不安定で加熱すると揮発します。したがって、解毒の手順は、(a)水へのcycasinの滲出、(b)微生物による分解、(c)水への浸出および加熱によるcycasin、ホルムアルデヒド、diazomethaneの分解と除去となります。奄美と沖縄では3種類の蘇鉄の解毒方法があることが分かりました。

①タイプA: 浸出→加熱
②タイプB: 発酵→浸出→加熱
③タイプC: 浸出→発酵→加熱


解毒法: タイプA
この方法は種子の解毒方法です。果実には繊維がほとんどないため、幹よりも粉砕しやすいからです。
解毒の手順は、種子の硬い殻を半分に割り、1〜2日間天日干しします。デンプンは乾燥して縮み殻から取り外しやすくなります。細かく砕き水に浸して有毒成分を滲出させます。水が透明になるまで、水を数回取り替えます。沈殿したデンプンを集め、布袋に入れ水を切ります。天日干ししてから保管します。
また、種子を砕かずに乾燥させてから保存することも出来ます。保管中にカビが生えることが良くありますが、地域によっては気にしません。

解毒法: タイプB
この方法は幹の解毒方法です。幹は硬い繊維と粘着性物質(viscous material)で覆われます。
蘇鉄の幹を切って半日干しとし、真菌の生長を促します。水分が多すぎると細菌が繁殖してしまい解毒出来ません。麻袋や籠に藁やバナナの葉を入れ、蘇鉄を置き葉で蓋をします。温かい条件では3〜4日以内に発酵して発熱します。カビの繁殖と心地よい香りが成功した証です。中身を半日乾燥させ、一度蓋を開けてからまた閉めます。黒カビが生え発熱は止まります。手で割ることが出来るくらい柔らかいなるまで発酵を続けます。この状態で乾燥させて長期間保存することも出来ます。きれいな水で荒い、黒カビを取り除きます。杵を使い潰し、鍋やバケツに移します。網で繊維を漉し、上澄みが透明になるまで水を3回交換します。布袋に入れて水を切り、団子にして天日干しします。タイプBは一部の地域では蘇鉄の果実にも行われています。

解毒法: タイプC
琉球王国の傑出した政治家であった蔡温の農業マニュアルに記された方法で、詳細かつ複雑なプロセスを要します。
蘇鉄の幹の外側をこすり落とし、内側の白く薄い層を削り取り集めます。7〜8日乾燥させ水に浸します。毎日水は交換し、4日ほど経ったら取り出してよく洗い、バナナの葉を敷いて俵に入れ、ススキなどで覆います。3日ほど発酵させると表面に黄色がかった油のようなものが現れます。取り出して半日ほど陽光に当てるか、曇りの場合は風にさらします。再度、俵に戻し、この過程を繰り返しと、やがて完全に腐敗した状態となります。柔らかく簡単に壊せるようになったら、柔らかい部分を集めて煮て食べるか、乾燥させて保存するか、あるいはデンプンを回収します。


救荒作物としての蘇鉄
タイプCは沖縄本島とその近辺、さらに交易路沿いに見られました。蔡温はサツマイモなどが不作の場合、飢饉に対して蘇鉄のデンプンに頼るべく、庶民に対し蘇鉄を植えるように命じました。しかし、蘇鉄中毒の可能性が高まるため、タイプCの解毒法を公的に広めました。しかし、タイプCが採用されなかった地域もあります。理由としては、単純に味の好みに関するものや、良質な鉄刃の入手が難しかった与那国などでは、硬い幹を丁寧に削るタイプCは非常に手間がかかっため、タイプB が採用されたと考えられます。

奄美の場合
奄美は薩摩藩の支配する傀儡政権であり、サトウキビ栽培が強制されました。水田のほとんどがサトウキビ畑に変わり、年貢のあまりの厳しさから住民の約半数は土地を持たないヤンチュ(債務奴隷)に転落しました。平地はサトウキビ畑となったため、斜面にサツマイモが植えられました。ヤンチュの日々の糧は、不毛の土地に生える蘇鉄に限られていました。
しかし、沖縄では非常食としてしか食べられませんが、奄美では薩摩藩からの独立後も蘇鉄が日常的に食べられてきました。そのため、沖縄では解毒方法を知らない人々の間で急性中毒が度々起こりました。

最後に
ミクロネシアではCycas micronesicaが唯一の蘇鉄ですが、グアムの先住民族であるチャモロ族は食料源として蘇鉄を利用してきた長い歴史があります。しかし、長いスペイン支配が終わると、知事は有毒である蘇鉄を食べないように指示しました。その後、住民は蘇鉄を食べなくなり、開発や害虫の侵入によりグアムの蘇鉄は絶滅しました。対して、沖縄や奄美では蘇鉄林が残り、今でも蘇鉄は蘇鉄味噌などに加工され販売されています。この2つを比較すると、消費すると減少し、消費がなければ増加すると言うものではないことが分かります。これは、蘇鉄に対する関心の有無によるものなのでしょう。関心が薄れてしまえば、減少しても失われても興味を引くことがないからです。そのすべてを根こそぎ産業利用のために消費し尽くすのではない限り、蘇鉄に対しある程度の付き合いがあり関心を示すことが、沖縄や奄美の蘇鉄を守ってきたのかも知れませんね。

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だいぶ遅れましたが、ようやくハウォルチアやアロエ以外の多肉植物を外に出す準備が整いました。しかし、一度に運び出すのは大変なので全部出すには時間がかかります。さて、そんな多肉植物たちを少しご紹介しましょう。

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Zamia furfuracea
フルフラケアは新芽が出ていましたから、早く外に出さないとと焦っていました。そう言えば、かつてはZ. pumilaの名前で流通していましたが、最近は正しい名前であるフルフラケアが使われるようになってきました。ちなみに、プミラは小葉が細長く先端が尖るため、判別は容易です。

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黄金の毛に包まれた美しい新芽。

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Zamia integrifolia
一般的にはZ. floridanaの名前で流通しているインテグリフォリアです。インテグリフォリアは若干疑義のある名前ですが、もしインテグリフォリアが使われないとしてもフロリダナよりも古くに命名された名前があるため、フロリダナが正式な学名とはなりません。こちらもフラッシュが始まりました。

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新芽の様子。幹はどうしても傾いてしまいます。

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Gymnocalycium erinaceum WR 726B
エリナケウムが開花しました。美しい花ですね。

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Gasteria ellaphieae GM 300
エラフィエアエも開花中です。

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エラフィエアエの花はそれほど胃袋型ではありませんでした。


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いよいよ今年の植え替えも終盤戦です。今年の植え替えは本日で84鉢目となりました。

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Pachypodium succulentum
スクレンツム(サキュレンタム)は去年大き目の鉢に植えましたが、冬の間に葉が緑色のままポロポロ落ちて何やら不調です。触るとぐらつくため抜いてみます。
2021年10月に鶴仙園にて購入。

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根をやられていました。細根がありません。鉢が大きすぎて多湿になってしまったのでしょうか。太い根を切断してみましたが、本体まで腐ってはいないようです。
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植え替え後。鉢が大きすぎたと見て、プレステラ120に植えました。復活してほしいですね。

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Euphorbia mlanjeana
ムランジェアナは割と生長は良好です。
2022年9月のビッグバザールにて購入。

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根の状態は良好です。
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植え替え後。同じ鉢に植えました。根が良いので、今年の生長も期待出来ます。

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Gymnocalycium prochazkianum
プロカズキアヌムは入手時に比べると、だいぶ育ったと言うかゴツくなりました。青白く美しいギムノカリキウムです。
2022年4月のビッグバザールにて購入。

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根の状態は非常に良いですね。塊根が発達しています。
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植え替え後。そのまま植えました。

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Gymnocalycium prochazkianum ssp. simile VoS 1417
フィールドナンバーつきのプロカズキアヌム亜種シミレです。
2021年11月のビッグバザールにて購入。

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根の状態は非常に良好です。やはり塊根が太くなりました。
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植え替え後。プレステラ90からプレステラ105に鉢増ししました。塊根が長く育ちすぎてしまいました。次回からは塊根を切らないと植えられないかも知れません。

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Euphorbia ferox
フェロックスも去年は勢いが落ちてしまいました。そろそろ植え替え時です。
2020年1月にコーナン港北インター店にて購入。

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根の状態は良好です。
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植え替え後。今年は勢いを取り戻してくれるはずです。


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最近は植え替え一辺倒でしたが、1ヶ月ぶりに我が家の多肉事情をご紹介します。春ですから多肉植物たちもよく動いています。

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Euphorbia waringiae
ワリンギアエが開花しました。冬の間も少し咲きましたが、花芽が一気に付いてきました。

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Euphorbia mahabobokensis
まるで枯れ木状態で入手したマハボボケンシスに葉がふきました。あっという間に葉が繁り驚きました。


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Adenia olaboensis
やはり枯れ木状態だったオラボエンシスも、非常に元気です。

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Fouquieria purpusii
プルプシイも葉がワサワサ生えてきました。Fouquieriaは種類によって割と葉の形が異なりますね。


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Euphorbia quadrangularis
クアドラングラリスがいつの間にやら開花していました。これは目立ちませんね。


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Tylecodon buccholzianus
冬の間は葉がなかったブクコルジアヌスですが、ジワジワ葉が出てきました。と言うか、この時期に葉が出るのは正解なのでしょうか?


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Euphorbia crassicaulis
クラシカウリスも花芽がアチコチから出てきています。


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Gasteria glomerata
グロメラタの花はそろそろおしまいの雰囲気です。



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一般的に「滝の白糸」と呼ばれているアガヴェがあります。葉縁から糸状の繊維を出す美しい植物で、国内でも昔から栽培されています。私はアガヴェは積極的に集めてはしていませんが、イベントに行った折にオマケでアガヴェの抜き苗をいただきました。名札には「Agave leopoldii」とありました。要するに「滝の白糸」です。調べてみると、Colin C. Walkerの2024年の記事、『Agave × leopoldii』を見つけました。Walkerは育てた植物についてよく記事にしていますが、自身の育てているレオポルディイが開花したため記事にしたようです。少し見てみましょう。

レオポルディイの命名
レオポルディイは1880年代半ば頃に、ロンドンのStamford HillにあるW. B. Kellock博士の自宅の庭で育てられ、キューの著名なビクトリアン・ガーデナーであるWilliam Watsonにより1893年に記載されました。名前は1893年に開催された王立園芸協会の展示会で、この植物を賞賛したベルギー国王レオポルド2世に敬意を表するために命名されました。

Agave princepsの謎
Drummond(1912)によると、Kellock氏はA. filiferaとA. princepsを交配して出来た植物であると信じていたと言います。しかし、Drummondはレオポルディイの開花した花を見て、その特徴からレオポルディイが雑種ではなく独特した種であるとし、Agave disceptataと命名しました。しかし、現在ではAgave ×leopoldiiの異名とされています。

レオポルディイの特徴
レオポルディイは、葉の縁から剥がれ落ちる繊維あるいは糸の生成を特徴とする糸状アガヴェ(filiferous agave)の1つです。これらのアガヴェは葉の縁に目立つ鋸歯を形成しません。レオポルディイは短く鋭い末端トゲを作ります。
糸状アガヴェの作る糸に対する満足するような説明はまだありません。他のアガヴェのような激しい鋸歯や末端トゲとは異なり、糸状アガヴェの繊維が草食動物の採食の妨げになる可能性は低いでしょう。


育ててみた
著者の育てているレオポルディイはかなり早く生長し、直径55cmのロゼットを形成しました。単一のロゼットを維持するために、脇芽は取り除きました。
著者の育てている糸状アガヴェの中でも、レオポルディイは最も細長い葉を持ちます。葉は繊維状で長さは45cmに達しますが、基部の幅はわずか1cmです。
著者の育てているレオポルディは、英国サボテン多肉植物協会グラスゴー支部の2つの展示会で、リュウゼツランの無制限鉢クラスで最優秀賞を受賞したと言うことです。


花の特徴
著者の育てたレオポルディイは、10年間の栽培を経て開花しました。Littaea亜属に典型的な枝分かれするない穂状の花です。花茎は高さがわずか1.35mでした。
花は2つか3つ、4つの房で咲き、最大6cmでした。花は花穂の基部から咲きはじめ、数十個の花が同時に開きます。若い花は淡い緑色で、やがて緑色が淡いピンク色に変わります。中央の縞模様はわずかに濃い緑色です。。古い花はくすんだピンク色で、中央の縞模様は濃い褐色です。
アガヴェは開花すると本体は枯れてしまいますが、長年に渡り沢山の子株を吹きました。


'Hammer Time'
Agave ×leopoldii 'Hammer Time'と言う斑入り品種があり、淡緑色の縁縞があると言うこと以外は典型的なレオポルディイに似ています。
この品種は、メキシコ旅行中にこの品種を発見したと言う、アメリカの著名な園芸家であるGray Hammerに因んで命名されました。しかし、レオポルディイはロンドンの庭園で作出された雑種であるため、メキシコに自生している植物と同じであるはずがありません。この植物は単に、Agave  'Hammer Time'とした方が適切です。


最後に
記事ではレオポルディイは、A. filiferaとA. princepsの雑種とありますが、現在はA. filiferaとA. schidigeraとの雑種とされているようです。しかし、このA. princepsと言うアガヴェが調べてもよく分かりません。由来が不明な学名でも、その旨が記されて一応名前は記載されていたりしますが、A. princepsは名前自体が見当たりません。困りましたね。
そう言えば、葉に覆輪が入るものは格別珍しいわけではありませんが、これはすべて
'Hammer Time'に相当するのでしょうか? Walkerによると'Hammer Time'はレオポルディイの斑入り品種か分からないとしています。単に'Hammer Time'が野生由来株と言う記録が誤りの可能性もあるような気もしますがどうでしょうか?

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さて、我が家のレオポルディイはまだまだ小さく、その最大の特徴であるフィラメントがほとんど出ていません。見られるように育つまでは、かなりの年数が必要なのでしょう。


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終わりそうと言いながら植え替えはなかなか終わりません。今年の植え替えは、本日で79鉢となりました。しかし、ようやく外の多肉植物置き場の整備が進展しました。とは言え、どういうわけかGWも仕事なので、まだ多肉植物の大半を外に出せません。いやはや困りましたね。

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Gymnocalycium gibossum ssp. borthii
ギボスム亜種ボルティイですが、去年は何故か今ひとつでした。根の状態が気になります。
2021年1月に鶴仙園にて購入。

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根が駄目ですね。以前の植え替えでは、塊根が非常に太っていましたが、すっかり痩せてしまっています。本体に腐れは入っていないようですが心配です。
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植え替え後。しばらくは経過観察します。

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Euphorbia pulvinata
いわゆる笹蟹丸ですが、植物用ライトが強すぎて葉が焼けてしまいました。
笹蟹丸は自生地では様々な用途で利用される、生活の中に溶け込んだ植物です。
2020年1月にオザキフラワーパークにて購入。

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根は非常に良いですね。
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植え替え後。根に比べて生長は鈍い気がします。

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Euphorbia cooperi
いわゆる瑠璃塔です。鉢とのバランスが悪く見えますね。
2020年2月に鶴仙園にて購入。

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根は悪くありません。しかし、やはり狭そうではあります。
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植え替え後。大きいサイズの鉢がないので、同じ鉢に植えました。来年は鉢増しします。

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Euphorbia clivicola
原産地では希少なクリビコラですが、最近少し見かけるようになりました。
今年の2月に鶴仙園にて購入。

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意外にも複数株でした。
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植え替え後。

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Fouquieria ochoterenae
去年は非常によく生長したため、鉢が小さく見えます。しかし、オコテレナエはFouquieriaの中でも特に枝振りが荒いですね。
2022年6月のビッグバザールにて購入。

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根の状態は良好です。
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植え替え後。オコテレナエは灌木ですからいずれ切り戻しますが、タイミングが難しいですね。今年、もし倍くらい伸びたら考えます。


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近年、マミラリア属とその近縁属の遺伝子解析が行われ、マミラリア属とその近縁属は大幅な改訂と整理を受けることになりました。過去に記事にしていますから、詳細は以下のリンクをご参照下さい。

以前の記事の内容を簡単にまとめると、マミラリア属はまとまりがないグループで、まとまりのある単系統のマミラリア属以外のマミラリアは、オルテゴカクタスやネオロイディアと合わせてコケミエア(Cocphemiea)となりました。さらに、エスコバリアとエンケファロカルプス、さらにコリファンタの一部がペレキフォラに吸収されました。
さて、以上のようなマミラリアとその近縁属に近縁なグループとして、ラピカクタスやツルビニカルプス、エピテランサがあります。本日はこのあたりの最新の分類についての論文をご紹介しましょう。それは、Monserrat Vazquez-Sanchezらの2019年の論文、『Polyphyly of the iconic cactus genus Turbinicarpus (Cactaceae) and its generic circumscription』です。

ツルビニカルプスの歴史
①ツルビニカルプス
1937年にTurbinicarpusが新属として記載されました。Buxbaumによると、小型でほとんどが球形または円筒形、アレオーレは疣の先端にあり、短い筒を持つ白あるいはピンク色の花、そのほとんどが裸の果皮、先端が裂ける果実、1.0〜1.9mmで黒色で疣贅状の荒い種子を持つなどの特徴を上げました。

②ギムノカクタス
Turbinicarpusは1938年にBackebergにより分割され、その一部はGymnocactusとされました。BackebergはGymnocactusを、トゲが細かい、種子が軽い、疣が細かい、花はほとんどが紫色でそうでない場合はピンク色または白色であるとしました。Glass & Foster(1977)はTurbinicarpusとGymnocactusの違いに説得力はないと述べました。しかし、現在(2019年当時)でもGymnocactusは健在です。

③ラピカクタス
1942年にBuxbaum & Oehmeにより、GymnocactusからのRapicactusの分離が提案されました。Rapicactusはくびれのある太い根を持ちます。Luthy(2003)は、Rapicactusはその種子の形態に基づく必要があると主張しました。
2000年にMosco & ZanovelloによりTurbinicarpus mandragoraを分離することが提案されましたが採用されませんでした。しかし、Luthy(2001, 2002)による詳細な分類学的研究により、均一な分類群であることが示唆されました。Luthyによると、ガラス質の白っぽい針状のトゲ、種皮が部分的に凸型の「ドーム型または円錐形から乳首状」でありRapicarpusであるとしました。

④ノルマンボケア
1969年にKladiwa & Buxbaumは、Turbinicarpus valdezianusに因んでNormanbokeaと言う属名を提案しました。Bravo-Hollis & Sanchez-Mejarada(1991)は、NormanbokeaはThelocactusと密接な関係があると結論付けました。しかし、近年の分類学ではT. valdezianusはTurbinicarpusとされています。

⑤ブラヴォカクタスとカデニカルプス
1998年にDoweldは、Turbinicarpus horrispilusとTurbinicarpus pseudomacrocheleをそれぞれTurbinicarpusから分離するために、BravocactusとKadenicarpusを提案しました。しかし、後者は採用されていません。

⑥不安定なツルビニカルプス
Turbinicarpusの一部は、NeolloydiaやSclerocactusの一部として扱われたToumeya、およびPediocactusなど他属に移されました。

遺伝子解析
この論文では遺伝子解析による分子系統により、不安定なTurbinicarpusを分析しました。ツルビニカルプス属とされてきた種は大きく3つに分割出来ることが明らかとなりました。ここではツルビニカルプスと近縁属をA、B、Cの3グループに分けて見ていきます。

      ┏━━グループC
  ┏┫
  ┃┗━━グループB
  ┫
  ┗━━━グループA


グループA【Rapicactus・Acharagma】
Turbinicarpus beguinii、T. booleanus、T. mandragora、T. subterraneus、T. zaragozaeの5種類のツルビニカルプスは単系統で、Acharagmaと種子の特徴が共通する姉妹群です。この仲間はRapicactusとしてTurbinicarpusから分離されます。Rapicarpusは種子の微細な模様や、果実が側方で開裂し、果実の粘稠度、皮下組織の同心円状の晶洞の発生など、形態学的な共通点があります。また、このグループにはObregoniaやLophophoraが含まれます。
Buxbaum & Oehme(1942)はRapicactusとNeolloydiaを近縁としましたが、分子系統では支持されません。また、RapicactusにはPediocactusには関連していません


              ┏
━Lophophora
          ┏┫
          ┃┗━Obregonia
      ┏┫
      ┃┗━
━Acharagma
  ┏┫
  ┃┗━━━Turbinicarpus①
  ┫
  ┗━━━━グループB


グループB【Mammillaria・Cochemiea】
このグループにはTurbinicarpusは含まれないため、論文では解説されません。私が最新の情報に基づいて少し補足しましょう。
ここで解析されているCumariniaは、論文ではC. odorataと表記されていましたが、Coryphanthaから分離された種です。Neolloydia odorataとされたこともあります。MammillariaはM. lentaを解析しています。また、EscobariaはE. missouriensisとE. laredoi、PelecyphoraはP. aselliformis、NeolloydiaはN. conoideaが解析されています。しかし、現在ではEscobariaはPelecyphoraに吸収されました。OrtegocactusとNeolloydiaはCochemieaに吸収されました。ちなみに、ここでは登場しないEncephalocarpusもPeclecyphoraに吸収されています。

          ┏━━Cumarinia
      ┏┫
      ┃┗━━Mammillaria
      ┃
      ┃    ┏━Escobaria
  ┏┫┏┫
  ┃┃┃┗━Pelecyphora
  ┃┗┫
  ┃    ┗━━Ortegocactus
  ┫
  ┗━━━━Neolloydia


グループC【Turbinicarpus・Kadenicarpus】
Turbinicarpusは1936年にBackebergによりStrombocactusの亜属として命名されたことから始まりましたが、1937年にBuxbaum & Backebergにより独特した属Turbinicarpusとなり、T. schmedickeanusを属の基準種に指定しました。Turbinicarpusの基準種であるT. schmedickeanusは分子系統のTurbinicarpus③に含まれ、本来のTurbinicarpusはTurbinicarpus③で、Ariocarpusの姉妹群です。Turbinicarpus②には、T. horripilusとT. pseudomacrocheleからなります。Kadenicarpusに属する2種は、それぞれDoweldにより提案されたBravocactusとKadenicarpusのタイプです。このTurbinicarpus②をTurbinicarpusから分離し、Kadenicarpusを復活させました。Anderson(1986)は、形態学的特徴からKadenicarpusの2種をNeolloydiaに含めましたが、分子系統ではこの提案を支持しません。また、Kadenicarpusは、関係が深いとされたこともあるMammillariaやNeolloydia、Pediocactus、Thelocactusと近縁ではありません。
                  
              ┏━Turbinicarpus③
          ┏┫
          ┃┗━Ariocarpus
      ┏┫
      ┃┗━━Turbinicarpus②
  ┏┫
  ┃┗━━━Strombocactus
  ┫
  ┗━━━━Epithelantha


最後に
以上が論文の簡単な要約です。
論文では各属の分岐した年代や、分岐した地理的な拡散を推察していますが、長くなるため割愛させていただきました。
さて、論文ではRapicactusやKadenicarpusの復活を提案していますが、現在(2024年5月)ではそれぞれ独立した属として認められています。近年のツルビニカルプスの仲間の分類をまとめると以下のようになっています。論文の書かれた2019年当時は健在だったGymnocactusもTurbinicarpusに吸収されました。

Gymnocactus→Turbinicarpus
Normanbokea→Turbinicarpus
Bravocactus→Kadenicarpus
Ortegocactus→Cochemiea
Neolloydia→
Cochemiea
Escobaria→Pelecyphora
Encephalocarpus→Pelecyphora


ちなみに、あまり聞き慣れないAcharagmaは以下の3種からなります。ご参考までに。

Acharagma aguirreanum
 =Escobaria 
aguirreana
 =Gymnocactus 
aguirreanus
 =Thelocactus 
aguirreanus

Acharagma galeanense
 =Escobaria roseanum
                  ssp. 
galeanensis
 =Acharagma 
roseanum
                  ssp. galeanense

Acharagma roseanum
 =Escobaria 
roseana
 =Gymnocactus 
roseanus
 =Neolloydia 
roseana
 =Thelocactus 
roseanus
 =Echinocactus 
roseanus
 =Acharagma huasteca


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未だに多肉植物たちを外に出せていません。それなのに植え替えだけは続きます。今年の植え替えは今回で74鉢となりました。

240428162014264
Euphorbia heptagona
明らかに鉢が小さいですね。植え替え時です。

まあ、いわゆる紅彩閣ですが、長らくE. enoplaと言う異名で流通していましたが、最近はE. heptagonaが使われるようになってきました。私も3年くらい前からこの誤りを指摘してきましたから、感慨深いものがあります。しかし、E. heptagonaを「紅偏閣」あるいは「彩光」と呼んで、まるで紅彩閣と別種であると勘違いさせるような販売サイトが多いことが気にかかります。
2022年1月に鶴仙園にて購入。

240428162855780
根の状態は良好。
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植え替え後。プレステラ120に植えました。

240428162037138
Euphorbia grandialata
グランディアラタも鉢が小さいと言うより浅過ぎるでしょうか。しかし、このような幹に模様がついた柱状ユーフォルビアは似ているものが多く、おそらく10種類以上が混同されていますよね。この幹の模様は種を判別する決め手にはなりませんから、ribの数や厚み、トゲの生え方などを比較しなければなりません。
2022年3月にシマムラ園芸にて購入。

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根の状態は良好です。
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植え替え後。期待を込めてプレステラ120に植えました。

240428162124321
Euphorbia aggregata
いわゆる紅キリンですが、店頭では「エノプラ」の名前で販売されることもあります。
2020年12月にコーナン港北インター店にて購入。

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根の状態は良好。
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植え替え後。

240428162114018
Euphorbia alluaudii
マダガスカル原産のPencil-Stemのユーフォルビアです。ミニ多肉植物としてssp. onchocladaの名前で販売されています。ウェブ上の多肉植物の販売サイトでも同様の傾向なので、輸入種子の名前に誤りがあるのかも知れません。
2022年6月に鶴仙園にて購入。

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去年は動きが悪かったものの、根の張りは思ったより良好です。
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植え替え後。今年はもっと生長してほしいですね。

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Fouquieria columnaris
いわゆる観峰宝です。実生か挿し木かよく分かりません。購入時に植え替えたはずですが、よく覚えていないので確認してみます。
2022年6月のビッグバザールにて購入。

240428164529310
去年は腰水栽培を試してみましたが、根の状態はすこぶる良好です。そして、根元がすぼまるこの形、Fouquieriaの実生ではお馴染みの形状です。しかし、ここから太り始めるようにも思えませんが…
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植え替え後。そう言えば、今だに観峰玉をIdria属としているサイトは結構あるみたいですね。


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最近、某匿名掲示板をダラダラ見ていたら、サボテンが霧から水分を得るという仮説に対して、かなり否定的な論調が見受けられました。しかし、実際に色素液をアレオーレに滴下してからサボテンを輪切りにすると、アレオーレから吸収された色素がサボテン内の維管束に拡がる様子が観察出来ます。砂漠は日中と夜間の寒暖差が激しいので、夜間に霧が発生しますから、いわゆる夜露を吸収することは理にかなった生態です。霧を吸収するなら、某匿名掲示板では地面に染み込んだ霧を根から吸収した方がいいと言うような書き込みもありましたが、露は表土を濡らすだけで深く染み込むほどの量はありません。サボテンは深く根を張るものが多く、日中高温になり乾燥しますから露が染み込むほど浅い場所に細根は張らないでしょう。とは言え、すべてのサボテンが露を頼りにしているわけではないようです。露をキャッチするのはトゲで、トゲは表面の微細構造により露をアレオーレに運びます。しかし、サボテンによってはトゲの微細構造が露を運ぶのに適しておらず、露を利用していないと考えられるものもあります。
さて、前置きが長くなりましたが、今日はトゲを介した吸水の話をしましょう。以前も記事にしましたが、今回は異なる種類のサボテンを対象とした論文です。

以前の記事です。ご参照までに。
本日はYahya S. Masrahiの2020年の論文、『Glochids microstructure and dew harvesting ability in Opuntia stricta (Cactaceae)』をご紹介します。

霧と露
霧と露は空気中の過剰な水蒸気から発生し、水滴として凝縮する浮遊水のもっとも顕著な発生源です。液滴が浮遊する場合を霧と呼びます。霧は空気が露点以下に冷却されて水滴が結露することにより形成されます。多くの乾燥地域や半乾燥地域では、霧と露がその時の気候条件に応じて一定量の水源となります。干ばつが深刻な年には、霧が年間降水量を超えることもあります。そのような厳しい環境では、霧や露が重要な役割を果たします。

疎水性と親水性
個体表面上での液滴形成にとって重要なのは、三相境界で形成される接触角です。ちなみに三相境界とは、液体と蒸気の境界面が固体表面と接する場所のことです。接触角が90°未満の場合は親水性で、これは濡れが発生し広い領域を液滴が覆います。一方、接触角が90°を超えると疎水性となり濡れ性は低くなります。疎水性表面上の液滴はより球形になる傾向があり、小さな領域しか固体表面に触れません。

霧を集めるサボテン
サボテンの中でトゲ(spine)や芒刺(glochid)で霧や露を集めることが知られている種類はほとんどありません。トゲや特に芒刺は表面の微細構造が大きく異なります。結露は気温、湿度、表面の微細構造により制御されるため、結露を集める能力はサボテンのトゲの微細構造次第です。現在までにトゲが水分を集めることが確認されたサボテンはわずか数種類しかありません。

実験
芒刺を持つOpuntia strictaと言うウチワサボテンを実験に使用しました。O. strictaには、長さ10〜25mmのトゲと、微細な毛状突起である芒刺があります。サンプルはサウジアラビアでは侵略的外来種であるO. strictaを野外で採取し使用しました。トゲは表面に目立った構造はなく、ほとんど無毛で露の収集能力を示しませんでした。
芒刺は電子顕微鏡で表面構造を調べました。また、夜霧を想定した人工的な霧がある環境で、トゲと芒刺がついたアレオーレを置き、顕微鏡で液滴の形成を観察しました。


芒刺の微細構造
芒刺はアレオーレに約80本あり、長さは約5mmでした。芒刺の表面は逆向きの扁平で先の尖った突起に覆われていました。突起の先端はほぼ滑らかで、基部には微細な溝があり表面は先端よりも粗くなっていました。芒刺の先端部の頂角は9.25°前後で鋭く、突起の先端部の頂角は41.5°前後で弱く扇形でした。

液滴形成の過程
人工的な霧の中で芒刺の表面に水滴が堆積し始めます。まず、芒刺の先端部にコアが形成され、小さな液滴が芒刺の基部に移動しながら、他の液滴と合体して大きな液滴を形成します。直径約130mm以上となった液滴は芒刺の基部へ移動し合体します。
液滴が表面上を移動している時、液滴の接触角が最大(膨張)になる前進接触角と、最小(収縮)となる後退接触をからなります。芒刺では76.25°前後の前進接触角と、52.5°前後の後退接触角が明らかとなりました。実験で使用した芒刺は垂直か半垂直でしたが、液滴の堆積は水平方向の芒刺でも発生します。

ラプラス圧力勾配
芒刺と芒刺の突起は9.25〜41.5°の円錐頂角を持ちますが、このような形態は表面にラプラス圧力勾配を生じます。この時、基部よりも先端部でより強いラプラス圧力を持ちます。この差は円錐の先端部小さな半径と高い曲率、円錐の基部の大きな半径と低い曲率により生じます。これはラプラスの定理で表すことができます。
円錐に沿った先端部から基部までの間の液滴のラプラス圧力勾配は、液滴の臨界サイズである約130mmに達した場合、液滴の自発的な移動を引き起こす駆動力の1つです。

Wenzel状態
芒刺は基部に向かうにつれ顕著な溝があります。この特徴は芒刺の突起にもあり、基部に向かうほど増加します。これがWenzel状態であるならば、芒刺と芒刺の突起の表面の「粗さ」が基部に向かうほど増大することにより、錐体構造の先端から基部に向かう液滴の移動に推進力が生まれる可能性があります。

表面エネルギー勾配
表面エネルギー勾配の原理では、水滴は低い表面エネルギー(濡れ性が低い)から高い表面エネルギー(濡れ性が高い)まで、濡れ性の勾配に沿って移動する傾向があります。サボテンのトゲと芒刺はクチクラと石細胞により防水性がありますが、芒刺の基部にある毛状突起(アレオーレの毛のようなもの)は湿潤性があります。吸湿性の毛状突起は湿潤性が高く、芒刺と芒刺の突起の先端部は表面エネルギーが低くなります。この表面エネルギー勾配も液滴の移動を引き起こす駆動力の1つであると考えられます。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
水滴がトゲを伝ってアレオーレに向かって流れ落ちるだけならば、あまり濡れ性は関係ないと思われる方もおられるでしょう。しかし、濡れ性が低いと言うことは、蓮の葉の上の水滴が弾かれて転がるように、トゲに水滴は付着しないと言うことです。濡れ性が低い場合は、水滴は単純に重力により落下しますから、トゲを伝ってではなく垂直方向への自由落下により地面に落ちてしまいます。逆に濡れ性が高い場合は、トゲに水滴が付着し、表面の勾配により水滴は移動します。この時、水滴は単純に重力により落下しているわけではありません。特に水滴が出来る最初のコアは非常に小さな粒子なのですから、勾配がなければただ表面に貼り付くだけで移動しないでしょう。水平方向の芒刺にも水滴の移動が起こるのは、重力よりも表面の微細構造による勾配の力が影響しているからです。
さて、このように芒刺とアレオーレを介した霧からの水分吸収は理屈の上からも、観察した結果からも明らかです。しかし、その吸水量がサボテンの生存や生長にどれだけ貢献しているのかは、実はよく分かりません。論文の中では霧からの吸水が確認されたのは数種類とありますが、これは数種類しかないのではなくて、数種類しか調査されていないと言うことです。例えば、サボテンの種類ごとの生息環境と、霧からの吸水能力の有無を沢山の種類で確認出来た場合、間接的に霧からの吸水が環境に適応した結果であるかを考察出来るかも知れません。また、アレオーレからの吸水の影響を、栽培されたサボテンで試験することも出来るでしょう。根からの吸水とアレオーレからの吸水は、吸水力や吸水量以外にも違いがある可能性もあります。もし、その違いがサボテンの生育に深い関係があるのなら、サボテンの栽培方法にも新たな工夫が出来るかも知れませんね。


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植え替えは続きますが、流石にそろそろ後半戦です。今年の植え替えは今回で69鉢目となります。最近は時間が取れず、休日の空いた時間にちょこちょこやっていますから、なかなか終わりません。

240421120926217
Euphorbia gymnocalycioides
ギムノカリキオイデスは植物用ライトを当てすぎて、やや日焼け気味です。
2022年6月のビッグバザールにて購入。

240421121657828
根は少ないですね。冬の管理が良くなかったのでしょう。
240421125112816
植え替え後。弱っていますが、根は動いていますから、元気を取り戻してほしいところです。

240421120933249
守殿玉
鉢を倒してしまい、用土がやや少ない状態です。Gymnocalycium stellatumだとかG. riojenseとか呼ばれていますが、今はG. boedenbenderianumらしいですね。そして、かつてG. boedenbenderianumとされてきた怪竜丸はG. basiatrumになっているらしいです。
2020年11月に鶴仙園にて購入。

240421121648437
塊根がよく育っていますね。
240421125139331
植え替え後。普及種ですが、独特の肌色を持つ美しいサボテンです。

240421120916729
Uncarina roeoesliana
ロエオエスリアナに葉が出てきました。去年はコーデックスとしてではなく観葉植物として水切れしないよう育てました。しかし、プレステラではかなり頻繁に水やりしないとあっという間に乾ききってしまうため難儀しました。さてさて、根の状態はどうなっているでしょうか。
2020年3月に鶴仙園にて購入。

240421121654115
塊根はよく育っていますが、根の先端が鉢底についてしまっています。
240421125218027
植え替え後。ロングポットに植えました。これなら、どれだけ根が伸びても大丈夫でしょう。乾きにくくなるでしょうから、ウンカリナ向きですね。

240421120852637
Fouquieria fasciculata
ファスキクラタはフォウクィエリアの中でも格別に丈夫でよく育ちます。性質が強いみたいです。
2023年3月のビッグバザールにて購入。

240421123811295
去年は腰水栽培していましたが、ご覧の通り根の状態も良好です。枝は伸びましたが、幹はまだ太くなりません。
240421125212357
植え替え後。生長が良いので鉢増ししました。

240421120757067
Euphorbia pedilanthoides
ペディラントイデスは面白い特徴的な花を咲かせる花キリンです。1年目は根も弱くほとんど生長しませんでしたが、去年は少し生長しました。
2022年9月のビッグバザールにて購入。

240421121639106
根はよく発達していますが、挿し木なので塊根は出来ません。
240421125130173
植え替え後。去年は多少生長したので、幹が割れて来ています。根の勢いが良いので、今年の生長は期待出来ます。早く花を拝みたいものですね。


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ヒマワリの花は太陽の方向を向くと言われています。私の好きなギムノカリキウムの花は花茎が短く球体に貼り付くように咲きますから、花の向きなどは気にしたことはありませんでした。しかし、花はアレオーレから出ますが、すべての稜(rib)に万遍なく蕾がつくのでしょうか?
調べて見ると、柱サボテンに関してはいくつか論文が出ているようです。本日はその中でも割と有名な武倫柱(Pachycereus pringlei)の花の付き方を調査した、Clara Tinoco-Ojanguren & Francisco Molina-Freanerの2011年の論文、『Flower orientation in Pachycereus pringlei』をご紹介しましょう。

花のつく向き
柱サボテンの花は様々な位置で咲きます。花をつけるアレオーレは頂端や頂端下、あるいは側方にあります。また、Cephalium(※1)や疑似Cehalium(※2)を持つものもあります。Cephalocereus columna-trajaniでは、疑似Cephaliumは太陽の直射を避けています。しかし、温帯砂漠に生息する柱サボテンの中には、太陽に向かって花を咲かせるものもあります。Carnegiea giganteaなど頂端で開花する種では、花は東側あるいは南東の稜に形成されます。側方に花をつける主幹では、主に太陽の方角につきます。南米原産のTrichocereus chilensisでは花は北を向いています。
さて、このように柱サボテンでは花のつく位置に偏りがあります。Johnson(1924年)はC. giganteaの花は花の発育に適した温度になる時間が長い頂端の東側と南東側で発達すると主張しました。

※1 ) メロカクタスのように先端部に出来る羊毛と剛毛からなる構造。
※2 ) Pseudocephalium。CephalocereusやEspostoaに見られる茎の頂端付近にある毛状構造。

Pachycereus pringlei
Pachycereus pringleiはソノラ砂漠に固有の柱サボテンです。この地域で最大のサボテンで高さ15〜20mになり、稜(rib)は10〜15本で幹は直径1.5mに達します。成熟するまでは単幹で、成熟すると枝分かれし始めます。この種はバハ・カリフォルニアの大部分とカリフォルニア湾のほとんどの島に広く分布します。
P. pringleiの花芽は2月に出現し、3月下旬から6月上旬まで咲き続けます。花は主に幹の上部で咲きます。8.7〜10.2cmの白い花は日没直後に開花し、翌時の正午に閉じます。夜には花にコウモリが訪れ、日の出後出しは数種類の鳥やミツバチが訪れます。

測定結果
P. pringleiの花はその70〜77%が90度〜270度の方角に面した稜にありました。P. pringleiの花は主に東、南、西向きの稜につきました。東、南、西向きの稜は周辺温度より5〜8℃温度が上昇しましたが、北向きは周辺温度に近い温度でした。南向きの稜は日中の温度が25℃以上に保たれていました。
また、花の数は枝の長さと相関がありました。長さ1m未満の枝には花は咲かず、長さが1mを超える枝では、長さに依存して花がつきました、

考察
著者らは太陽光が二酸化炭素摂取と幹の温度に影響を与えたことが、P. pringleiの花のつき方の原因である可能性を指摘しています。北向きの稜の太陽光は制限される可能性が高く、炭素の増加は最小限となる可能性があります。柱サボテンでは、方角の異なる稜は炭素増加量に違いが発生することが知られています。よって、花を咲かせるためのアレオーレの誘導が炭水化物の蓄積に依存するならば、花を咲かせることを可能とするために十分な炭水化物を蓄積出来るのは北向き以外の方角の稜であると考えられます。Opuntia ficus-indicaでは、炭水化物の蓄積に加えて、温度周期が新しい器官の形成に影響を与えることが知られています。しかし、柱サボテンでは温度周期の影響は不明です。
また、人工照明を当てたり遮光処理をしたり、炭水化物の注入したりと、実験的に確認することも出来るかも知れません。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
花のつき方が日当たりと関係していると言う内容でした。しかし、この現象はすべてのサボテンで見られるわけではないようです。それでも、育てているサボテンの花のつき方と太陽光の向きについては、今後は気になってしうかも知れませんね。


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相変わらずハウォルチアやアロエ以外は外に出せていません。植え替えばかりやっています。植え替えも今回で64鉢目です。

240421120811582
ゼブラホリダ
どうも去年は生長が今ひとつでした。雑草ばかり茂ってしまいます。
2020年1月にプロトリーフにて購入。

240421123754800
細根が少ないですね。
240421125158418
植え替え後。ホリダと言うかポリゴナは、以前は細かく変種に分かれていましたが、最近ホリダ系はすべてEuphorbia polygonaに統一されています。最近、南アフリカのユーフォルビアの学名が変更される傾向がありますが、どうやらP. V. Bruynsの2012年の論文を参照としているようです。この論文は私もよく参照としていますが、Bruynsは種をまとめる傾向があるため、種が統一されたり変種がなくなったります。

240421120941559
白磁ホリダ
子株に取り囲まれています。
2020年2月にシマムラ園芸にて購入。

240421121703672
根の状態は良好です。
240421125154194
植え替え後。群生しやすいタイプみたいですね。

240421120956327
Dasylirion quadrangulatum(左)
Dasylirion 
longissimum(右)
まったく同じように見えますが、別名で入手したものです。しかし、実は同種だったりします。正しい名前はD. 
quadrangulatumなのですが、D. longissimumの名前で流通してしまっています。ややこしいことに、
D. 
quadrangulatum=D. longissimumなのではなく、独立したD. longissimumと言うダシリリオンが存在しているのです。これは海外でも同様で、2種が混同されたり、どの種類を指しているのか分からなくなったりと、長い混乱の歴史からの現状のようです。
240421123808491
根の張りはすこぶる良好。鉢の形になっています。
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植え替え後。こちらはD. longissimum名義のダシリリオンです。プレステラ120に植えました。
240421125206689
こちらはD. quadrangulatum名義のダシリリオンです。プレステラ105に植えました。しかし、並べて撮影すべきでした。分かりにくいですね。

240421120908366
Fouquieria leonilae
雑草を育てているように見えますが、レオニラエです。
2023年1月のビッグバザールにて購入。

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根は貧者でした。まあ、雑草が良くないと言う部分もあるかも知れません。しかし、去年の生長は割と良好で、樹皮が割れています。
240421125209143
植え替え後。雑草はなるべく取るようにします。

240421120829955
Gymnocalycium esperanzae VoS 1791
エスペランザエ黒いトゲと暗い肌の怪し気な雰囲気のギムノカリキウムです。
2021年の11月のビッグバザールにて購入。

240421121635122
入手した時は細いゴボウみたいな根が一本だけあって、先端から少し根が出ている感じでした。しかし、ご覧の通りの塊根が育ちました。論文では「かぶら状」と書かれていましたから、根を見るのを楽しみにしていました。
240421125116215
植え替え後。塊根はどこまで太るでしょうか。将来が楽しみですね。


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植え替えはまだ続きます。今年の植え替えは今回で58鉢となりました。

240420164014559
Aloidendron dichotomum
ディコトムムはあまり調子がよくありません。前の植え替えで根が鉢に貼り付いてしまい、上手く剥がせず根が裂けてしまったせいかも知れません。
2020年11月に鶴仙園にて購入。

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太い根はありますが、動いている根が少ないですね。
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植え替え後。アロイデンドロンはアロエよりも根が荒く少ないので、なるべく根にダメージを与えないようにした方が良さそうです。大き目の鉢に植えました。

240420164029486
Euphorbia cylindrifolia
キリンドゥリフォリアは雑草だらけですが、生長は良いですね。しかし、右手前にある枝を冬の間にウッカリ折ってしまいました。
2020年2月にジョイフル本田千葉ニュータウン店にて購入。

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折れた枝は挿し木するでもなく、置いておきました。冬に挿し木できなさそうでしたから。
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しかし、置いていただけなのに見事に発根していました。
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植え替え後。塊根を前より少し出しました。
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折れた枝は別に植えました。

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紅彩ロリカ
紅彩閣とロリカの交配種。冬の間に開花したりしました。鉢がいかにも小さいですね。2022年4月のビッグバザールにて購入。
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根の状態は悪くありません。
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植え替え後。本当に面白い姿の交配種ですね。

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Euphorbia bupleurifolia
ブプレウリフォリアは去年は水やりを多くしたのですが、調子は良さそうです。
2020年3月にレイクタウンにて購入。

240420165604254
根は非常に良いですね。
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植え替え後。水切れにさえ気を付けていれば割と丈夫なユーフォルビアです。

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Euphorbia canariensis
カナリア諸島原産のカナリエンシスは生長がよく、鉢が小さ過ぎる感じがします。
2020年2月に鶴仙園にて購入。

240420165632159
根の張りは良好ですが、やはり狭かったみたいですね。
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植え替え後。一気に鉢増しして6号鉢に植えました。


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先日、ケファロケレウスは現在何種類あるのと言う記事を上げました。これはケファロケレウスを調べていた際のある種の副産物で、本来は本日の記事に入れ込むつもりでしたが、ボリューム的に無理なので独立した記事にしたと言う経緯があります。

さて、いくつかの論文をサッと斜め読みしましたが、研究者たちがケファロケレウスにどのような興味を抱いてきたのかが何となく分かりました。と言うわけで、本日はケファロケレウスの面白そうな論文を、私の好みでいくつかピックアップしてみました。簡単に概要のみをご紹介しましょう。

*ケファロケレウスの新種を発見*
2019年のSalvador Ariasらの2019年の論文、『A new species of Cephalocereus (Cactaceae) from southern Mexico』によると、メキシコはオアハカ州のMixtecan地域より、Cephalocereus parvispinusを新種として記載しました。C. parvispinusは高さ8メートルになり、樹枝状で15〜23本の稜(rib)を持ちます。花は長さ3.5〜4センチメートル、果皮にトゲはありません。暗赤色の果実は長さ1.7〜2.2センチメートルで果肉は白く、種子は約1.4×0.6mmで暗褐色でシワがあります。遺伝子解析によると、C. polyophusおよびC. euphorbioidesの姉妹種であることが示されました。

*ケファロケレウスの表皮には結晶がある
ケファロケレウスは表皮組織に結晶構造物があり、種により固有の性質を持つと言います。ここでは、Maria Luisa Barcenas- Arguelloらの2015年の論文、『The polymorphic weddellite crystals in three species of Cephalocereus (Cactaceae)』を見てみましょう。
メキシコのテワンテペク地峡に自生するC. apicicepharium、C. nizandensis、C. 
totolapensisの表皮に豊富ある角柱状の結晶を調査しました。種類により異なる水和度を持つウェッデル石を持つことが分かりました。結晶の形態の違いは含まれる元素の組成に関連している可能性があります。

*ケファロケレウスは土質により住み分ける*
同じ地域に生える3種類のケファロケレウスを調査した、Maria Luisa Barcenas- Arguelloらの2010年の論文、『Rock-Soil Preferences of Three (Cactaceae) Species of Tropical Dry Forests』を見てみましょう。
メキシコはテワンテペク地峡にて、岩石と土壌の成分と自生するケファロケレウスの種類を調査しました。Cephalocereus apicicephariumは丘の頂上から裏斜面までの石英を含む石灰岩の露頭でのみ育ち、C. nizandensisは丘の肩のメタ石灰岩(metalimestone)の露頭に育ちます。C. totolapensisは安山岩の酸性土壌を好み、丘の肩から斜面のシルト岩や雲母片麻岩でも育ちました。

*ケファロケレウスの自然交雑種*
雑種は不稔であると一般的には言われています。不稔とは種子が出来ない、つまり雑種は有性生殖出来ないと言うことです。しかし、サボテンでは自然交雑による雑種はよく起こることで、雑種にも種子が出来る場合もあるようです。さらに言えば、近年では雑種が進化の原動力の1つではないかと言う意見もあります。さて、そのような自然交雑を観察したGabriel Merinoらの2022年の論文、『Mating systems in a natural hybrid of Cephalocereus (Cactaceae) and comparative seed germination』を見てみましょう。
メキシコのTehuacan-Cuicatlan保護区では、C. columna-trajaniとC. tetetzo、さらには両者の雑種が共存しています。雑種の交配成功率は親よりも高く、種子は親よりも発芽率が高く雑種強勢であると解釈されました。雑種個体間の交配は雑種の生殖が成功した証拠です。雑種の不稔製が反証され、雑種は「進化の終点」を表すと言う見解に異議を唱えることが出来ます。


*なぜケファロケレウスは傾くのか?
Cephalocereus columna-trajaniは自生地では傾いて育つことが多いと言います。研究者たちも不思議に思ったようで、いくつかの論文が出ています。ここでは、Pedro Luis Valverdeらの2007年の論文、『Stem tilting, pseudocephalium orientation, and stem allometry in Cephalocereus columna-trajani along a short latitudinal gradient』を参照としましょう。
メキシコの
Tehuacan-Cuicatlan渓谷に沿った緯度勾配に従い5つの個体群をピックアップしました。サボテンの高さと直径、茎の傾斜角、pseudocephalium(頂端付近にある花が咲く毛状構造)の方角を調査しました。茎の北部ほどより高い傾斜角を持ち、pseudocephaliumの方角は一貫して北北西でした。また、南部の個体群ほど、直径に対してはるかに速く高さが増加することが分かりました。
分かりにくい話ですが、これは太陽の当たる角度とpseudocephaliumの関係を示しています。要するにpseudocephaliumを太陽に当てないようにしているわけです。さらに、Jose Alejandro Zavala-Hurtadoらの1998年の論文を見ると、茎が傾くことにより年間の遮光量が増加するとしています。しかし、その代わり枝分かれが不可能となり、傾斜が激しい個体ほど背の高さに制限があるでしょう。


*分子系統による分類
ケファロケレウス属内の系統関係はどうなっているのでしょうか。Hector J. Tapiaらの2023年の論文、『Phylogenetic and geographic diversification/differentiation as an evolutionary avenue in the genus Cephalocereus (Cactaceae) Evolutionary Avenue in Cephalocereus』を見てみましょう。遺伝子解析による分子系統です。
まず、C. apicicephalium〜C. scopariusのグループと、★〜C. parvispinusのグループに大別出来ます。さらに、後者のグループは★〜C. fulvicepsのグループと、C. euphorbioides〜C. parvispinusのグループに分けられます。ちなみに、★は沢山の種類が含まれるため、★だけでまとめました。

              ┏★
          ┏┫
          ┃┗C. sanchezmejoradae
      ┏┫
      ┃┗━C. fulviceps
      ┃       
      ┃    ┏C. euphorbioides
  ┏┫┏┫
  ┃┃┃┗C. polyophus
  ┃┗┫
  ┫    ┗━C. parvispinus
  ┃
  ┃        ┏C. apicicephalium
  ┃    ┏┫
  ┃    ┃┗C. nizandensis
  ┃┏┫
  ┃┃┗━C. totolapensis
  ┗┫
      ┗━━C. scoparius

           ┏━━C. mezcalaensis
           ┃
           ┃    ┏C. multiareolata
       ┏┫┏┫
       ┃┃┃┗C. nudus1
       ┃┗┫
   ┏┫    ┗━C. nudus2,3
   ┃┃
   ┃┗━━━C. macrocephalus
   ┃
  ★┫┏━━━C. tetetzo
   ┃┃
   ┗┫┏━━C. columna-trajani
       ┗┫
           ┗━━C. senilis


見ていただいた通りで特に解説はありませんが、少し補足します。
・現在、ケファロケレウス属は13種類が認められていますが、論文では16種類となっています。まあ、これは便宜上の分け方で、この分け方とすべきであると言うわけではありません。
・C. sanchezmejoradaeは現在ではC. novusの異名となっています。C. novusが論文に登場しないのは、C. novusが2022年にケファロケレウス属とされたため、研究段階ではケファロケレウスではなかったからでしょう。ただ、C. 
sanchezmejoradaeが本当にC. novusと同種であるかは再確認が必要でしょう。
・C. nizandensisとC. totolapensisは、C. apicicephaliumの異名とされています。分子系統では一塊となっており、非常に近縁であることは間違いがないようです。ただし、これら3種が同種か別種かは分子系統からは分かりません。
この3種類は表皮の結晶や自生する土壌は異なるため、別種なのでは? と言う気もします。しかし、遺伝的には非常に近縁ですから、あるいは亜種や変種くらいの立ち位置なのかも知れませんね。
・C. multiareolatusは現在ではC. mezcalaensisの異名とされています。しかし、分子系統ではC. nidusの3個体と区別出来ていません。C. mezcalaensis系統ではなくC. nidus系統であることは間違いないでしょう。
・C. nidusはかつてはC. tetetzo v. nudusとされてきましたから、C. tetetzoと近縁に思えます。しかし、C. nudusはC. tetetzoよりC. mezcalaensisに近縁です。


最後に
何となくケファロケレウスを調べて見ましたが、なかなか興味深い研究が沢山ありました。今回はいくつか見繕って記事にしましたが、まだまだ面白そうな研究はありました。論文はじっくり読むと大変ですが、サッと概要だけなら結構沢山読めます。サボテンは属が沢山ありますから、今後も不定期にボチボチ記事にしていきたいと思っております。


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植え替えは続きます。今年の植え替えは今回で53鉢となりました。いやはや終わりませんね。これは。

240420163811266
Euphorbia multifolia
プレステラ90に植えたムルティフォリアは見るからに窮屈そうです。
2023年の4月にファーマーズ三郷店にて購入。

240420165559399
根の張りは良好です。なかなか鉢から抜けませんでした。
240420174239874
植え替え後。プレステラ120に植えました。

240420163908804
Euphorbia leistoneri
レイストネリはまだ起きていません。珍しいアンゴラ原産のユーフォルビアです。
2020年3月に鶴仙園にて購入。

240420165608231
根はイマイチでした。細根があまりないですね。
240420174227535
植え替え後。レイストネリの自生地がダムに沈むと言われていましたが、今はどうなっているでしょうか?

240420164000062
Euphorbia antisyphilitica
米国原産のユーフォルビアで、キャンデリラワックスと言うロウがとれるため、キャンデリラソウの名前もあります。
2023年の12月にシマムラ園芸にて購入。

240420165611730
根はまあ普通。
240420174235735
植え替え後。乾燥や塩分、氷点下の寒さにも強い、非常に丈夫なユーフォルビアです。よく増えるようなら、ロウを煮出してみても良いかも知れません。

240420163854270
Euphorbia bongolavensis
ボンゴラベンシスはマダガスカル原産の灌木のユーフォルビアですが、花キリンでもなく塊根植物でもない風変わりな植物です。
2020年7月にヨネヤマプランテイションにて購入。

240420165615339
根の状態は良さそうです。灌木なのであまり乾燥に強くないみたいです。去年は水やりを頻繁にしたのが良かったのかも知れません。
240420174229971
植え替え後。hedyotoides分岐と言う特徴的な枝分かれをします。今年はよく生長してほしいですね。

240420163930741
Euphorbia gorgonis
ゴルゴニスは入手してからあまりサイズに変化はないような気もします。
2020年の1月にヨネヤマプランテイションにて購入。

240420165556843
根はすこぶる良好。塊根が非常に太っていますね。
240420174205109
植え替え後。ゴルゴニスは独立種だったり、E. procumbensの異名だったりと、調べる毎に違ったりします。この経緯はよく分かりません。異名であると言うのはP.V.Bruynsの意見です。しかし、ゴルゴニスのタイプ標本が紛失しているからゴルゴニスは実は何だったのかよく分からないのではないかと思うのですが、どうでしょうか? あくまで命名規約上、あるいは文献記録上な話であり、現実的にゴルゴニスと呼ばれている植物がプロクムベンスと同等であるかは不明なような気もします。


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最近、ケファロケレウスについて少し調べていたところ、まあ色々な種類が出てくるわけです。では、現在認められているケファロケレウスは何種類あるのでしょうか? と、その前にケファロケレウス属自体について見てみましょう。

ケファロケレウス属
ケファロケレウス属は、正確にはCephalocereus Pfeiff.で、1838年に命名されました。一般的にサボテンの学名はCactus L.から始まりましたから、最初は当時知られていたすべてのサボテンはカクタス属でした。ケファロケレウス属では唯一、Cactus senilis(=Cephalocereus senilis)が1824年の命名されています。次に柱サボテンはやがてCereus Mill.とされました。ケファロケレウスでは、1819年にCereus euphorbioides、1828年にCereus polyophus、1837年にCereus columna-trajani、1896年にCereus tetetzoが命名されています。また、ケファロケレウス属の同義語として、1839年に命名されたPilocereus Lem.があり、Pilocereus scopariusやPilocereus fulvicepsは最初はピロケレウス属として記載されました。しかし、ケファロケレウス属のほとんど種はCephalocereus Pfeiff. として初めて記載されています。1909年のBritton & Roseの書籍を見ると、ケファロケレウス属は非常に種類が多い分類群でした。しかし、現在のケファロケレウス属はわずか13種類に過ぎません。かつて、ケファロケレウス属とされた柱サボテンは、その多くが他の属となっています。特に1957年に命名されたPilosocereus Byles & G.D.Rowleyとして分離された種が目立ちます。ちなみに、ピロソケレウス属は上で出てきたピロケレウス属と似ていますが別ものです。

2種類の異名
ここで1つ解説します。見ていただいたら分かる通り異名が沢山ありますが、異名にも2種類あります。1つは、同種に異なる名前がつけれたり、別種とされていた種類が現在は同種とされたと言う場合、これをHeterotypic Synonymと呼びます。もう1つは、ある属から分離され新属となった場合や属名が変更された場合、これをHomotypic Synonymと呼びます。
また、異名は属名が様々ですから、以下のように属名を略しました。

Cac.=Cactus
Car.=Carnegiea
Cpc.=Cephalocereus
Cpp.=Cephalophorus
Cer.=Cereus
Ec.=Echinocactus
Eu.=Euporteria
H.=Haseltonia
L.=Lemaireocereus
Mel.=Melocactus
Mit.=Mitrocereus
Nbx.=Neobuxbaumia
Ndw.=
Neodawsonia
Pa.=Pachycereus
Pi.=Pilocereus
Ps.=Pseudomitrocereus
R.=Rooksbya

ケファロケレウス属一覧
①Cpc. apicicephalium E.Y.Dawson, 1948
Homotypic Synonyms
 Ndw. apicicephalium
   (E.Y.Dawson) Backb., 1949

Heterotypic Synonyms
 Cpc. nizandensis
   (Bravo & T.MacDoug.) Buxb., 1949

 Cpc. totolapensis
   (Bravo & T.MacDoug.) Buxb., 1965
           not validly publ.

 Ndw. apicicephalium ssp. totolapensis
   Guiggi, 2020

 Ndw. guengolensis Bravo, 1959
 Ndw. nana Bravo, 1959
 Ndw. nizandensis
   Bravo & T.M.MacDoug., 1959

 Ndw. totolapensis 
   Bravo & T.M.MacDoug., 1959
          no collection cited.


②Cpc. columna-trajani
   (Karw. ex Pfeiff.) K.Schum., 1897

Homotypic Synonyms
 Cpp. columna-trajani
   (Karw. ex Pfeiff.) Lem., 1838
 Cer. columna-trajani
   Kasw. ex Pfeiff., 1837
 H. columna-trajani
   (Karw. ex Pfeiff.) Backeb., 1960
 Mit. columna-trajani
   (Karw. ex Pfeiff.) E.Y.Dawson, 1948
 Pa. columna-trajani
   (Karw. ex Pfeiff.) Britton & Rose, 1909
 Pi. columna 
(Karw. ex Pfeiff.) Lem., 1839

Heterotypic Synonyms
 Cpc. columna
   (Walp.) K.Schum., 1894
    Cpc. hoppenstedii
   (J.N.Haage & E.Schmidt)
   K.Schum., 1894
    Cer. columna Walp., 1846
    Cer. hoppenstedtii
   (J.N.Haage & E.Schmidt)
   Mottet, 1898-1899

    Cer. lateribarbatus Lem., 1862
    H. hoppenstedtii
   (J.N.Haage & E.Schmidt)
   Backeb., 1951

    Mel. columna-trajani Pfeiff., 1837
          not validly publ.
    Pi. hoppenstedtii
   J.N.Haage & E.Schmidt, 1874
    Pi. lateralis F.A.C.Weber, 1898
    Pi. lateribarbatus
   Pfeiff. ex C.F.Forst. & Rumpler, 1885

③Cpc. euphorbioides (Haw.)
   Britton & Rose, 1920

Homotypic Synonyms
    Cac. euphorbioides (Haw.) Spreng., 1825
    Car. 
euphorbioides (Haw.) Backeb., 1944
    Cer. 
euphorbioides Haw., 1819
    L. 
euphorbioides (Haw.) Werderm., 1934
    Nbx. 
euphorbioides (Haw.) Buxb., 1954
    Pi. 
euphorbioides (Haw.) Rumpler, 1885
    R. 
euphorbioides (Haw.) Backeb., 1960

Heterotypic Synonyms
    Car. 
euphorbioides v. olfersii
   (Salm-Dyck) P.V.Heath, 1992
    Cer. olfersii Salm-Dyck, 1834
    Cer. oxygonus
   Salm-Dyck ex C.F.Forst., 1846
           nom illeg., 1846
    Ndw. 
euphorbioides v. olfersii
   (Salm-Dyck) Backeb., 1960
    R. 
euphorbioides v. olfersii
   (Salm-Dyck) Backeb., 1960

240421004538052~2
Cephalocereus euphorbioides

④Cpc. fulviceps
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   H.E.Moore, 1975

Homotypic Synonyms
    Car. fulviceps
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   P.V.Heath, 1992
    Cer. fulviceps 
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   A.Berger, 1905

    Mit. fulviceps
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   Backeb., 1960

    Pa. fulviceps 
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   D.R.Hunt, 1991

    Pi. fulviceps 
   F.A.C.Weber ex K.Schum., 1897
    Ps. fulviceps 
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   Bravo & Buxb., 1961


⑤Cpc. macrocephalus
   F.A.C.Weber ex K.Schum., 1897
Homotypic Synonyms
    Car. macrocephala
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   P.V.Heath, 1992

    Cer. macrocephalus 
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   A.Berger, 1905

    Nbx. macrocephala
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   E.Y.Dawson, 1952

    Pi. macrocephalus
   (F.A.C.Weber ex K.Schum.)
   F.A.C.Weber, 1898


Heterotypic Synonyms
    Cer. ruficeps
   (F.A.C.Weber) Vaupel, 1913
    Mit. ruficeps
   (F.A.C.Weber) Backeb., 1960
    Pa. ruficeps
   (F.A.C.Weber) Britton & Rose, 1920
    Pi. ruficeps 
F.A.C.Weber 1905

240330081841864~2
Cephalocereus macrocephalus

⑥Cpc. mezcalaensis Bravo, 1932
Homotypic Synonyms
    Car. mezcalaensis
   (Bravo) P.V.Heath, 1992
    Nbx. mezcalaensis
   (Bravo) Backeb., 1941
    Pi. mezcalaensis
   (Bravo) W.T.Marshall, 1941

Heterotypic Synonyms
    Car. mezcalaensis v. multiareolata
   (E.Y.Dawson) P.V.Heath, 1992
    Cpc. mezcalaensis v. 
multiareolata
   E.Y.Dawson. 1948
    Cpc. mezcalaensis v. rocustus
   E.Y.Dawson. 1948
    Cpc. multiareolatus 
(E.Y.Dawson)
   H.J.Tapia & S.Arias, 2017

    Nbx. 
mezcalaensis v. multiareolata
   (E.Y.Dawson) E.Y.Dawson, 1952
    Nbx. 
mezcalaensis v. rocusta
   (E.Y.Dawson) Backeb., 1951
    Nbx. multiareolata
   (E.Y.Dawson) Bravo, 1972

⑦Cpc. novus
   (P.V.Heath) M.H.J. van der, 2022

Homotypic Synonyms
    Car. nova P.V.Heath, 1992

Heterotypic Synonyms
    Car. laui P.V.Heath, 1992
    Cpc. sanchezmejoradae
   (A.B.Lau) 
H.J.Tapia & S.Arias, 2017
    Nbx. laui (P.V.Heath) D.R.Hunt, 1997
          not validly publ.
    Nbx. 
sanchezmejoradae A.B.Laui, 1994

⑧Cpc. nudus E.Y.Dawson, 1948
Homotypic Synonyms
    Car. tetetzo v. nuda
   (E.Y.Dawson) P.V.Heath, 1992
    Cpc. tetetzo v. nudus
   (E.Y.Dawson) E.Y.Dawson, 1952
    Nbx. tetetzo v. nuda
   (E.Y.Dawson) E.Y.Dawson, 1952

Heterotypic Synonyms
    Car. squamulosa
   (Scheinvar & Sanchez-Mej.)
   P.V.Heath, 1992
    Nbx. 
squamulosa
   Scheinvar & Sanchez-Mej., 1990


⑨Cpc. parvispinus S.Arias,
   H.J.Tapia & U.Guzman, 2019


⑩Cpc. polyophus
   (DC.) Britton & Rose, 1909

Homotypic Synonyms
    Car. polyopha (DC.) D.R.Hunt, 1988
    Car. polyopha (DC.) P.V.Heath, 1992
    Cer. polyophus DC., 1828
    Nbx. polyopha (DC.) Backeb., 1938
    Pi. polyophus (DC.) Salm-Dyck, 1845

240421004031041~2
Cephalocereus polyophus

⑪Cpc. scoparius
   (Poselg.)Britton & Rose, 1909

Homotypic Synonyms
    Car. scoparia (Poselg.) P.V.Heath, 1992
    Cer. scoparius (Poselg.) A.Berger, 1905
    Nbx. scoparia 
(Poselg.) Backeb., 1941
    Pi. scoparius 
Poselg., 1853

Heterotypic Synonyms
    L. setispinus E.Y.Dawson, 1948
    Pi. sterkmanii  K.Schum, 1897


⑫Cpc. senilis (Haw.) K.Schum., 1894
Homotypic Synonyms
    Cac. senilis Haw., 1824
    Cpp. senilis (Haw.) Lem., 1838
    Cer. senilis
   (Haw.) Salm-Dyck ex. DC., 1828
    Ec. senilis (Haw.) Beaton, 1839
    Eu. senilis (Haw.) Kreuz., 1941
    Pi. senilis (Haw.) Lem., 1839

Heterotypic Synonyms
    Cac. bradypus Lehm., 1826
    Cpc. senilis f. cristatus
   (Mathsson) P.V.Heath, 1992
    Cpc. senilis f. fasciatus
   P.V.Heath, 1992
    Cer. bradypus (Lehm.) Steud., 1840
    Ec. staplesiae Tate, 1840
    Mel. bradypus Lehm. ex Steud., 1841
           not validly publ.
    Pi. senilis crirtatus Mathsson, 1891
    Pi. williamsii
   Scheidw. ex C.F.Forst., 1846
            not validly publ.

⑬Cpc. tetetzo
   (F.A.C.Weber ex J.M.Coult.)
   Diguet, 1928

Homotypic Synonyms
    Car. tetetzo
   (F.A.C.Weber ex J.M.Coult.)
   P.V.Heath, 1992
    Cer. tetetzo
   F.A.C.Weber ex J.M.Coult., 1896
    Nbx. tetetzo
   (
F.A.C.Weber ex J.M.Coult.)
   Backeb., 1938
    Pa. tetetzo
   (
F.A.C.Weber ex J.M.Coult.)
   Ochot, 1922
    Pi. tetetzo
   (
F.A.C.Weber ex J.M.Coult.)
   F.A.C.Weber ex K.Schum.. 1897

Heterotypic Synonyms
    Pi. tetetzo v. cristata
   F.A.C.Weber, 1897

最後に
さて、ケファロケレウス属の近年の話題としては、まず2019年に新種Cephalocereus parvispinusが発見されたことが挙げられます。また、Carnegiea、あるいはNeobuxbaumiaとされてきた柱サボテンが2022年にケファロケレウス属に移されCephalocereus novusとされました。ちなみに、CephalocereusではなくCephalophorusと言う属名がありますが、一見して似ていますから、ご注意下さい。
ケファロケレウス属はそのほとんどが始めからケファロケレウス属でしたが、ケファロケレウスからの分離が提案されたものの、現在は認められていない属もあります。1838年に命名されたCephalophorus Lem.、1938年に命名されたNeobuxbaumia Backeb.、1949年に命名されたHaseltonia Backeb.、同じくNeodawsonia Backeb.、1960年に命名されたRooksbya (Backeb.) Backeb.、1961年に命名されたPseudomitrocereus Bravo & Buxb.あたりですね。また、Pilocereus Lem.はケファロケレウス属が命名された翌年に命名されていますから、これはケファロケレウス属からの分離ではなく、重複した命名かも知れません。



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チビ花キリンと言う花キリンがありますが、一般的にはEuphorbia decaryiの名前で流通しています。しかし、このE. decaryiと言う名前は誤りで、本当はEuphorbia boiteauiが正しい名前です。ちなみに、E. decaryiとはEuphorbia francoisiiのことを指しているそうです。
さて、このE. decaryi、改めE. boiteauiは一般に流通しているのは挿し木苗です。E. boiteauiは塊根性ですが、挿し木だと塊根は出来ないとされています。しかし、じっくり育てれば塊根のようなものが出来るかもしれないと言う記事を、2年前に上げました。あれから2年で、地下はどうなっているでしょうか?


↓2年前の記事

240414163613382
Euphorbia boiteaui
いわゆるE. decaryiとして流通している挿し木苗です。2020年2月にシマムラ園芸にて入手しました。

240414164051573
鉢から抜いてみました。左側の太い根は地下茎で、あまり細根は出ません。左側の膨れた根が塊根です。

240414164103660
地下茎は塊根と異なり、根元から先端まで同じ太さです。この地下茎を挿せば簡単に増やすことが出来ます。

240414164122513
対する右側の塊根は根元が太く、先端は細くなり細根が沢山出ます。

240414164122513~2
緑色の線が木質化した主幹あるいは塊根でしょうか。赤い線の主幹ですが、この主幹が木質化してくれると、見目がよいのですがなかなか木質化しません。紫色の線の左側2本は地下茎、右側2本は塊根です。

240414164702980
植え替え後。地下茎は取り除きました。非常にゆっくりですが、塊根は育っています。これからも、塊根の具合を確認していきたいですね。

240414164658040
挿し木苗はきれいな塊根にはなりませんが、これはこれで荒れた感じの枝ぶりで面白いですね。

240407124452347
ちなみに、実生苗は簡単に塊根が出来ます。しかし、実生苗だと枝ぶりも異なりますから、両方とも異なる良さがあります。


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相変わらず植え替えが続きますが、なかなか終わりませんね。今年の植え替えは、本日で47鉢目になります。

240413133948303
Euphorbia obesa
若いオベサですが、やや縦長ですね。
240413134819782
根はまあ苗ですからこんなものでしょう。
240413141124280
植え替え後。締めて育てたいですね。

240413134015552
Haworthia beanii IB 284
ベアニイはH. viscosa v. viscosaの異名ですが、ご覧のように外見は割と異なります。先週、鶴仙園にて入手しました。
240413162816941
根に問題はありません。
240413163352599
植え替え後。割と珍品ですから大事にしたいですね。

240413134026156
Gasteria ellaphieae GM 300
美しいガステリアのエラフィエアエです。やはり先週に行った鶴仙園にて入手しました。

240413162814790
根はよく張っています。
240413163355346
植え替え後。花茎が出ているのに植え替えてしまいましたが、開花するでしょうか?

240413133957628
Gymnocalycium schroederianum
スクロエデリアヌムはなかなか渋い雰囲気のギムノカリキウムです。あまり見かけない種類です。やはり、先週に行った鶴仙園にて入手。

240413162819626
根はよく張っていましたが、ネジラミが少しいましたから流水で根を洗いました。しかし、太い根が根元から2本密着して出ているため、その間がどうにも上手く洗えません。
240413163713325
植え替え後。あまり見かけないサボテンですから、どう育つのか楽しみですね。


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アロエの論文を探していた時に、たまたまアロエを用いた土地の浄化についての論文を見つけました。土壌汚染地域に植物を植えて、植物に汚染物質を吸収させると言う話はたまに聞きます。しかし、実際の結果については聞いたことがありませんでした。しかも、浄化する植物にアロエを用いると言うのは、なかなか興味深く感じましたので、早速読んでみました。と言うことで、本日はJoao Marcelo-Silvaらの2023年の論文、『Phytoremediation and Nurse Potential of Aloe Plants on Mine Tailings』をご紹介します。

有毒な尾鉱
現在、南アフリカの鉱山では激しい採掘活動が行われています。鉱山の尾鉱(採掘の残渣)には有毒な金属(PTM)が豊富に含まれており、環境に対する長期的なリスクがあります。

アロエでPTMを除去出来るのか?
この論文では、植物を用いたPTMの除去、つまりPytoremediationの可能性を探ります。
この研究では、鉱山の尾鉱を用いて栽培された、Aloe burgersfortensisとAloe castaneaを評価しました。試験ではプラチナ鉱山と金鉱山から採取された尾鉱が使用されました。

アロエの成分分析
尾鉱で栽培されたアロエの葉の成分を分析しました。尾鉱ではない土壌で栽培されたA. castaneaと比較すると、プラチナ鉱山と金鉱山の尾鉱で栽培されたA. castaneaには高いレベルのニッケルが含まれていました。さらに、プラチナ鉱山の尾鉱ではカドミウム、マンガン、亜鉛、銅が蓄積し、金鉱山の尾鉱ではコバルト、マンガン、亜鉛、銅が蓄積しました。A. bergersfortensisでは、尾鉱ではない土壌で栽培された個体では、A. castaneaよりも亜鉛やニッケル、マンガン、カドミウム濃度は高いものの、尾鉱で栽培すると蓄積濃度が下がる傾向があります。金鉱山の尾鉱では亜鉛濃度が多少上がりました。

最後に
Aloe castaneaは有毒な金属を生物濃縮する可能性が示されました。しかし、そもそも重金属で汚染された土壌では育たない植物も多いわけで、Aloe castaneaが重金属に耐性があることに驚きます。私が思うに、このPytoremediationにおいて重要なのは、固有種の使用だと思います。やはり、外来種ではなくて、自生する植物の使用が望ましいはずです。まあ、南アフリカの乾燥地に適応した植物となれば、自生する多肉植物を用いるのがもっとも有用でしょう。
今回は2種類のアロエを用いましたが、種によって金属の蓄積傾向が異なることが示唆されます。場合によっては、複数種の植物を組み合わせて、効率的に金属を回収することも可能かも知れません。この論文は2023年のものですから最近の話です。アロエを用いたPytoremediationはまったく新しい試みと言えます。今後の進展に期待したいですね。


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今日も植え替えは続きます。今回で43鉢目になります。そう言えば、外の多肉植物置き場はビニールが強風でビリビリに破けてしまったため 張り直す必要があります。しかし、いちいちビニールを張り直すのも何やら面倒くさくなってしまったので、波板を葺いてしまうことにしました。まあ、波板を切ったり結んだりするのはかなりの手間で、まったく進んでおりません。そのせいで、ほとんどの多肉植物を外に出せていません。早く何とかしないととは思っているのですがね…

240413133717290
Pachypodium horombense
ホロンベンセは非常に勢いがあります。2021年10月に鶴仙園にて入手。

240413160026093
根も非常によく張っていました。
240413162800139
植え替え後。プレステラ120に植えましたが、根の量からすると小さいかも知れません。プレステラの新しいサイズに植えたいところですが、残念ながらまだ未入手です。今年も生長が良いようなら、来年は1サイズ大きな鉢に植え替えたいですね。

240413133656537
Euphorbia ambovombensis
アンボボンベンシスは生長も悪くないのですが、なぜか花が咲きません。2020年3月にファーマーズガーデン西新井にて入手。

240413134812815
太い根が鉢底についてしまっていました。もはや、プレステラでは植えられないようです。
240413141050263
植え替え後。塊根は以前より出しました。ロングポットに植えてみました。どれだけ根が伸びるのか試してみます。

240413133855744
Euphorbia guillauminiana
グイラウミニアナは少し変わった枝ぶりの花キリンです。個人的にはただの花キリンなのですが、妙に人気がありますね。とは言え、グイラウミニアナが人気でも他の花キリンは人気がありません。まあ、最近は即売会などでは聞き慣れない珍しい花キリンも並ぶようになってきました。嬉しい限りです。2020年3月にヨネヤマプランテイションの多肉植物BIG即売会で入手。

240413160020656
グイラウミニアナは水を好むと言うか、乾燥にあまり強いタイプではありません。塊根性ではない花キリンですから当たり前の話ではあります。それでも、グイラウミニアナは根が強いので、パキポディオイデスのような繊細さはなく、割と丈夫な方でしょう。
240413162727930
植え替え後。根がしっかりしているので、今年の生長は期待できますね。

240413133843740
Trichodiadema bulbosum
あまり調子が良くないブルボスムです。イマイチ育て方が分かりません。乾かしすぎると葉が枯れてしまうので、半日陰で育てています。そのため、徒長気味になってしまいました。あまり頻繁に水やり出来ないため、こんな感じになっています。
2022年3月にヨネヤマプランテイションの多肉植物BIG即売会にて入手。
240413160016315
根の状態は普通。
240413162722235
植え替え後。少し塊根を出しました。もっと日照良くして腰水栽培とか出来ないですかね? 色々試してみるつもりです。


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久々に植物関連の新書が出ましたのでご紹介します。日本植物生理学会による『植物の謎』(講談社ブルーバックス)です。学会のホームページに質問箱があり、一般からの植物に関する質問を受け付けており、本書ではその中から60の質問を取り上げています。当然、質問には日本植物生理学会の会員が回答しています。内容的には幅が広く、10の分野に分けています。一般の会社員から教師、学生、時に小学生の素朴かつ鋭い質問がありました。

身近な野菜や果物の味や出来方に関する疑問から、植物の生態、形態、植物ホルモンの作用まで、実に幅広い質問を取り上げ回答しています。とは言え、必ずしもすべてが分かっているわけではなく、回答に窮する質問もありました。しかし、回答者は非常に丁寧で、関係ありそうな話や仮説を紹介してくれるので、自分で考えたり調べたりするヒントがあります。質問者も自身の観察から質問を投稿している方もおり、これを期にさらなる観察から学説や仮説の再確認や新たな発見があるかも知れません。

個人的に面白いと感じた質問をいくつか挙げてみましょう。例えば、なぜ果物のなり年があるのか、大根の辛味は先端と根元で異なるのはなぜか、などの素朴かつ興味深い質問も面白いものです。言われてみれば、明快な答えが浮かばない質問です。また、花穂の開花する順番の意味や、葉の鋸歯の意味、粘着性の花の意味、これらも面白い質問です。回答に関しては本書をご購入の上、ご確認下さい。

回答者は日本植物生理学会に属する現役の研究者たちです。一流の科学者に質問出来る機会など滅多にありませんから、大変貴重な機会ですね。私が読んでみた感想としては、何となく回答が浮かぶものから、まったく分からないものまであり、勉強になったことは間違いありません。1つの質問と回答は短く平易ですから、気軽に読めます。一読をお勧めします。


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あいも変わらず多肉植物の植え替えに勤しんでおります。今年の植え替えは少ないはずですが、すでに今日で39鉢目です。なんだかんだで100鉢くらいやる羽目になるような気もしますが…

240413133747289
Pachypodium cactipes
カクチペスはあまり調子がよくありません。葉の出も悪いですね。植え替えて勢いを取り戻したいところです。2020年の3月にヨネヤマプランテイションのBIG即売会で入手。

240413134827377
根の張りはイマイチ。やはり地下に問題があったようです。
240413141117367
植え替え後。今年はぐんぐん生長してもらいたいものです。

240413133626536
Aloe erinacea
エリナケアは端正な形を維持したいので、水やりはやや厳し目に育てています。そのせいか、なかなか大きくなりません。2020年の2月に鶴仙園にて入手。

240413133631653
根がはみ出しています。
240413160030180
根の様子は悪くありません。
240413162807134
植え替え後。今まで通り、慌てずゆっくり育てていきます。このように美しいロゼットのまま大きく育てられるでしょうか? 栽培されたエリナケアは、葉が間延びした、節間が緩くだらしないものが多いように見受けられます。個人的には、大きければ良いと言うものではないような気もします。

240413133704411
Euphorbia neohumbertii
ネオフンベルティイは丈夫な割に繊細なところがあります。花キリンの中でも水を欲しがるタイプですね。2021年3月に鶴仙園にて入手。

240413160023261
根は少ないと言うか、細いですね。この根の感じはE. pachypodioidesに似ていますから、水切れを嫌うのもよく分かります。
240413162732677
植え替え後。もう少し生長してほしいものです。

240413133938570
Dasylirion berlandieri
青白い葉が美しいベルランディエリです。小苗のせいか割と水切れを嫌いますから、去年は個人的には水やりも多くしました。根の状態が気になるところです。2022年4月に開催されたビッグバザールにて入手。

240413134823087
渦巻くように根が張っていました。水やり多目の効果でしょうか。
240413141120275
植え替え後。根が非常に多いため、プレステラ120に植えました。今年は肥料もガンガン与えて生長にブーストをかけたいですね。

240413133910532
Euphorbia debilispina
デビリスピナは普及種で、ホームセンターで徒長したり干からびていますね。小型種でそれほど目立つ特徴もありません。しかし、私は個人的に面白いと思っていました。2020年3月に鶴仙園にて入手。
240413134831904
以前の植え替えの際、根が太く表面が荒れた樹皮状であることに気が付きました。塊根ではありませんが、根を太らせたら面白いのではないかと思ったわけです。期待して埋めておいたのですが、期待通り太くなりました。
240413141103341
植え替え後。根を少し出しました。
240413141109317
このように樹皮が形成されるものは、露出させることが出来ます。コルク層が発達したら面白い幹模様になるかも知れません。ユーフォルビアの塊根はのっぺりしているものが多いので、この荒れた感じは実にいいですね。


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あいも変わらず多肉植物たちの植え替えに勤しんでいます。冬の間の購入品は植え替えていませんから、根の状態が非常に気になります。

240407145457382
Ceraria namaquaensis
3本の枝は最近伸びてきました。現在、Ceraria属はPortulacaria属と遺伝的に区別出来ないことが判明したため、Ceraria属はすべて
Portulacaria属となっています。去年の11月のビッグバザールにて購入。
240407150958725
植え替え後。根の写真を撮り忘れました。思ったより生長が早い植物のようです。

240407145507581
リップマンジャー
ピントが合っていませんが、小型の花キリンです。去年の年末に開催された国際多肉植物協会の東京例会で記念に購入しました。花キリンの花が好きなのでついつい買ってしまいます。東京例会にはどちらかといえば会場の板橋区立熱帯環境植物館を見るために行ったわけですが、例会では為になる話を沢山聞けて結構楽しめました。また行きたいですものです。しかし、最近はなかなか時間がとれず、多肉植物の即売会すら昼には自宅につくようにしていますから、例会の参加は難しいですね。とまあ、以上愚痴でした。

240407151004637
植え替え後。例によって根の写真は撮り忘れました。結構深植えされていたようですから、やや浅植えにしました。枝を増やして沢山花を咲かせたいですね。

240407145524547
Gymnocalycium damsii subsp. evea var. torulosum VoS 03-040
深型のプレステラに植えた他のサボテンと並べると、風通しが悪くなかなか乾きません。日当たりにも難がありました。2022年の夏のビッグバザールでオマケでいただいたサボテンです。

240407150911951
ブレブレの写真ですが、根の状態は良好です。
240407151252387
植え替え後。ギムノカリキウムは水が好きですが、根腐れは困りますから排水よく植えました。

240407145517878
守金魔天竜 Gymnocalycium mazanense
魔天竜の小さい実生苗も植え替えます。調べたら五十鈴園の鈴木守金さんが作出されたとのこと。そう言えば、G. mazanenseは現在G. hossei ssp. hosseiの異名とされているようです。
今年の正月明けのビッグバザールでの購入品ですが、根の状態はどうでしょうか?

240407150913966
根は良い感じですね。
240407151254433
植え替え後。さすがにプレステラには植えないで、元の鉢に植えました。まだ特徴のはっきりしない子苗ですが、将来が楽しみですね。

240407145547531
Euphorbia rossii
こちらは塊根性花キリンのロシイです。長らく植え替えをしていないせいか、イマイチ調子が出ません。いつぞやか、ヨネヤマプランテイションで買ったような記憶があります。購入はブログを始める前みたいなので、ノートを見ないと分かりませんが、面倒くさいので調べていません。
240407150908992
根はよく発達していましたが、やはり根詰まり気味でしたね。それはそうと、どういうわけかネジラミがいたので根を水洗いしました。しかし、これだけ根が多く密で、しかも塊根が複雑な形なもので、完全に取りきれたか自信がありません。一応は殺虫剤もかけましたが、その効果はおまじない程度かも知れません。
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植え替え後。プレステラ120に植えました。本調子を取り戻して欲しいものですね。


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先週の週末は横浜にあるヨネヤマプランテイションの多肉植物の即売会とコーナン港北インター店をハシゴしました。今回はその時の購入品を植え替えます。

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Euphorbia polygona
良い形のポリゴナです。白粉はまったく吹かないタイプのようです。新しいトゲ(花茎)が美しいですね。ヨネヤマプランテイションにて購入。

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用土は私の苦手な赤玉細粒でした。案の定、ジメジメしています。
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植え替え後。よく日に当てて形を崩さないようにしたいものです。

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Euphorbia fimbriata
フィンブリアタも赤玉細粒でした。コーナン港北インター店にて購入。

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根はまあ普通です。結構、深植えされていたようですね。
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植え替え後。少し浅植えしました。

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Haworthiopsis limifolia var. glaucaphylla
リミフォリア変種グラウコフィラです。一見してハウォルチアに見えない姿が魅力的です。コーナン港北インター店にて購入。

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おっと、これは根が駄目ですね。まあでもホームセンターの多肉植物ではこういうことはつきものです。多肉植物は根をやられていても一見して変化がなかったりしますから、ある種のギャンブルですよね。しかし、新しい根がすでに動いています。しばらく養生しますがそれほど問題にはならないでしょう。
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植え替え後。しばらくは室内で様子を見ます。

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カンディカンス
謎の多肉植物カンディカンスです。H. angustifolia var. candicansと言う名前もあるようですが、由来が分からない怪し気な名前です。

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根の状態は問題なさそうです。
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植え替え後。一体、どのように育つのか気になります。

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Haworthiopsis × pseudorigida
謎の交配種、プセウドリギダです。今どき珍しく用土に砂を使っているようです。

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根は非常に良いですね。
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植え替え後。「偽のリギダ」と言う名前ですが、このリギダとはH. rigida、つまりはH. viscosaのことです。どう違いがあるのか生長を見守りたいと思います。

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黒竜 Pterocactus tuberosus
黒竜も植え替えます。サボテンはアレがいるかも知れませんから、買ったら直ぐに抜く派です。
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まだ小さいですが塊根があります。しかし、やはりアレと言うかネジラミがいました。流水で根をゴシゴシ洗って殺虫剤をぶっかけました。ただ、塊根は洗いにくいですね。物理攻撃が一番効くわけですが、塊根の隙間に隠れていたらお手上げです。
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植え替え後。まだ見られるような塊根ではないので埋めておきます。しかし、大したトゲではないと油断していました。刺さったトゲが抜けません。あとからズキズキ痛みますね、これ。
さて、話は代わり、黒竜の塊根の太り方はよく知りません。と言うかサボテンと塊根がイマイチ結びつかないわけです。茎が高度に多肉化するサボテンが、わざわざ塊根を持つ意味や有利な点は何でしょうか? ユーフォルビアを調べた結果では、サボテン状の形態を持つユーフォルビアよりも、塊根を持つユーフォルビアの方が乾燥に強いことが分かっています。黒竜もより乾燥に適応した結果、塊根を持つに至ったのでしょうか?



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昨日、久しぶりに西武池袋の屋上にある鶴仙園へ行って参りました。他にも目的があって池袋に来たのですが、せっかく池袋に来たのですから鶴仙園へと言うか、西武池袋にも寄っていこうと言うことになりました。
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暖かくなってきたせいか、店先にも多肉植物が並んでいます。いよいよ多肉植物の季節が始まった感じがあります。
まず、アロエだのユーフォルビアだのを見ましたが、普及種や高額な塊根はパスして、サボテンの部屋に入りました。ガステリアか沢山あったので見ましたが、恐竜や臥牛に混じってフィールドナンバーつきのエラフィエアエがあったので購入を決めました。そのままの流れでサボテンを見ましたが、1株だけ須黒玉があったのでこれもゲット。最後に大量のハウォルチアを見て、ちょっと面白いものを見つけたのでやはりこれも購入しました。なんだかんだ言って、結局は鶴仙園へ行ったら買っちゃうわけで、困ったものです。


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Gasteria ellaphieae GM 300
フィールドナンバーつきのエラフィエアエです。野生由来の個体とは思えない美しさです。フィールドナンバーはお馴染みGerhard Marx由来ですね。そう言えば、フィールドナンバーを調べたら「Type locality」とありました。要するに、タイプ標本の産地と言うことでしょうか? 産地はガステリアではお馴染みのKouga damですから崖に生えるのでしょう。

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Gymnocalycium schroederianum
「須黒玉」と言う名前もあるスクロエデリアヌムです。G. hyptiacanthumやG. platenseの亜種にしようと言う考えも提案されましたが、独立種となっています。

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Haworthia beanii IB 284
本日の目玉はベアニイです。きらびやかな交配系ハウォルチアに混じっていましたが、明らかに異質で目を引きます。肌は滑らかに見えますが微細なザラ肌で、葉は肉厚で大柄。これはたまりませんね。
一体何者かと言うと、Haworthiopsis viscosa var. viscosaの異名となっています。Haworthiopsis viscosa var. beaniiとされたこともありますが、典型的なヴィスコサではないだけで現在では同種扱いです。

しかし、IB(Ingo Breuer)とかDMC(David Cumming)は情報が少なくて、困ったことに調べてもよく分からなかったりします。今回はドイツ語のサイトに「10km NE of Patensie」と言う情報が辛うじてありました。


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ここ数年、コピアポアが人気なようでよく目にします。多肉植物のイベントではサボテンはすっかり日陰者であまり見かけませんが、必ずといっていいほどコピアポアはあったりします。さて、そんなコピアポアですが、分類学上の立ち位置は長らく不明でした。しかし、近年では遺伝子解析により大まかな立ち位置は判明しています。さて、そんなコピアポアですが、属内の分類はどうなっているのでしょうか? 本日はIsabel Larridonらの2015年の論文、『An integrative approach to understanding the evolution and diversity of Copiapoa (Cactaceae), a threatened endemic Chilean genus from the Atacama Desert』をご紹介しましょう。

コピアポアの履歴
Copiapoaは32種類と5亜種が含まれています(2015年時点)。30種類は4つの節(Section)と2つの亜節(Subsection)に分類されますが、2種類は未分類のままです。
さて、Copiapoaは1922年にBritton & Roseにより定義されました。つまり、球形または短い円筒形のトゲのあるサボテンで、昼行性の黄色い花を咲かせます。この時に、新属には6種類が含まれ、そのうち5種類はEchinocactusに分類されていた種でした。
1930年代から1980年代にかけて、Backeberg(1966)やRitter(1980)などの著者により新種が記載され、合計46種に達しました。しかし、それ以降の著者の多くは、種数の削減を提案しました。
これまでに発表された分類学的提案と種は、形態学的類似性に基づいています。ただし、サボテン科は重大な同型形質(Homoplasy)があるため問題があります。


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Copiapoa cinerea

分子系統
遺伝子解析による分子系統では、大き4つに分けられます。Copiapoa属は全体としてはまとまりのあるグループで、単系統でした。分子系統と過去の分類の適合性が低いため、コピアポア属の分類を改訂する必要があります。
分子系統の根元にあるClade PilocopiapoaはC. solarisからなりますが、正式に記載されていないC. australisが近縁です。C. australisはC. humilisの最南端に生えるグループと考えられてきました。次にC. lauiが分岐します。C. lauiはC. hypogaeaの亜種とされることもありますが、C. hypogaeaはClade Copiapoaに含まれ、C. lauiとは近縁ではありません。次に分岐したのはClade Mammillopoaで、C. humilisからなります。論文では亜種humilis、亜種tenuissima、亜種tocopillana、亜種variispinataがまとまりのあるグループであることが分かりました。Clade EchinopoaはC. armata(=C. coquimbana var. armata)とC. fiedlerianaのグループと、C. coquimbanaとC. dealbashi、C. echinoidesを含むグループからなります。
また、コピアポア属のほとんどの種類はClade IIIに含まれます。Clade IIIは2つに分割できます。園芸的に有名なC. cinerea(黒王丸)はCinereiに含まれます。


                  ┏IIIb, Copiapoa
              ┏┫ 
              ┃┗IIIa, Cinerei
          ┏┫
          ┃┗━IV, Echinopoa
      ┏┫
      ┃┗━━II, Mammillopoa
  ┏┫
  ┃┗━━━C. laui
  ┫
  ┗━━━━I, Pilocopiapoa

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Copiapoa coquimbana

Clade III
Clade IIIはC. longispinaとC. megarhiza以外はコピアポ渓谷の北に分布し、Clade IVはコピアポ渓谷の南に分布します。コピアポ渓谷は地理的な遺伝子流動の障壁として働いています。
Clade IIIaはHuntら(2006)の分類によると、C. cinereaとC. krainzianaが含まれ、C. giganteaはC. cinerea subsp. haseltonianaとしました。しかし、分子系統ではC. 
krainzianaはC. cinereaの中に含まれ、C. giganteaはC. cinereaと区別されます。
Clade IIIbは、まずC. longispina、C. megarhiza、C. conglomerateが分岐し、C. longistaminea〜C. derertorumのグループと、C. taltalensis〜*の2つのグループに分岐しました。*は、C. mollicula〜C. esmeraldianaのグループとC. grandiflora〜C. parvulaのグループに分岐しています。

  ┏━━━━━━C. longispina
  ┃
  ┫┏━━━━━C. megarhiza
  ┗┫
      ┃┏━━━━C. conglomerate
      ┗┫
          ┃    ┏━━C. longistaminea
          ┃┏┫
          ┃┃┃┏━C. rupestris
          ┃┃┗┫
          ┃┃    ┃┏C. aphanes
          ┃┃    ┗┫
          ┃┃        ┗C. desertorum
          ┗┫
              ┃┏━━C. taltalensis
              ┗┫
                  ┣━━C. serpentisulcata
                  ┃
                  ┣━━C. decorticans
                  ┃
                  ┃┏━C. cineraescens
                  ┗┫
                      ┗━*

     ┏━━━C. mollicula
 ┏┫
 ┃┃┏━━C. angustifolia
 ┃┗┫
 ┃    ┗━━C. esmeraldiana
*┫ 
 ┃┏━━━C. grandiflora
 ┗┫ 
     ┃┏━━C. montana
     ┃┃
     ┃┣━━C. calderana
     ┃┃
     ┃┣━━C. marginata
     ┗┫
         ┃┏━C. hypogaea
         ┗┫
             ┃┏C. atacamensis
             ┗┫
                 ┣C. leonensis
                 ┃ 
                 ┗C. parvula

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
コピアポア属内は分類は割と上手く出来ているようです。意外と重要なのが分類と地理的分布の関係で、論文では地理的な拡散と分類の関係を考察しています。それによると、コピアポア属の起源はペルー南部とチリの極北の間にあるとしています。また、コピアポア属は、外見的に類似しているからと言って必ずしも近縁であるとは限らず、生息環境に対する適応の結果として相似しているだけだと述べられていました。
このように、様々な角度からコピアポアが解析されましたが、まだ解明されていない謎も多いでしょう。そうであるならば、コピアポア研究はまだまだ続くはずです。その時にはまた論文をご紹介出来ればと考えております。


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さて、多肉植物たちの植え替えを続けています。今日は冬の間の購入品と、窮屈そうな塊根を植え替えました。あと、少し室内の多肉植物を外に出しました。

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室内にあったハウォルチアとアロエは先週ほとんど出しましたが、一部は出せていませんでした。と言うことで、残りもすべて出しました。

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Euphorbia waringiae
今年の正月明けに開催されたビッグバザールで購入したワリンギアエです。この手の塊根性花キリンにありがちなことですが、当初は枝が寝ていました。しかし、植物用ライトに反応したのか起き上がっています。

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抜いて見るときれいな形の塊根がありました。
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植え替え後。特に塊根を出す必要はなかったのですが、根が多いので根域確保のために少し浅植えしました。まだ塊根の皮が薄いので日焼けしそうです。しばらくは遮光気味でしょうか。

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Euphorbia boiteaui
一般的にはE. decaryiと呼ばれている花キリンです。挿し木苗が一般的ですが、こちらは珍しいことに実生苗です。去年の1月のビッグバザールでの購入品。

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根は素晴らしいですね。1年で塊根も太りました。
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↑去年の植え替え時の写真。比較すると違いは歴然ですね。
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植え替え後。狭そうでしたからプレステラ105に植え、塊根は少しだけ出しました。

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Euphorbia moratii
2022年の冬のビッグバザールでの購入品。しかし、非常に生長が早く、いかにも窮屈そうです。葉が茂りすぎて水やりも難しくなっています。
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塊根が非常に発達しており、なかなか抜けませんでした。根は鉢底に当たってしまっています。
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↑購入時の写真。この頃は塊根どころではなかったのですが、わずか1年半ほどで見違えました。
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植え替え後。さすがにプレステラ120に植え替えました。次回の植え替えからは、塊根を徐々に出していきます。

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Euphorbia tardieuana
去年の11月に飛鳥山公園で開催された北区グリーンフェスタでの購入品。タルディエウアナは珍しいトゲなし花キリンです。化粧砂の下が気になって仕方がないので植え替えました。

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化粧砂の下は割と排水の良い用土でした。根の状態もよく一安心です。
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植え替え後。プレステラ105に植えました。花が楽しみですが、年内に咲かせられるでしょうか?

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Aloe bergerii
こちらも去年の11月の北区グリーンフェスタでの購入品。しかし、このベルゲリイとはよく分からない名前です。何故なら、おそらくBerger氏に対する献名ですが、命名規約上では少しおかしいような気がします。姓名が子音で終わる際は「ii」が付きますが、「-er」で終わる際は「i」なので「bergeri」ではないのかと思うのです。実はA. bergeriana(=Chortolirion bergerianum)と言うアロエもありますが、こちらは旧・コルトリリオンですからアロエらしい姿はしていません。と言うわけで、A. bergeriiは謎のアロエです。
ちなみに、C. bergerianumの「-anum」は中性形ですが、A. bergerianaの「-ana」は女性形です。男性形は「-anus」ですから、A. bergerianaは女性に献じられたと言うことなのでしょう。

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根はよく張っています。
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植え替え後。まずは花を確認したいですね。

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Adenia glauca
グラウカは長らく植え替えしていないため、用土が減ってしまっています。

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根の様子はイマイチでした。用土が細粒なので、冬の間は過湿になってしまったのでしょう。
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植え替え後。粒の大きい用土で植えました。これで排水はだいぶ良くなるはずです。


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昨日はヨネヤマプランテイションの多肉植物BIG即売会に行った様子を記事にしました。その後、バスに乗りコーナン港北インター店へ行ってきましたから、今日はそのお話です。

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入るとベンケイソウ科のミニ多肉が大量に並んでいました。まあ、この辺りは毎度お馴染みですね。ユーフォルビアあたりの普及種は徒長気味のものもありました。ここで冬越ししたのでしょう。しかし、比較的入荷が新しいものは問題なさそうです。さて、今回はハウォルチアが非常に充実していました。いくつか面白そうなものをピックアップしました。バスの時間があるため早めに切り上げましたが、レジで会計している際に奥にサボテンが大量に入荷しているのが見えました。これはウッカリ。しかし時間もないので名残惜しくも店を出ました。

本日の購入品はこちら。
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ファンブリアータ
見た目的にはオベサ系の雑種感が強いファンブリアータ、ではなくてフィンブリアタ(E. fimbriata)です。Euphorbia mammillarisの異名とされますが、外見が少し異なるため別種としているサイトも多いみたいですね。E. mammillarisは鱗宝、表面の色素が抜けたタイプは白樺キリン(ミルクトロン)などと呼ばれています。E. mammillarisはribが潰れた鱗状に並びますが、E. fimbriataは横方向の筋があまりはっきりせず縦方向のribが目立ちます。他にもE. fimbriataの方が大柄のようです。しかし、正直なところ種内変異の範囲内と言うか、タイプ違い程度のような気もします。


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H. limifolia v. glaucophylla
変種グラウコフィラです。結節がなく明るい色合いの、硬葉系ハウォルチアではよくあるタイプの変種ですね。名前も「灰緑色の葉」と言う意味ですからよく特徴をあらわしています。


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プセウドリギダ
何やら聞いたことがない名前のハウォルチアです。H. viscosaにも似ていますが、タイプ的にはH. tortuosa(五重の塔)のようなものらしいです。一応はH. tortuosaとは区別されますが、プセウドリギダ自体はH. tortuosaの変種扱いされたこともあります。現在はHaworthiopsis × pseudorigida、Haworthiopsis × tortuosaとされ、両方とも交雑種とされています。H. × tortuosaはH. viscosa系ですが片親は不明です。H. × pseudorigidaはそもそも両親が不明ですが、H. viscosaの濃い血を感じますよね。


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カンディカンス
こちらも聞き覚えのないハウォルチアです。軽く調べると、Haworthia angustifolia v. candicansらしいのです。しかし、これは学術的に記載された名前ではなく、ただの園芸名でしょう。と言うよりも、そもそもアングスティフォリアに見えません。よく分かりませんね。より詳しく調べる必要がありそうです。

と言うわけで、2店舗の園芸店をハシゴしてきました。しかし、所用がありゆっくり見ている時間がなかったのは残念ですが、普段行かない店に行くと雰囲気含めて面白いものです。しばらくはイベントはなさそうなので、植え替えに勤しみたいところですが、実は外の多肉植物置き場の整備に手を付けていないため、多肉植物を外に出せずにおります。来週どうにかする予定です。


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昨日は横浜市営地下鉄ブルーラインの新羽駅近くにあるヨネヤマプランテイションで開催された、「多肉植物BIG即売会」へ行って参りました。ヨネヤマプランテイションも久しぶりで、去年の10月末以来のことです。本当は植え替えやら何やらとやることが沢山あるにも関わらず、イベントはついつい行ってしまいます。我ながら困ったものです。
このイベントは年に何回かありますが、品揃えの良し悪しやボリュームが毎度異なります。さて、今回の品揃えはどうでしょうか?

今回の多肉植物売り場は広く数は沢山ありました。しかし、まあ多肉植物はあまりマニアックなものはあまりなかった印象です。むしろ、珍しくサボテン苗が充実していました。私はサボテンはあまり詳しく見ませんでしたが、種類が豊富でしたから変わったものもあったかも知れません。さて、今回の即売会は割と人の入りもよく、良いイベントでしたね。まあ、全体的にやや高額でしたが。

さて、本日の購入品はこちら。
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ユーフォルビア・ポリゴナ
ただのポリゴナ名義で販売されているのは稀ですね。やはり、一般的にはホリダやポリゴナの選抜品ばかりです。安かったので購入。
しかし、キュー王立植物園のデータベースで久しぶりに確認したら、ポリゴナの変種であるアノプリアやホリダは異名扱いとなっていました。確認したら、どうやらP. V. Bruynsの2022年の南アフリカのユーフォルビアに対する論文に準拠しているみたいです。この論文はまだ読んでいないので、内容の確認が必要です。Bruynsは近縁種をまとめる傾向がありますから、他にも名前が変わったユーフォルビアがありそうです。

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黒竜 Pterocactus tuberosus
黒竜は即売会でははじめて見かけました。塊根性のサボテンです。しかし、枝が思ったより柔らかくて何やらプルンプルンしていますね。ちょっと徒長気味かも知れません。
結構、お高かったのですが、サボテン主体のイベントには行きませんから今後なかなか出会わないかも知れませんので、思い切って購入しました。

さて、今回は時間がないので15分くらい見て、素早く駅に戻り横浜市営バスに飛び乗りました。コーナン港北インター店へ向かうためです。と言うわけで、明日は今日の続きです。久しぶりのコーナン港北インター店にはどんな多肉植物が待っているのでしょうか?



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去年の3月にソテツにつくカイガラムシが沖縄に侵入したと言う記事を挙げました。すっかり忘れていたのですが、最近になり奄美大島でカイガラムシが猛威をふるっていると言うニュースを目にしました。すでに、かなり危機的な状況のようです。


調べて見ると、世界中でこのカイガラムシが蔓延し、世界中のソテツにダメージを与えていることが分かりました。さて、ではこのカイガラムシに対して、科学者たちはどのようなアプローチをしているのでしょうか? 今回はそのソテツにつくカイガラムシ=Aulacaspis yasumatsuiに対する研究をご紹介します。それは、Ronald D. Caveらの2009年の論文、『Temperature-Dependent Development of the Cycad Aulacaspis Scale, Aulacaspis yasumatsui(Hemiptera: Diaspididae)』です。簡単に見ていきましょう。

害虫あらわる
Aulacaspis yasumatsuiは東南アジア原産のカイガラムシで、フロリダ、テキサス、ハワイ、西インド諸島、コスタリカ、ニュージーランド、コートジボワール、グアムでは侵入害虫です。グアムでは在来ソテツであるCycas micronesicaを枯死させました。
米国では1998年に南フロリダではじめて検出され、すぐに州全体に広がりました。このカイガラムシは数種類のソテツに寄生しますが、人気のある景観植物であるking sago(Cycas revoluta)は特に感受性が高いようでした。1998年以来、南フロリダの多くのking sagoが、A. yasumatsuiにより破壊されてきました。

実験
A. yasumatsuiの卵と幼虫を、18℃、20℃、25℃、30℃、32℃、35℃で育てました。
卵は18℃では孵化しませんでした。また、30℃までは孵化時間が短くなりましたが、30℃以上ではそれ以上短くなりませんでした。30℃の孵化率は84.0%と高く、35℃では62.2%と孵化率は低下しました。
幼虫は18℃でもっとも生育が遅く、35℃でもっとも早くなりました。しかし、18℃と35℃で育てたメスは産卵せずに死亡しました。また、11℃と38℃の環境では幼虫は育ちませんでした。

生存可能な気温
A. yasumatsuiは、20℃未満では1齢幼虫より大きく育つのは非常に困難です。フロリダ南部では11月から4月にかけての平均最低気温が20℃以下になるため、葉に付着したカイガラムシの死亡率するか、増えるとしても非常に遅くなる可能性があります。しかし、大胞子葉や根についたカイガラムシは低温から保護される可能性があります。

天敵
フロリダではA. yasumatsuiの天敵となる可能性のある昆虫は、寄生蜂であるCoccobius fulvus、テントウムシの1種であるRhyzobius lophanthae、キムネタマキスイと言うカイガラムシを捕食する甲虫であるCybocepalus nipponicusです。
Unaspis yanosisと言うカイガラムシに寄生するC. fulvusの卵から次の卵までの発生時間は、19℃で52日、25℃で27日、30℃で26日です。R. lophanthaeの卵から次の卵までの発生時間は、Aspidiotus neriiを捕食した場合では20℃で44日、25℃で32日、30℃で24日、
Chrysomphalus aonidumを捕食した場合では20℃で48日、25℃で34日、30℃で27日かかります。対するA. yasumatsuiの卵から次の卵までの発生時間は、19℃で50日、25℃で31日、30℃で28日です。これらの天敵はカイガラムシより世代交代が早いか同等です。

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
気温と生育を害虫と天敵で比較しましたが、データ上では有効性が示されたようです。しかし、テントウムシでは食べた餌により生育に差があることからも分かる通り、それが適した餌であるかが重要です。不適な餌では天敵の生育や増殖が抑制されてしまうことは珍しいことではありません。これらの天敵候補が実際にA. yasumatsuiを捕食してどう増えるのかを見ないと本当のところは分からないでしょう。
さて、しかし低気温ではA. yasumatsuiの生育に影響があることが分かりました。問題となっている奄美大島は、冬でも最低気温は10℃以下になることはあまりないと言うことです。10℃は卵が孵化したり幼虫が育たない温度ですが、定着していることからすると成虫は耐寒性があるのか、あるいは鱗片などに隠れて防寒しているのかは分かりませんが、とにかく冬を越してしまっています。気温だけでは決定打にならないと言うことです。むしろ、A. yasumatsuiの原産地で有効な天敵を探した方が有意義かも知れません。一般的に天敵の導入で害虫を根絶することは困難ですが、害虫の増殖を抑え植物の生存率や繁殖率を上げる効果があります。
論文の中で出てくるking sagoとは日本の蘇鉄のことですが、特にA. yasumatsuiに弱いようです。A. yasumatsuiはソテツを枯らしてしまう危険な害虫です。奄美大島のソテツ原生林が崩壊する前に、有効な手立てを見つけ出す必要があるでしょう。しかし、このA. yasumatsuiは日本列島を北上するのでしょうか? 同じようにソテツの害虫であるソテツシジミと言う蝶は南方系ですが、あれよという間に日本列島を北上し、関東でもしばしば報告されています。私の居住地は冬はマイナス5℃を下回りますから、一見してA. yasumatsuiは冬を越せそうにありません。ただ、DioonやZamiaは室内に取り込みます。これらに付いて冬越ししてしまい、暖かくなって外に出したら日本のソテツで大量に増えてしまうと言うサイクルも想定されます。何れにせよ、これ以上の被害の拡大はないように、願わくは何らかの対策により奄美大島のソテツの被害が収束して欲しいものです。


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ベンケイソウ科植物の中にオロスタキス属(Orostachys)と言う分類群があります。多肉植物として一般的に栽培されますが、国内にもイワレンゲやツメレンゲなど自生するオロスタキスがあります。さて、このオロスタキスですが、その名前を命名したのは一体誰なのか、何やら議論のあるところだと言うのです。Vjaceslav V. Byalt & Irina V. Sokolovaの1999年の論文、『Who is the author of the name Orostachys (Crassulaceae)?』を見ていきます。

名前の謎
Orostachysと言う名前は、その命名者として様々な人物が取り上げられてきました。例えば、Borisova(1939, 1970)やOhba(1978, 1995)は、基本名はAugustin Pyramus de Candolleに、属名としてはFischerを挙げています。Webbの『Flora europaea』の両方の版(1964, 1993)では、基本名はde Candolleに属名はFischer ex Sweetとされています。他のいくつかの研究では、属名をFischer単独のものとしています。さらに、Eggliら(1995)はFischer ex Bergerとして著者を引用しています。

命名の経緯
Orostachysと言う名前に結びつく最初の名前は、Carl von Linne(1753)により命名されたCotyledon spinosa L.であり、後のOrostachys spinosa (L.) Sweetでした。一般名Orostachysは、1808年にFischerによりはじめて使用されました。しかし、この属の説明をしなかったため、検証出来ませんでした。リストされている種は、名前が有効に公開されていないため、新しい名前として有効ではありません。
Orostachysの詳細な説明は翌年、つまり1809年にFischerにより発表されました。Fischerは、Orostachysの雄しべの数は花弁の数と等しくはなく、その2倍である10本であることを証明しました(※まれに8本、あるいは12本)。このような花の特徴から、FischerはOrostachysをCrassula L.やCotyledon L.よりも、Sedum L.に密接に関連しているとしました。

この時に記載されたのは以下の種でした。
①O. chloracantha
②O. thyrsiflora
③O. malacophyalla
④O. libanotica

de Candolleの分類
1828年にde Candolleは、ベンケイソウ科を扱った2つの重要な著作を出版しました。知られている世界中のベンケイソウ科植物の全種を扱い、19属に整理しました。この時、CandolleはOrostachys Fisch.を独立した属とせず、4つの節(Section)の1つUmbilicus DC.に含めました。Candolleは1808年のFischerを引用し、Orostachys Fisch.に言及していますが、1809年のFischerに基づく誤った引用による組み合わせを発表しました。

正しい引用
Orostachysの著者を正しく引用した最初の分類学者はCerepanov(1973)でした。しかし、Candolleの引用が間違っていたため、その後の多くの植物学者は、CandolleがOrostachysと言う新しい節の名前を有効に発表したと考えていました。
Orostachysは正式には以下のように引用されます。


Orostachys Fisch, in Mem. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 2: 270. 1808.
Type: O. malacophyalla (Pall.) Fisch. (=Cotyledon malacophyalla Pall.)

最後に
以上が論文の簡単な要約です。
de Candolleの引用に誤りがあったため、de Candolleの分類群は命名規約上では採用されないと言うことです。ですから、de Candolleをオロスタキスの命名者とすることは、多くの植物学者の考えとは裏腹に誤りなのです。
さて、せっかくですから、現在認められているオロスタキス12種類を示して終わります。

①O. boehmeri (Makino) H.Hara
②O. cartilaginea Boriss.
③O. chanetii (H.Lev.) A.Berger
④O. fimbriata (Turcz.) A.Berger
⑤O. gorovoii Dudkin & S.B.Gontch
⑥O. japonica (Maxim.) A.Berger
⑦O. malacophyalla (Pall.) Fisch.
⑧O. maximowiczii V.V.Byalt.
⑨O. minuta (Kom.) A.Berger
⑩O. paradoxa (A.P.Khokhr. & Vorosch.) Czerep.
⑪O. spinosa (L.) Sweet
⑫O. thyrsiflora Fisch.


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植え替えの続きです。新しい購入品たちを中心に植え替えています。とりあえず、赤玉土やら鹿沼土やらは適当に買いました。プレステラも3サイズを買い込んでいます。しかし、プレステラの新しいサイズが出て、確か150と180でしたか、シマムラ園芸では売り切れでしたね。アマゾンだと30鉢以上だったりするわけで、試したいだけなのでそんなにいりません。もう少し流通するまで待ちたいと思います。

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Tylecodon buchholzianus
去年の12月に開催された草乱祭へ行った折、結局は何も買わずに、帰りにシマムラ園芸でこいつを購入しました。

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根の具合は悪くありません。
どういうわけか植え替え後の写真がありませんが、まあ普通にプレステラ90に植えただけです。枝が折れやすいと言われているので相当丁寧に扱いました。


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Euphorbia fruticosa
フルティコサはこの前のビッグバザールで入手したものです。

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根はなんか弱ってました。
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植え替え後。もう季節的に寒くないし、排水よく植えたので、まあ大丈夫でしょう。国内で流通しているフルティコサはトゲが短いタイプですが、この個体はトゲが長いので期待しています。

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Euphorbia phillipsioides
フィリプシオイデスもこの前のビッグバザールで購入しました。

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根の状態は悪くありません。
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植え替え後。フィリプシオイデスは再挑戦ですから大事にしたいですね。

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Aloe fleuretteana
都庁前駅の近くで開催されたプレミアムバザールで入手。根の写真を撮り忘れましたが、地下には地下茎と芽が沢山あって驚きました。群生するタイプのようです。
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植え替え後。一気に増えそうなので、やや大きめの鉢に植えました。

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Euphorbia hedyotoides
去年の9月のビッグバザールでの購入品。論文を調べていたら、野生のヘディオトイデスは塊根と幹の狭間からも根を出して、地表すぐ下に横方向に根を広げるとありました。ですから、野生状態を再現するのも面白いと思い、塊根を埋めてしまうつもりでした。

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しかし、地下はえらいことになっていました。栽培されているヘディオトイデスの画像は何やらボコボコしてるやつがよくあると思っていましたが、どうやらこの状態で塊根を地中から出したと言うことなのでしょう。
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↑購入時はこんな感じでしたから、まさか冬の間にあそこまで肥るとは予想外です。
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植え替え後。埋めるつもりが、鉢底に根が到達していたせいで、塊根を出す羽目になりました。なかなか上手くいかないものです。

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Cycas Thai Silver
葉が美しいタイ・シルバーは昨年11月のビッグバザールの購入品です。短い葉が2枚なので地下は貧相だと思っていました。
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しかし、このすさまじい塊根っぷり。私の育てている他のソテツとは明らかに様相が異なります。
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ちゃんとサンゴ根もありました。サンゴ根が地表付近で形成されているのを見ると、共生している藍藻の光合成能力が思い浮かびます。なにやら示唆的ですが、さてどうでしょうか? まあ、単にガス交換のためかも知れませんが。
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植え替え後。思い切って6号鉢に植えました。あれだけ根が強ければ、直ぐに根が回りそうです。
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埋まっていた幹を出しました。まだ可愛らしいサイズですね。


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さてさて、引き続き植え替えに勤しんでいます。同時にハウォルチアやらガステリアやらを外に出しました。しかし、相変わらず忙しく午前中が丸々潰れてしまいました。暗くなるまでの作業なので、まあ進まないこと進まないこと。まだ、ハウォルチアはすべて外に出せていません。

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こちらはガステリアとアストロロバ。

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硬葉系ハウォルチア。要するにハウォルチオプシス。

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軟葉系ハウォルチアと硬葉系ハウォルチア。

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小型アロエとツリスタ。

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ちょいと大きいアロエやガステリアなど。

さて、ここからは植え替えをします。まあ、多肉置き場を整理して、多肉植物を運搬するだけでそれなりに時間がかかり、あっという間に暗くなってしまいました。

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Haworthiopsis coarctata var. tenuis
3月に開催されたビッグバザールでの購入品です。分頭しているため、少し窮屈な感じもします。

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根の張りは非常に良いですね。
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植え替え後。余裕を持たせてプレステラ105に植えました。

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Haworthia ryneveldii
リネヴェルディは去年の11月に鶴仙園で購入しました。さて、Haworthiopsis nigra var. nigraの異名とされていますが、外見的にはかなりの違いがあります。
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子株は外れていました。根はいまいち。
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植え替え後。子株も一緒に植えました。

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Haworthia jonesiae
ヨネシアエは去年の11月に開催された鶴仙園のイベントにて入手しました。現在ではHaworthiopsis glauca var. herreiの異名とされていますが、ヨネシアエは小型に見えます。

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根の状態は良好。
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植え替え後。根がしっかりとしているので、生長が期待できます。

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Astroloba spiralis
H. jonesiaeと同じく鶴仙園のイベントでの入手です。

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根の状態は普通です。
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植え替え後。

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Astroloba aspera
こちらもやはり鶴仙園のイベントにて入手しました。
アスペラは謎多きアストロロバで、現在流通しているタイプはA. corrugataではないかと言われていますが、はじめて命名された頃にどの植物を指していたかはよく分かりません。
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根は少ないものの元気に動いています。
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植え替え後。流石に小さいので同じ鉢に植えました。


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いよいよ多肉植物の植え替えの季節がやって参りました。去年の植え替えは3月末から5月初めくらいまでかかりました。去年の植え替えの記事を見ると、なんと春先だけで136鉢も植え替えていました。しかし、毎年植え替えているわけではありませんから、今年は去年植え替えなかったものと、冬の間に入手したものを植え替えるだけです。最近は最低気温が5℃を下回らなくなってきましたから、室内に取り込んだ多肉植物たちも少しづつ外に出していきます。毎年、室内への取り込みと、室外への搬出は面倒くさくていつもやたらに時間がかかってしまいます。今年は手早く済ましたいものです。

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本日の植え替えはこれだけ。とりあえず、最近の購入品を植え替えました。
やや体調不良で、起きたらもう夕方でした。なので無理やり露光時間を上げて撮影していますから、少しピントが甘いかも知れません。

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Euphorbia aphylla
最近、シマムラ園芸で購入したアフィラです。この生産者(シマムラ園芸じゃないよ)は面白いものが多いのは結構なのですが、用土がよくありません。軽石とヤシガラを混ぜただけの用土で、非常に乾きやすいと言うか保水性や肥料の保ちがゼロに近いため、直ぐに植え替えが必要です。まあ、ピートモス主体で乾かない用土よりマシですが。

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根は一応はあると言ったところ。
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植え替え後。プレステラ105に植えました。すでに新芽が動き始めていますから、生長が楽しみです。

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Euphorbia mahabobokensis
この前の五反田TOCでの開催は最後となったビッグバザールで入手したマハボボケンシスです。枯れ木にしか見えませんでしたが、新芽が吹いてきました。

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塊根があります。実生苗ですね。
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植え替え後。塊根はまだ小さいので埋めて育てます。

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Haworthia chloracantha var. denticulifera
最近お気に入りのクロラカンタ系です。2月初めに鶴仙園にて入手しました。やや日照不足みたいですから、植え替えして外に出します。
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根張りはまあまあ。
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植え替え後。少し鉢が大きいような気もしますが、まあいいでしょう。

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Fouquieria purpusii
この前のビッグバザールで入手した実生苗のプルプシイですが、非常に勢いがあります。
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まだ根は少なめですが、やはり勢いが良い。強い根が出ています。しかし、そろそろ縦に根が伸びる有余が欲しいところです。
ところで、この用土の境で塊根がくびれる現象は、Fouquieriaでも健在です。塊根性花キリンや塊根性パキポディウムでも同じことが起きます。

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植え替え後。少しだけ深植えしました。この勢いを殺さないためには、かなり日を当てないといけませんね。

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峨眉山
ユーフォルビアの交配種である峨眉山ですが、明らかに狭そうです。こちらは最近の購入品ではありませんが、ちょっと気になったので植え替えます。

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やや根腐れ気味でした。と言うか用土がまったく乾いていません。増えた子株が用土にかぶさる形になってしまい、水分の蒸発が抑えられて過湿になってしまうわけです。峨眉山は丈夫なので枯れませんが、何とかしてやらないといけません。
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植え替え後。思い切って平鉢に植えました。これなら乾きやすいでしょう。

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Adenia olaboensis
1月に都庁前駅の三角ビルで開催されたプレミアムバザールにて入手しました。枯れ木2号ですが、微妙に緑色の新芽が見えてきました。

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根は普通でしょうか。と言うか、アデニアは他にはグラウカしか育てていないため、アデニアの根張はよく分かりません。
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植え替え後。元の状態と同じ深植えでいきます。枯れ木状態しか見ていませんから、美しい斑入りの葉が楽しみです。


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過去のサボテンの遺伝子解析の結果をまとめたPablo C. Guerreroらの2018年の論文、『Phylogenetic Relationship and Evolutionary Trends in the Cactus Family』を参照として、サボテン科植物の系統関係を見ています。本日で最後になります。

サボテン科の進化と分子系統①
サボテン科の進化と分子系統②

Core Cactoideae II
Core Cactoideae IIの分子系統を以下に示します。詳細を見てみましょう。

        ┏━Pachycerinae
    ┏┫
    ┃┃┏Stenocerinae
┏┫┗┫
┃┃    ┗Echinocereus
┃┃
┃┣━━Leptocereusなど
┃┃
┃┗━━Hylocereeae
┫ 
┣━━━Coryocactus

┣━━━Eulychnia, Austrocactus
┃    
┗━━━Pfeiffera

240330082045256~2
Nyctocereus serpentinus(左)
Stenocereus dumortieri(右上)
Eulychnia iquiquensis


パキケレウスの仲間
Pachycerinaeはパキケレウスの仲間です。ここでは、PachycereusとStenocereus、Echinocereusを分けていますが、これらはすべてPachycereenaeとしてまとめられていたりします。ここでは、Salvador Ariasらの2005年の論文を参考に見ていきます。論文ではPachycereinaeとEchinocereeae + Stenocereinaeと言う2つのグループに大別しています。まずはPachycereinaeの分子系統を示します。AはPachycereusとCarnegiaeからなります。BはLophocereusとMarshallocereus、Pterocereusからなります。CはPeniocereus、DはNyctocereus、EはCephalocereusとNeobuxbaumia、FはLemaireocereusからなります。

                  ┏A
              ┏┫ 
              ┃┗B
          ┏┫
          ┃┗━C
      ┏┫
      ┃┗━━D
  ┏┫
  ┃┗━━━E
  ┫
  ┗━━━━F


240330081847811~2
Pachycereus militaris
Pachycereus chrysomallusとして記載。

240330081934192~2
Peniocereus greggi

240330081841864~2
Cephalocereus macrocephalus

エキノケレウスの仲間
次にEchinocereeae + Stenocereinaeを見てみます。同じくSalvador Ariasらの2005年の論文を参考に見ていきます。論文ではEchinocereus + Stenocereus + Myrtillcactusが、Pachycereusの姉妹群となっています。

   ┏━━Pachycereus
  ┏┫
  ┃┃┏━Echinocereus
  ┃┗┫
  ┫    ┃┏Stenocereus
  ┃    ┗┫
  ┃        ┗Myrtillocactus
  ┃
  ┗━━━Pseudoacanthocereus

240330082138987~2
Myrtillocactus

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Echinocereus poselgeri
Wilcoxia poselgeriとして記載。


レプトケレウスの仲間
Core Cactoideae IIの分子系統では、「Leptocereusなど」と書きましたが、論文ではLeptocereus、Dendrocereus、Armatocereus、Neoraimondia、Pseudoacanthocereusと書かれていました。さて、Salvador Ariasらの2005年の論文では、Pseudoacanthocereusはパキケレウスやエキノケレウスの姉妹群で、LeptocereusとArmatocereus、Neoraimondiaは1つのグループで、Pseudoacanthocereusに近い仲間です。

ヒロケレウスの仲間
Hylocereeaeは論文ではHylocereus、Selenicereus、Acanthocereus、Disocactusが含まれています。さて、ここでもSalvador Ariasらの2005年の論文を見ていきます。分子系統を見ると、不思議なことにAcanthocereusとPeniocereusが入り乱れています。ちなみに、Acanthocereus①には2種類、Acanthocereus②には3種類、Peniocereus①には10種類、Acanthocereus②には1種類を含みます。実はPeniocereusは上の「パキケレウスの仲間」でも登場しています。パキケレウスの近縁のPeniocereusは2系統あり、1つは分子系統のCにあたるものでこれが正統なPeniocereusです。もう1つは分子系統のDにあたるもので、現在はNyctocereusとなっています。さて、肝心の「ヒロケレウスの仲間」に現れたPeniocereusですが、これは「パキケレウスの仲間」のPeniocereusとは遺伝的に異なるため、Peniocereusから分離されます。さらに、Acanthocereusとも遺伝的に区別出来ないため、Peniocereus①とPeniocereus②はAcanthocereusに吸収されました。また、分子系統ではSelenicereusとHylocereusは非常に近縁ですが、現在HylocereusはSelenicereusに統合されています。

          ┏━Acanthocereus①
      ┏┫
      ┃┗━Peniocereus①
  ┏┫
  ┃┃┏━Acanthocereus②
  ┃┗┫
  ┃    ┗━Peniocereus②
  ┫
  ┃┏━━Disocactus
  ┗┫
      ┃┏━Weberocereus
      ┗┫
          ┃┏Selenicereus
          ┗┫
              ┗Hylocereus

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Acanthocereus tetragona

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Disocactus speciosus(上、下)
Heliocereus speciosa、Heliocereus elegantissimusとして記載。
Harrisia portoricensis(中)


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Selenicereus ocamponis
=Hylocereus ocampoins


最後に
3回に分けて記事にしてきました。元の論文の分子系統はかなり大雑把なので、ある程度は補完する情報を追加しました。しかし、流石に種まで書き込むことはできなかったので、属レベルで表記させていただきました。
本日の記事なのですが、実はトラブルがありました。属名が変更されたりすることはよくあることですから、事前にある程度は下調べをします。私は主にキュー王立植物園のデータベースを参照とするのですが、今回はそれが出来ていません。と言うのも、この記事を書いているのは昨日なのですが、昨日はキュー王立植物園にアクセス出来ませんでした。どうやら、サーバーが落ちているようです。仕方がないので、信頼性は落ちますが、GBIF(地球規模生物多様性情報機構)で学名を確認しました。しかし、GBIFは情報が古かったりしますから、本当は使いたくなかったのですけどね。後ほど訂正するかも知れませんが、ご容赦のほどお願いします。
ところで、未だスッキリしない部分やあやふやな部分もそれなりにあります。そもそも、私が調査した論文のチョイスがどれほど妥当であったかは分かりません。本来ならば、複数の論文の情報を総合的に判断すべきなのでしょう。しかし、そこはただのドシロウトの悲しいところで、時間も知識も能力も足りていないため、なかなか難しいところです。それでも、また内容を補完するような、あるいは新しい論文が見つかりましたら、懲りずにまたご紹介出来ればと考えております。


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過去のサボテンの遺伝子解析の結果をまとめたPablo C. Guerreroらの2018年の論文、『Phylogenetic Relationship and Evolutionary Trends in the Cactus Family』を参照として、サボテン科植物の系統関係を見ています。昨日は原始的なサボテンであるコノハサボテンやウチワサボテン、マイフエニアに加え、玉サボテンや柱サボテンを含むサボテン亜科の一部の系統関係をご紹介しました。本日はサボテン亜科の残り、Core Cactoideaeについて解説します。

サボテン科の進化と分子系統①は以下のリンクから。

                     ┏━━Core Cactoideae
                     ┃
                 ┏┫┏━Cacteae
                 ┃┗┫
                 ┃    ┃┏Aztekium
           ┃    ┗┫
             ┏┫        ┗Geohintonia
       ┃┃
             ┃┗━━━Blossfeldia
         ┏┫
         ┃┗━━━━Maihuenioideae
     ┏┫ 
     ┃┗━━━━━Opuntioideae
 ┏┫
 ┃┗━━━━━━Pereskioideae
 ┫
 ┗━━━━━━━Leunenbergerioideae


Core Cactoideae
Core CactoideaeはCore Cactoideae IとCore Cactoideae II、さらにCopiapoaやFraileaからなります。しかし、分子系統を見ると分岐していません。これは、上手く分離出来ていないためです。そのため、Core Cactoideae I・IIとCopiapoa、Calymmanthium、Fraileaの関係性はよく分かりません。しかし、おおよその立ち位置としては、おそらくこのあたりなのでしょう。
さて、ではCore Cactoideaeの内容を見てみましょう。

    ┏━━Core Cactoideae I
┏┫
┃┗━━Core Cactoideae II
┫ 
┣━━━Copiapoa

┣━━━Calymmanthium
┃    
┗━━━Frailea
 
Core Cactoideae I
Core Cactoideae Iは、Rhipsalidae、Core Notocacteae、BCT cladeからなります。BCT cladeとはCereeaeやTrichocereeaeからなる巨大なグループです。

      ┏━━BCT clade
  ┏┫
  ┃┗━━Core Notocacteae
  ┫
  ┗━━━Rhipsalidae

リプサリスの仲間
Rhipsalidaeは森林サボテンの仲間ですが、岩や樹木に着生するものがあります。Rhipsalidaeには、RhipsalisやLepismium、Hatiora、Schlumbergera、Rhipsalidopsisが含まれます。

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Hatiola

230911221604543~2
Rhipsalis

230911220651285~2
Lepismium

ノトカクタスの仲間
Core NotocacteaeはParodiaやEriosyceの仲間です。 NotocacteaeはParodia、Eriosyce、Neowerdermannia、Yaviaからなります。
YaviaはY. cryptocarpaからなる2001年に記載された単形属ですが、Blossfeldiaとされたこともあります。
ParodiaやEriosyceは、まとめられる傾向があり、沢山の属が吸収合併されました。NotocactusやEriocactus、Brasilcactus、Malacocarpus、WigginsiaはすべてParodiaに吸収されてしまいました。また、NeoporteriaやNeochilenia、Islaya、Horridocactusは、すべてEriosyceに吸収されてしまいました。

トリコケレウスの仲間
BCT cladeは、Reto Nyffelerの2002年の論文やRolando T. Barcenasらの2011年の論文を見ると、主に柱サボテンからなるグループです。UebelmanniaやCereus、BrowningiaなどからなるCereeaeと、EchinopsisやHarrisia、Oreocereus、Matucana、GymnocalyciumなどからなるTrichocereeaeからなります。近年にその特徴の共通点からTrichocereusやLobiviaがEchinopsisに吸収され、Echinopsisは巨大化しました。しかし、Boris O. Schlumpberger & Susanna S. Reinnerの2012年の論文では、遺伝的にEchinopsisがTrichocereeaeの柱サボテンの中のあちこちに現れることを明らかにしました。つまり、巨大化したEchinopsisはまとまりがないグループだったのです。現在、このあたりは整理中といった雰囲気がありますが、多少は改訂されているようです。この論文では大きく4つに分けられています。
1つ目のグループはReicheocereusで、かつてはEchinopsisやLobiviaとされてきました。2つ目のグループは狭義のEchinopsisを含みます。Echinopsis、Cleistocereus、Harrisia、Leucosteleなどからなります。3つ目のグループはOreocereus、Mila、Oroya、Haageocereus、Rauhocereus、Matucana、Espostoa、Loxanthocereus、Borzicactusなどからなります。このグループはやや混乱しており、将来的に改訂される可能性もあります。4つ目のグループは旧Echinopsisですが、かつてのTrichocereusやLobiviaからなるグループです。Denmoza、Acanthocalycium、Trichocereus、Chamaecereus、Soehrensia、Lobiviaなどからなります。

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Arrojadoa(右上)、Borzicactus(右下)、Stenocereus(左)

ケレウスの仲間
BCT cladeのCereeaeは基本的には柱サボテンです。2011年のRolando T. Barcenasの論文では、CereusとMicrothocereusは近縁ですが、Pilosocereus、Coleophalocereus、Uebermannia、Browningia、Stetosoniaは上手く互いの系統関係を解析出来ていません。CereinaeとRebutiinaeに分ける場合、RebutiaやGymnocalycium、Uebelmannia、Aylostera、Browningia、Stetosonia、WeingartiaなどはRebutiinaeに含まれるようです。この場合のCereinaeはCereusやMelocactus、Arrojadoa、Cipocereus、Pilosocereus、Leocereus、Coleocephalocereus、Micranthocereusなどからなります。ここで、Mariana R. Fantinatiらの2021年の論文を見てみましょう。この論文の分子系統を以下に示します。若干、解析が甘い部分もありますが、大まかな傾向は分かります。ただ、この論文ではRebutiinaeはUebelmannia以外は含まれていません。Gymnocalyciumなどは、TrichocereenaeとされたりRebutiinaeとされたり論文により立ち位置が違います。

                      ┏
Arrojadoa
                  ┏┫
                  ┃┗━
Stephanocereus
                  ┃                  
                  ┃┏━Melocactus
                  ┣┫
                  ┃┗━Discocactus
              ┏┫
              ┃┃┏━Pilosocereus
              ┃┣┫
              ┃┃┗━Coleocephalocereus
              ┃┃
              ┃┗━━Microthocereus1
              ┃
          ┏┫┏━━Microthocereus2
          ┃┗┫
          ┃    ┗━━Xiquexique
          ┃
          ┃    ┏━━Cipocereus
      ┏┫┏┫
      ┃┃┃┗━━Mirabella
  ┏┫┗┫
  ┃┃    ┗━━━Cereus
  ┃┃
  ┃┃┏━━━━Brasilicereus
  ┃┗┫
  ┃    ┗━━━━Leocereus
  ┫
  ┗━━━━━━Uebelmannia


230911214051537~2
Coleocephalocereus

230911214539161~2
Pilosocereus

レブチアの仲間
ここまで登場しなかったRebutiaやGymnocalycium、つまりRebutiinaeを見ていきます。RebutiinaeはRebutiaやGymnocalycium、Uebelmannia、Aylostera、Browningia、Stetosonia、Weingartiaなどからなるとされています。ここでは、Stefano Mostiらの2011年の論文を参加に見ていきます。見てお分かりのように、ケレウスの仲間が2つに分かれていたりさしますから、やや不確実かも知れません。しかし、そもそもこの論文は、Rebutiaを解析することを目的としていますから、まずはその点を見てみます。さて、この論文では、Rebutiaは2つに分けられるとしています。Rebutia①ではWeingartiaやSulcorebutia、Cintiaと入り乱れており、これらを区別することが出来ません。ですから、現在ではWeingartiaやSulcorebutia、CintiaはRebutiaに統合されました。また、Rebutia②は明らかにRebutia①と近縁ではありません。これは、Rebutiaに吸収されていたAylosteraで、現在ではRebutiaから分離されています。
さて、やや不確実な解析結果ではありますが、大まかな傾向は分かります。GymnocalyciumやAylosteraはトリコケレウスやケレウスの仲間と近縁であると言うことです。また、RebutiaとBrowningiaは姉妹群のようです。


          ┏━━Rebutia①
      ┏┫
      ┃┗━━Browningia
      ┃
  ┏┫        ┏Rebutia②
  ┃┃    ┏┫
  ┃┃    ┃┗Cereeae①
  ┃┃┏┫
  ┫┃┃┗━Gymnocalycium
  ┃┗┫
  ┃    ┗━━Trichocereeae
  ┃
  ┗━━━━Cereeae②

最後に
本日はサボテン亜科のCore Cactoideae Iをご紹介しました。Core Cactoideae Iは多くの柱サボテンを含む巨大なグループです。完全に解明されたわけではありませんが、大まかな分類は分かります。思うに、かつては形態学的な類似のみが分類の指標でした。そのため、外見的に共通点があるエキノプシスやトリコケレウス、ロビビアなどが統合されたこともあります。しかし、遺伝子工学の発達により、現在では遺伝子解析による分類が当たり前のように行われ認められております。そのため、巨大化したエキノプシスは解体されることになりました。

さて、明日はCore Cactoideae IIをご紹介します。これで、サボテン科の分類は最後です。PachycereusやHylocereusが登場します。


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サボテンはサボテン科(Cactaceae)に分類されますが、大変種類が多く非常に多様です。樹木状のサボテンに見えないサボテンであるPereskiaなどは原始的な特徴を残しているのだろうと何となく予想しますが、柱サボテンや玉サボテンの関係などはまったく分かりません。現在、サボテンの分類はどうなっているのでしょうか。ここでは、過去のサボテンの遺伝子解析の結果をまとめたPablo C. Guerreroらの2018年の論文、『Phylogenetic Relationship and Evolutionary Trends in the Cactus Family』を参照として見ていきます。ただし、大まかな分類が示されているだけなので、詳細は随時私の知っている論文から情報を追加しました。

分子系統
以下に示す分子系統を見てみます。一番根元にあるのは樹木状サボテンです。そこからOpuntioideae、(ウチワサボテン亜科)、Maihuenioideae(マイフエニア亜科)が順次分岐しました。オプンチア亜科とマイフエニア亜科以外は、Cactoideae(サボテン亜科)です。サボテン亜科は柱サボテンや玉サボテン、リプサリスやクジャクサボテンまで含む巨大なグループです。
さらにサボテン亜科は、Aztekium + Geohintonia + CacteaeとCore Cactoideaeに分かれます。ここからは、それぞれについて見てみましょう。

                     ┏━
Core Cactoideae
                     ┃
                 ┏┫┏━Cacteae
                 ┃┗┫
                 ┃    ┃┏Aztekium
           ┃    ┗┫
             ┏┫        ┗Geohintonia
       ┃┃
             ┃┗━━━Blossfeldia
         ┏┫

         ┃┗━━━━Maihuenioideae
     ┏┫ 
     ┃┗━━━━━Opuntioideae
 ┏┫
 ┃┗━━━━━━Pereskioideae
 ┫
 ┗━━━━━━Leunenbergerioideae 

樹木状サボテン(コノハサボテン)
樹木状サボテンは一般的にPereskiaとされてきましたが、Leunenbergeriaが分離されました。2属で1つのグループを形成しているのではなく、それぞれ単独のグループを形成します。それぞれ、Leunenbergerioideae(レウネンベルゲリア亜科)と、Pereskioideae(コノハサボテン亜科)に大別されます。
Joel Lodeの2019年の論文では、そのあたりについてよくまとめられています。Leunenbergeriaは茎気孔が発達せず比較的急速に樹皮を形成しますが、Pereskiaは茎気孔が発達し樹皮形成は緩やかです。Pereskiaは茎で光合成をして茎から二酸化炭素を取り込んでいるわけですから、サボテン科の多肉植物化の始まりが示されていると言えます。分布も異なりLeunenbergeriaはメキシコ以北、Pereskiaは南米原産です。
また、コノハサボテン亜科はPereskiaからRhodocactusに4種類が移されました。


231018043113470~2
Leunenbergeria zinniiflora

Opuntioideae
いわゆるウチワサボテンの仲間ですが、Cylindropuntieae、Opuntieae、Tephrocacteaeからなります。ウチワサボテンは分布が近い種類同士で自然交雑しており、絡まり合うように遺伝子が混ざっています。Xochitl Granados-Aguilarらの2021年の論文では、ウチワサボテンは複雑に絡み合うように交雑している網状進化の様子が示されています。ウチワサボテンの種類の多さや分布の広さ、その多様性は盛んにおきている自然交雑によるものなのかも知れません。CylinderopuntieaeにはPereskiopsisのような大きな葉を持つ古いタイプのサボテンを含みます。
Opuntieaeはウチワサボテンの中でもっとも多様で広範囲に分布するグループです。約230種類のうち、約200種類からなるOpuntia属は、カナダからアルゼンチンまで分布します。OpuntieaeにはTacingaやConsolea、Salmonopuntia、Miqueliopuntia、Brasiliopuntiaを含みます。
Cylindropuntieaeは約70種類からなり、一般的に「chollas」と呼ばれる仲間です。このグループは、Cylindropuntia、Corynopuntia、Grusonia、Micropuntia、Pereskiopsis、Quiabentiaからなります。PereskiopsisやQuiabentiaは葉が多いサボテンです。
TephrocacteaeはTephrocactusやAustrocylindropuntia、Cumulopuntia、Maihueniopsis、Peterocactus、Punotiaからなります。

240202231910199~2
Cylindropuntia fulgida

Maihuenioideae
マイフエニア亜科はチリ、アルゼンチンの寒冷で半乾燥したパタゴニアに生える低木で、2種類が知られています。MaihueniaはC3植物であり、気孔はアレオーレに限定されるなど、サボテンの典型的な特徴を持ちません。

Cacteae
論文ではCacteaeは以下の分子系統のように分類されています。アストロフィツムとエキノカクタスは非常に近縁で、フェロカクタスも近いですね。マミラリア類(Mammilloyd)とラピカクタス、ツルビニカルプス、エピテランサは近縁です。Cacteaeは、Aztekium + Geohintoniaと姉妹群です。

              ┏━Mammilloyd
          ┏┫
          ┃┗━Rapicactus
          ┃
      ┏┫┏━Turbinicarpus
      ┃┗┫
      ┃    ┗━Epithelantha
  ┏┫ 
  ┃┗━━━Ferocactus
  ┫
  ┗━━━━Astrophytum,
                      Echinocactus
                     
さて、まずはAstrophytumからFerocactusあたりを見ていきます。これは、Mario Daniel Vargas-Lunaらの2018年の論文を参照しましょう。やはりここでも、AstrophytumとEchinocactusは近縁です。ただし、Echinocactusは分割されHomalocephalaが復活しています。さらに、金鯱(E. grusonii)はKroenleinia属として独立しましたが、遺伝的にはFerocactusに含まれます。ちなみに、GlandulicactusはFerocactusへ、EchinomastusはSclerocactusに分類されているようです。

次にフェロカクタスとマミラリア類をつなぐグループを見ていきます。このグループは、Rolando T. Barcenasらの2011年の論文を参照とします。TurbinicarpusはAriocarpusと非常に近縁で、Strombocactusも近縁です。さらに、EpithelanthaとThelocactusは近縁です。他にも、RapicactusやPediocactus、Lophophoraも近縁です。

次にマミラリア類を見ていきます。このグループは、Cristian R. Cervantesらの2021年の論文を参照とします。マミラリアの仲間はMammillaria、Ortegocactus、Neolloydia、Coryphantha、Escobaria、Pelecyphora、Encephalocarpusあたりが含まれます。しかし、マミラリア属は再編され大きく変わりました。実は遺伝的に見るとこれらの属は種類により入れ子状となっており、属ごとにまとまっていません。ですから、改めて近縁なグループごとに分ける必要があったのです。
Coryphanthaは分割され一部はPelecyphoraに吸収されました。EscobariaやEncephalocarpusは消滅し、やはりPelecyphoraに吸収されました。本来のMammillaria属とPelecyphora属をつなぐグループはCochemieaとしてまとめられました。Cochemieaは、Mammillariaの一部とOrtegocactus、Neolloydiaを含みます。
現在ではEncephalocarpus strobiliformis(松毬玉)はPelecyphora strobiliformisへ、Ortegocactus
macdougalliiはCochemiea macdougalliiとなっています。ちなみに、一部のCoryphanthaがPelecyphoraになりましたが、C. viviparaやC. hesteriなどのEscobariaとされることもあった微妙なラインのものです。

また、いくつかの論文を見たところ、LeuchtenbergiaやSclerocactusはおそらくCacteaeですが、立ち位置は論文によりやや違いがあります。


最後に
まだ途中ですが、記事が長くなったので本日はここまでとしましょう。と言うわけで、明日に続きます。
しかし、球状のサボテンではBlossferdiaが原始的な位置にあったことに驚きました。また、マミラリアの仲間はかなり改訂が進んでいます。今後はEchinocactusやFerocactusの改訂があるかも知れません。このように、サボテンもその分類は急速に整理されつつあります。それは、ここ20年くらいの遺伝子工学の発展によるものです。とはいえ、まだすべてが解析されたわけではありませんから、まだ分からない部分もあります。しかし、それも時間の問題でしょう。これからは、サボテンの名前は大幅な改訂を受けるはずです。長い間親しんだ名前は変わってしまい、属レベルですら消滅を免れないでしょう。



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早いものでもう3月も終わってしまいますが、最高気温はともかく最低気温はなかなか上がりません。植え替え含め、悩ましい季節です。さて、本日も我が家の多肉植物を少しだけご紹介しましょう。

240327050818613
Euphorbia primulifolia
プリムリフォリアが開花し始めました。咲き始めの花色は薄いのですが、徐々に濃くなっていきます。


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Euphorbia ankarensis
アンカレンシスは、
冬の間は思い出したように開花を繰り返しています。なお、E. ankarensisは現在E. denisiana var. ankarensisとなっています。しかし、葉に毛がないため、変種アンカレンシスではなく、E. denisianaのような気もします。

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Euphorbia neohumbertii
ネオフンベルティイは新しい葉を少しづつ展開し始めています。似ているE. viguieriとは分類学的にやや距離があります。と言うか、E. viguieriが他の花キリンから距離があると言うのが正しいのでしょう。

240327051224022
Euphorbia gottlebei
ゴトレベイは枝分かれしないタイプの花キリンです。根元から叢生するはずですが、1本だとやや貧相な感じがします。


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土曜日は神保町で春の古本まつりに行く予定だったのですが、残念ながら忙しく行くことが出来ませんでした。しかし、昨日はシマムラ園芸で「JSS春の多肉市 in シマムラ園芸」と言う多肉植物の販売イベントが開催されたので行って参りました。
会場はシマムラ園芸の少し先の温室で、主催はNPO法人日本多肉植物の会です。さて、同じ会場で開催されたアガウェ主体の草乱祭とは異なり、こちらはアガヴェやエケベリア、ハウォルチア、メセン、サボテン、ケープバルブ、アロエなど幅広い多肉植物の取り扱いがありました。草乱祭より出店が少ないので、通路が広く人混みをかき分けなくて済みました。とは言え、出店数は18もありますから、十分に楽しめました。

さて、今回はNichi plantsさんから購入しましたが、
珍しいことに原種の硬葉系ハウォルチアも扱っていたので、安いこともありついつい手が伸びてしまいました。
240324115833631
H. reinwardtii f. chalmunensis
九輪塔系(H. coarctata)ではなく、鷹の爪系(H. reinwardtii)です。鷹の爪系は、変種kaffirdriftensisや星の林(var. archibaldiae)に続いて3つ目。何が違うのかはよく分かりませんが…

240324115837329
H. attenuata RIB 0060
Fish River, E of Humansdorp
松の雪のように結節が繋がらないタイプのアテヌアタです。なんとフィールドナンバーつきの野生由来株です。

240324115858731
Screenshot_20240324-120051
Screenshot_20240324-203200
名札にQRコードがついていました。パンフによるとQRコードを読み取ると採取地の情報が得られるとのこと。早速読み取ってみましたが、Jeffreys Bayの近くの赤い囲いのエリアがHumansdorpのようです。ハウォルチアではよく耳にするHankeyの真南ですね。2枚目は拡大した航空図です。E of Humansdorpですから、産地はHumansdorpの東側ですな。面白い試みです。ところで、下の方に丸い緑色の地形が沢山ありますが、何でしょうかね?

240324115840883
H. scabra var. morrisiae VA 6451
スカブラも気になる硬葉系ハウォルチアです。変種scabraや変種starkianaはありますが、変種モリシアエはあまり情報がない変種です。

さて、会場を一廻りした後は、シマムラ園芸の店舗の向かいます。今回の目的は実は春の多肉市ではなく、園芸資材の入手だったりします。
240324113909505
このデカいサイズの底が網になってるやつがなくて困っていました。アマゾンでは在庫があまりなく不安定みたいです。とりあえず5つ購入。

そう言えば、シマムラ園芸の温室内に小さいビニールハウスが建っていて、ビカクシダが並んでいました。詳しくありませんが、最近はビカクシダが人気で、種類によってはとんでもない値段で取り引きされているようです。まあ、バブルなのでしょう。シマムラ園芸は流行りに敏感ですね。あと、暖かくなってきたせいか、エケベリアなどのベンケイソウ科植物も大量にありました。アガヴェも大量にあり抜き苗も大量入荷したみたいです。とにかく、全体的に品数が豊富でしたね。私もうっかりユーフォルビアを買ってしまいました。


240324120229716
Euphorbia aphylla
Esula亜属のユーフォルビアです。Esula亜属は草本と言うか雑草が多く、日本の燈台草(灯台草じゃないよ!)やヨーロッパのカラーリーフなどが含まれます。アフィラはEsula亜属では珍しい多肉植物で、スペイン領のカナリア諸島の原産です。海岸沿いに生えるため塩分に強い塩性植物です。とても興味深い多肉植物ですね。

と言うわけで、JSS春の多肉市 in シマムラ園芸に行って参りました。珍しく私の趣味に合致したので、中々良い買い物が出来ました。シマムラ園芸の店舗の方も、たまに行くと面白いものがあったりします。今日は大変満足です。


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本日は野ざらしの多肉植物たちをご紹介しましょう。とはいえ、一応は雨避けしてありますが、冬の間は基本的に放置しています。水やりもしていないので乾ききっています。そろそろ水やりしたいところですが、最近また寒くなったので、しばらくは様子見ですかね。

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怪魔玉
頭が重いので、直ぐに倒れてしまいます。明らかに鉢が小さいので、今年は植え替えます。

240323143758778
蘇鉄キリン
蘇鉄キリンは相変わらずうねっていますが、こちらはそろそろどうにかしないととは思っています。

240323143658299
Aristaloe aristata
綾錦の外した子株は外栽培です。綾錦自体はかなり丈夫で、野ざらしにされがちです。しかし、さすがに痩せてしまっています。

240323143723658
オブツーサ?
H. cymbiformis v. obtusaなのかH. cooperi v. truncataなのか不明ですが、一般的にはオブツーサの名前で流通しています。窓の先端部が平らで筋が上がって来ていないので、おそらくはH. cooperi系なのでしょう。

240323143809942
Haworthia cooperi
風が強いのでゴミが絡まってます。しかし、まったく水やりしていないのに元気ですね。花茎も上がってきました。


240323143704912
Haworthiopsis tessellata
竜鱗もカリカリに乾いています。土もカチカチなんで植え替えないといけませんね。


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